03第三章连锁遗传.ppt

,第三章连锁遗传,第一节连锁与交换1、性状连锁遗传的发现性状连锁遗传现象是Bateson和Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的,图51香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传,P紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒PPLLppllF1紫花、长花粉粒PpLlF2紫长紫圆红长红圆总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数483139039313386952按9:3:3:1推算的理论数3910.51303.51303.5434.56952,图52香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传,P紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒PPllppLLF1紫花、长花粉粒PpLlF2紫长紫圆红长红圆总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数22695971419按9:3:3:1推算的理论数235.878.578.526.2419,Bateson实验特点：1.两组合亲本杂交F1与两对独立因子遗传结果一致，均表现显性型状。2.F2代仍出现了新组合，但四种组合分离比不等于9331。3.在两组杂交中，共同的结果是：F2代亲型组合出现的实际数远远大于理论数。F2代新组合出现的实际数远远小于理论数。4.就一对性状的分离而言，仍服从孟德尔定律。,摩尔根的果蝇连锁试验(连锁的证实)1P红眼灰体白眼黄体F1红、灰白、黄F2红灰、红黄、白灰、白黄49.45%0.55%0.55%49.45%2.P红眼黄体白眼灰体F1红眼灰体白眼黄体F2红灰、红黄、白灰、白黄0.55%49.45%49.45%0.55%,果蝇的这两个杂交实验的测交结果同时表明，测交后代中两个亲型类型出现的几率相等，两个重组类型出现的机率相等，而重组类型的比率远远小于亲型类型，这也说明在这两个杂交实验中，F1杂合体产生的4种配子的比例不是1111，而是亲型配子的比率远大于重组型配子，这一结果实际上和6年前贝特森的香豌豆实验结果完全相同。这是什么原因呢？这里，已经知道了白眼、黄体基因都在X染色体上，减数分裂时，一个X染色体和另一个X染色体要独立地分向两极，那么设想，位于X染色体上的黄体白眼、褐体红眼性状的基因也分向两极，表现连锁。但还有一点不能解释，为什么在同一条染色体上的基因不是100的连锁，而在后代中仍有一定比例的重组个体呢？,交换的发生:比利时的细胞学家Janssens，根据他对两栖类和直翅目昆虫减数分裂的观察研究，在1909年就提出了一个交叉型假说（chiasmatypehypothesis），其要点是：1在减数分裂的前期，尤其是双线期，配对的染色体不是简单地平行靠拢，而是在某些点上显示出交叉缠结的图像，每一点上这样一个图像称为一个交叉（chisma），是同源染色体间对应片段发生过交换（crossingover）的地方(图43)。图43配对的一对同源染色体。有两个交叉，表示非姊妹染色单体间发生2处于同源染色体不同座位相互连锁的两个基因之间，如果发生了交换，就导致了这两个连锁基因的重组（recombination）。,第二节连锁交换的遗传机理,1、完全连锁和不完全连锁连锁遗传:在同一同源染色体上的非等位基因连系在一起而遗传的现象,完全连锁P灰体、长翅黑体、残翅BBbbVgVgvgvgF1灰体、长翅黑体、残翅BbbbVgvgvgvgFt灰体、长翅黑体、残翅BbbbVgvgvgvg,完全连锁:是指同一条染色体上的非等位基因，在传递过程中不能自由组合或发生重组，而随着这一条染色体作为整体进入子代的连锁遗传现象。它是连锁遗传中的一种特殊表现，在生物界很少存在，目前仅在雄果蝇和雌蚕中发现，且机理尚不清楚。,完全连锁遗传的特点:1.连锁在同一条染色体上的基因在传递中相依不分.2.不论多少对基因(N对),都将产生:2种类型的配子,比例1:13种基因型类型,比例1:2:12种亲型表现型类型(当基因完全显性时),比例:3:1,不完全连锁不完全连锁广泛存于在生物界，几乎发生在所有二倍体和多倍体生物中。它指位于同一条染色体上的基因,在减数分裂时,同源染色体在连锁基因之间的区域，发生了非姐妹染色单体交换，因此所产生的配子中，除有亲型配子外，还有重组型配子，自交和测交后代也因此出现重组类型。贝特生的香豌豆试验,摩尔根的果蝇试验等多属于这一类.,.geneticmovies染色体交换.MOV,人染色体的交叉,不完全连锁遗传的特点:1.位于同一染色体上的基因即有连锁,也有交换.2.杂合体产生的配子中,即有亲型配子,也有重组型配子,亲型配子数远大于重组配子数.n对基因将产生2n种配子类型.3.杂合体自交子代将产生3n基因型.4.杂合体自交子代将产生2n表现型.亲型类型最多,多交换类型最少.,图56交换与重组型配子形成过程的示意图,不完全连锁的形成:,从这里我们可以看出：1.不完全连锁的基因只所以能产生重组型配子，是由于在涉及的两个基因之间非妹妹染色体进行了交换，只有交换才可能产生基因重组.2.假定在进行减数分裂时，玉米的所有孢母细胞的第二条染色体均在sh和c的之间发生了一次交换，那么产生亲型配子和重组型配子的百分率应为50%，也就是说交换值最大只能是50%，但实际上，根据研究，每对染色体在一次减数分裂时其交换的位置个数是有限的，但每条染色体的基因是众多的，因而，两个基因之间不可能在减数分裂中发生100的交换,交换值永远小于50%。3.按照细胞学的研究，交换是随机发生的，染色体不同置交换的机率是相等的。因此，两基因之间的距离越大，交换的位点就越多，交换的机率就越大。因而，两基因间的交换率能间接的反映两基因间的距离。,重组率不同的连锁基因杂合体，产生重组型配子的比例可以不相同。重组型配子在该杂合体产生的全部配子中所占的百分率，就称为重组率(recombinationfrequency,RF)。两个连锁基因间的重组率不会大于50%.,测交法求重组率:例：玉米绿色花丝（Sm）对橙红色花丝（sm）为显性，正常植株（Py）对矮小植株（py）为显性，已知这两对基因连锁，求它们之间的重组率。SmSmPyPysmsmpypySmsmPypysmsmpypySmsmPypySmsmpypysmsmPypysmsmpypy绿花丝正常株绿花丝矮小株橙红花丝正常株橙红花丝矮小株90310595897,自交法求算重组率P紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒PPLLppllF1紫花、长花粉粒PpLlF2紫长紫圆红长红圆总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数483139039313386952,F1形成四种配子，即PL、Pl、pL、plaF2=(PL:Pl:pL:pl)2ppll=aa=a2pl频率为a2的开方，即a。本例F2表现型ppll的个体数1338为总数6952的19.2%，F1配子pl的频率为44%PL=pl=44%Pl=pL=(50-44)%=6%重组率=6%2=12%,同理，在贝特森相斥相的香豌豆试验中，F2群体中双隐性纯合个体ppll出现的比率为:a2=1/419=0.002386，a=0.04885=4.9%，在相斥相中，pl配子是重组型配子，理论上它和另一重组型配子PL出现的几率相等，均为4.9%，则两种重组型配子占总配子的比率为:4.9%2=9.8%，即pl基因间的重组率为9.8%。同相引相的结果进行比较可以看出，这两种杂交方式估算的重组率比较接近；存在差异的原因之一是相斥相F2群体太小。,第三节交换值及其测定交换值：严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。交换值反映的是孢母细胞在连锁基因之间的染色体区域发生交换的机会。交换值与连锁基因间的交换频率有关!,就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于重组率。在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换常可发生，因而用重组率来估计的交换值往往偏低。,因此，计算交换值的一般公式是：交换值（%）=重组率（%）+双交换值（%）,交换与交叉交换：在细胞减数分裂过程中，配对的同源染色体间要发生非妹妹染色体片段的互换，这种互换叫交换。交叉：是交换后的染色体在双线一终度期表现出的一种细胞学形态。,交换值与叉频率:交换值:指由于连锁基因交换产生重组配子占总配子数的百分率.交叉频率：指在减数分裂过程中连锁基因之间发生一次交叉的胞母细胞占总的胞母细胞的百分数。,交换值与交叉叉频率的关系:在连锁基因之间，每发生一个交叉，只有一半的重组配子出现。因而，交换值=1/2交叉频率。例如：在所观察的100个孢母细胞内，bvg之间发生交叉的有40个孢母细胞，则其交叉频率为40%。交换值：60%孢母细胞产生604=240个亲组合40%孢母细胞产生402=80个亲组合402=80个重新组合交换值=(80/400)100%=20%,交换值变动在0-50%之间交换值越接近0，连锁强度越大交换值越接近50%，连锁强度越小，当非等位基因为不完全连锁遗传时，交换值总是大于0，而小于50%频率交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。,Morgan关于连锁遗传的学说1.控制性状遗传的基因位于染色体上。2.每种生物基因的数目是很多的。但其染色体的数目是有限的，一对同源染色体上不可能只有一对基因，而存在着许许多的基因。3.位于同一染色体上的基因，往往有伴同遗传的现象，这叫做连锁。4.基因在染色体上呈直线排列，由于减数分裂时同源染色体的非姊妹染色体单体的互换，使得原来连锁的基因不再表现伴同遗传。5.交换是随机的，染色体在任一点进行交换的机率是相等的。因而基因间距离愈近，发生交换的机率愈小，产生重组型配子的机率愈小，据此，由重组配子占总配子的百分率（重组率）就可以估计基因间距离（交换值）6.由于同一胞母细胞内基因间的一次交换只发生在二条非姊妹染色单体间，因而产生的重组配子数不可能大于50%。,第四节基因定位与连锁遗传图一、基因定位确定基因在染色体上的位置顺序距离：交换值,基因定位在不同生物中应用方法也各异，有原位杂交定位、体细胞杂交定位、分子杂交定位、分子标记、中断杂交定位、单、缺体定位、着丝粒做图、二点、三点测验等，我们这里只介绍二点、三点测验定位和着丝粒做图。,1、两点测验Aa、Bb、Cc通过一次杂交和一次测交求出a和b交换值.b和c.a和c确定三对基因都是连锁遗传的根据三个交换值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置,两点测验(twopointtestcross)是基因定位最基本的一种方法。它在确定三对基因的顺序和距离时，需要经过三组杂交、测交；在计算交换值时忽略双交换值的存在，即将双交换值视为0。例：已知玉米胚乳的有色(C)对无色(c)显性，饱满(Sh)对凹陷(sh)显性，非糯(Wx)对糯性(wx)显性，这三对基因位于同源的一对染色体上。试求其在染色体上的顺序和距离。,（1）P有色、饱满CCShSh无色、凹陷ccshshF1CcShshccshshFtCcShshCcshshccShshccshsh总数403214915240358368因本法忽略双交换值，所以:c-sh交换值=(149+152/8368)100%=3.6（2）P糯性、饱满wxwxShSh非糯、凹陷WxWxshshF1WwShshwwshshFtWxwxShshWxwxshshwxwxShshwxwxshsh总数153158855991148814895因本法忽略双交换值，所以:wx-sh交换值=(1531+1488/14895)100%=20%,这里，从计算的交换值知道，c-sh距离为3.6个遗传单位，wx-sh距离为20个遗传单位，那么，它们在染色体上排列就有如下两种可能：1.2.如果是第一种排列，则c-wx距离为23.6个遗传单位，如果是第二种排列，则c-wx距离为20-3.6=16.4个遗传单位。为了确定其中哪一种排列是正确的，还需要测定c-wx距离，于是进行以下第3组杂交、测交。,（3)P非糯、有色WxWxCC糯性、无色wxwxccF1WxwxCcwxwxccFtWxwxCcWxwxccwxwxCcwxwxcc总数254273971727166714wx-c交换值=(739+717/6714)100%=22%这里c-wx距离为22个遗传单位，这和第一种排法所推论的23.6个遗传单位比较接近，与第二种排法所推论的16.4个遗传单位相差比较大，因而可以确认第一种排法符合这三对基因之间连锁关系的实际情况：,2、三点测验Aa、Bb、Cc通过一次杂交和一次用隐性个体测交，同时确定三对基因在染色体上的位置,三对基因的遗传特点:1.如果是三对杂合基因独立遗传，则杂合体测交产生1种比例,8种表型。例如：AABBCCaabbccAaBbCcaabbcc8种表型1:1:1:1:1:1:1:1,2.如果在三对杂合基因中,一对独立遗传，两对连锁遗传则杂合体测交产生2种比例,8种表型。例如：AABBCCaabbccAaBbCcaabbcc如果在上面的例子中，bc基因连锁，且交换值为20%，那么BC-ABC-40%Bc-ABc-20%AbC-AbC-20%bc-Abc-40%BC-aBC-40%Bc-aBc-20%abC-abC-20%bc-abc-40%,3.如果在三对杂合基因中,三对基因连锁遗传则杂合体测交产生4种比例,8种表型。例如：AABBCCaabbccAaBbCcaabbccABCabc连锁基因区段未发生交换:ABC/abc-ABCabc(亲型)ab之间发生交换:ABC/abc-aBCAbc(单交换型)bc之间发生交换:ABC/abc-AbcabC(单交换型)Ab,bc之间都发生交换:ABC/abc-AbCaBc(双交换型),三点测验的一般方法1.通过三对性状有差异的两亲本杂交和测交.获得测交子代8种表型,并进行基因连锁关系分析和分类.,玉米三点测验的测交结果,P凹陷、非糯性、有色饱满、糯性、无色shsh+wxwxcc测交F1饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色+sh+wx+cshshwxwxcc测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满、糯性、无色+wxc2708亲型凹陷、非糯性、有色sh+2538饱满、非糯性、无色+c626单交换凹陷、糯性、有色shwx+601凹陷、非糯性、无色sh+c113单交换饱满、糯性、有色+wx+116饱满、非糯性、有色+4双交换凹陷、糯性、无色shwxc2总数6708,2.确定三对基因的基因顺序要确定3对基因在染色体上的顺序，主要依赖于F1产生的配子中的亲型和双交换型。根据重组率低于50%，和双交换发生频率低于单交换的理论，本例出现比率最高的+wxc和sh+应是亲型配子，出现比率最低的+和shwxc应是双交换型配子。根据两种亲型配子的基因组成可以假设F1杂合体3对连锁基因的顺序有三种可能：,第一种wx基因在sh和c基因之间：即sh+/+wxc第二种sh基因在wx和c基因之间：即+sh+/wx+c第三种c基因在sh和wx基因之间：即sh+/+cwx,在这3种可能中，对照亲本型和双交换型，分析哪一种顺序经双交换后能产生和实际双交换基因型相同的双交换型配子，那么这种基因顺序就是三个连锁基因在染色体上的实际顺序。,第一种wx基因在sh和c基因之间：sh+/+wxc-双交换产生shwx+和+c第二种sh基因在wx和c基因之间：+sh+/wx+c-双交换产生+和wxshc第三种c基因在sh和wx基因之间：sh+/+cwx-双交换产生shc+和+wx实际双交换配子的基因型为:+和shwxc,据此可以确定本例三对连锁基因在染色体上顺序是：wxshc,根据三对基因的排列顺序，按照连锁关系，其F1代的基因型应写为：,+sh+/wx+c,2.计算交换值,确定三对基因基因的遗传距离(1)先计算双交换值:双交换值=（4+2）/6708100%=0.09%,玉米三点测验的测交结果,P凹陷、非糯性、有色饱满、糯性、无色shsh+wxwxcc测交F1饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色+sh+wx+cshshwxwxcc测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满、糯性、无色+wxc2708亲型凹陷、非糯性、有色sh+2538饱满、非糯性、无色+c626单交换凹陷、糯性、有色shwx+601凹陷、非糯性、无色sh+c113单交换饱满、糯性、有色+wx+116饱满、非糯性、有色+4双交换凹陷、糯性、无色shwxc2总数6708,(2)再计算单交换值:在本例中，Ft杂合配子+sh+/wx+c由于wx和sh基因之间的单交换将产生wxsh+和+c两种重组型配子，本例中这两种配子其相应测交后代的粒数分别为601和626，因此:wx-sh交换值=(601+626)/6708100%+0.09%=18.4%同理，杂合配子+sh+/wx+c由于sh和c基因之间的单交换将产生+shc和wx+两种重组型配子，本例中，这两种配子其相应测交后代的粒数分别为113和116，因此:sh-c交换值=(113+116)/6708100%+0.09%=3.5%,3.根据三对基因的顺序及相邻基因的交换值,绘制基因的连锁图:,3、干扰和符合一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生？如果两个单交换的发生是彼此独立的，根据概率定律:双交换值=单交换1单交换2=0.1840.035=0.64%但实际双交换值=0.09%可见一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少，这种现象称为干扰,对于受到干扰的程度，通常用符合系数或称并发系数来表示:实际双交换值符合系数(f)=理论双交换值=01f=1，无干扰=0，完全干扰,设某植物的三个基因t、h、f依次位于同一染色体上，已知t-h相距10个单位，h-f相距14个单位，现有如下杂交：+/thfxthf/thf。问：（1）符合系数为1时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？（2）符合系数为0时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？,二、连锁遗传图连锁群:连锁遗传图:,遗传学上,把生物细胞内同一染色体上的所有基因叫一个连锁群.一个生物连锁群的数目和其染色体的对数是一致的，也就是说，某生物有n对染色体，那么它就有n个连锁群，例如水稻染色体2n=24，有12对染色体，所以水稻有12个连锁群；在由两条不同的性染色体决定性别的两性生物中，存在着两条不同的性染色体，两条不同的性染色体所携带的基因不同，所以，这类生物的连锁群数等于其染色体对数加1，例如果蝇2n=8，有4对染色体，果蝇已确定的连锁群有5个。同一生物的连锁群的数目是恒定的，它不以其染色体条数的变化而变化。,把一个连锁群上的各个基因按确定了的顺序和相对距离标示出来，所构成的图形即为染色体图(chromosomemap)，又称为基因连锁图(linkagemap)或遗传学图(geneticmap)。两个基因在连锁图上距离的数量单位称为图距(mapdistance)，1%交换值去掉百分率的数值定义为一个图距单位（mapunit），后人为了纪念细胞遗传学的奠基人T.H.Morgan，将图距单位称为“厘摩”（centimorgan，cM），1cM=1%交换值去掉%的数值。,图59玉米的连锁遗传图,图59玉米的连锁遗传图,*绘制连锁遗传图时，要以最先端的基因点当作0，依次向下排列*发现新的连锁基因，补充定出其位置*如果新基因位置应在最先端基因的外端，应把0点让位给新基因，其余基因的位置要作相应变动交换值应小于50%，图中标志基因之间距离的数字为累加值,第五节真菌类的遗传分析四分子与四分子分析:四分子:遗传学上把单一减数分裂的4个产物留在一起，称作四分子(tetrad)。四分子分析:对四分子进行遗传学分析称为四分子分析（tetradanalysis）。,顺序四分子分析与非顺序四分子分析:链孢霉减数分裂的4个产物留在同一个子囊里，后再经一次有丝分裂使得每个子囊均含有8个子囊孢子，子囊孢子从上到下顺序排列成行，第一对子囊孢子来自一条染色单体，第二对子囊孢子来自于这条染色单体的姊妹染单色体，第三和第四对子囊孢子来自它的同源染色体的两条非姊妹染色单体所以链孢霉减数分裂所产生的四分子是属于顺序四分子(orderedtetrad)，对其进行的遗传学分析也叫顺序四分子分析（orderedtetradanalysis）。衣藻和酵母菌的四分子是散乱在子囊内，称为非顺序四分子（unorderedtetrad）对其进行的遗传学分析也叫非顺序四分子分析（unorderedtetradanalysis）。,着丝点作图:以着丝点作为一个位点，估算某一基因与着丝点的重组值，进行基因定位利用四分子分析法，测定基因与着丝粒间的距离，进而绘制真菌的遗传学图称为着丝粒作图(centromeremapping)。,着丝粒作图的基本原理是：减数分裂中没有发生非姊妹染色单体片段互换和发生非姊妹染色单体片段互换的四分子产物中，等位基因在排列方式上是不同的，前者称为第一次分裂分离(first-divisionsegregation)，或叫M1模式，后者称为第二次分裂分离(second-divitionsegregation)，或称为M2模式，计算交换产物占总产物的百分数的一半，即可估算出基因与着丝点的距离。,红色面包霉:野生型子囊孢子成熟后黑色(lys+或+)赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟灰色(lys-或)Lys+Lys-,图510红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型,二倍体杂合子(+/-)。在减数分裂中，二倍体的核有两种分离方式，如果基因与着丝粒间未发生交换，等位基因随着染色体的分离而分离，这称为第一次分裂分离（M1），如图4-10，在这种分离方式中，等位基因在减数第一次分裂时就随着同源染色体的分离而进入不同的子细胞，减数第二次分裂分离只是相同基因间的分离，因此在减数分裂的四个产物中，带有“+”基因的两个产物在一起，带有“”基因的两个产物在一起，再经过一次有丝分裂，将形成8个子囊孢子的基因型排列顺序为+或+的亲型子囊。由于野生型子囊孢子发育快，在显微镜下显示黑色，缺陷型子囊孢子发育慢，显示灰色，所以在每个子囊里，8个子囊孢子4个都是黑色，4个都是灰色，这种M1式的分离，将产生4个黑色子囊孢子在一起，4个灰色子囊孢子在一起的子囊。如果基因与着丝粒间发生了交换，那么，在减数第一次分裂时，等位基因没有分离，在产生的两个子细胞中，仍具有杂合的等位基因，而在减数第二次分裂时等位基因才彼此分离，这称为第二次分裂分离（M2），这种M2式分离的减数分裂4个产物中含“+”和“”基因的子囊孢子是相间出现的，再经过一次有丝分裂，将形成8个子囊孢子的基因型排列顺序为+，+，+，+的4种交换型子囊。,从上面的分析可以看出，链孢霉一对基因杂合体在减数分裂后，可形成6种类型的子囊，2种亲型，4种交换型。在四分子分析中，减数分裂的4个产物在一起，由于基因交换只产生交换型子囊，不分离出亲本类型，因此，其交换值应是交换型子囊机率的一半。在交换型子囊中，每发生一个交换，一个子囊中就有半数孢子发生重组。交换型子囊数交换值(基因与着丝点的距离)=100%1/2交换型子囊数+非交换型子囊数,例如：有人统计了链孢霉一对基因杂合体(lys+/lys-)1000个子囊，结果交换型子囊为156个，那么，在链孢霉中，lys基因与着丝粒间的遗传距离为：RE(o-lys)=7.8%也就是说，lys与着丝粒的图距为7.8cM，这样，利用四分子分析，以着丝粒为一个位点，就可以把相关基因定位在真菌染色体上。,第六节性别决定与性连锁一、性染色体性染色体：在生物许多成对的染色体中，直接与性别决定有关的一个或一对染色体常染色体：其余各对染色体,以A表示，同型染色体,二.性别决定1.性染色体决定性别:,（1）XXXY型性决定:是生物界两性生物中较为普遍的性别决定类型，人类、哺乳类、某些两栖类、鱼类、某些昆虫和雌雄异株植物（大麻等）等的性别决定都是XY型性决定。特点:雌性性别是同配性别（homogameticsex）XX，只产生一种带有X染色体的雌配子；雄性个体是异配性别（heterogameticsex）XY，能产生含有X染色体和Y染色体的两种雄配子。,男性22对+XY女姓22对+XX22个+X22个+X22个+Y22对XY22对XXXXXO型性决定，它的雌性个体的性染色体为XX，雄性个体的性染色体只有一条X染色体，没有Y染色体，不成对。蝗虫、蟋蟀及某些植物(花椒）等属于这一类。,（2）ZZZW型性决定家蚕、鸟类、蛾类、蝶类及某些植物（草莓）等属于这一类型。特点:雄性别是同配性别（homogameticsex）ZZ，只产生一种带有Z染色体的雌配子；雌性个体是异配性别（heterogameticsex）ZW，能产生含有Z染色体和W染色体的两种雄配子。ZZZO型，只有极少数的昆虫为这一性决定类型，,ZW性别决定,雌雄异株的部分植物,毛白杨,垂柳,银杏,苏铁（左）及其雌花序（中）、雄花序（右）,大麻雄株（左）和雌株,石刁柏植株,石刁柏雌株（左）和雄株,2.染色体倍数与环境决定性别蜜蜂、蚂蚁无性染色体的分化，其性别由其染色体的倍数和环境决定，在蜜蜂中，蜂皇与雄蜂交配后，雄蜂死亡，蜂皇得到了一生需要的精子，在它产的每窝卵中，有少数是没有受精的，这些卵发育成雄蜂，只有16条染色体，而含有32条染色体的受精卵，当它获得5天蜂皇浆这一特殊营养环境后，将发育成蜂皇（可育雌蜂），而仅获得23天蜂皇浆的受精卵，将发育成职蜂（不育雌蜂）。,蜜蜂的性别分化,雄蜂,蜂王,工蜂,3基因组成决定性别玉米性别决定受有关基因支配。隐性基因ba可使植株仅有雄花序，另一隐性基因ts可使雄花序发育成雌花序。因此，不同基因型的植株，其花序发育不同。在玉米中，Ba_Ts_为正常雌雄植株，Ba_tsts顶部和叶腋均为雌花序，babaTs_仅有雄花序，babatsts仅顶部有雌花序。若用雌性玉米植株与雄性玉米植株杂交，子代仍然是雌雄植株，比例为11，说明玉米的性别决定是由Tsts基因的分离所决定：babatsts（）（）babaTstsbabatstsbabaTsts比例为11,性别畸形1.睾丸退化症（Klinefelter综合症）：染色体组型为XXY（47条），人们常把这种病人叫半雌雄人，外貌男性，身体比一般男性高，睾丸发育不全，不育.2.卵巢退化症（Turner综合症）：染色体组型XO（45条），缺一条Y染色体，半雌雄人，外貌女性，无生育能力，身体一般较矮，第二性征发育不良，蹼颈；3.XYY（47条）个体：外貌男性，比普通人高，性情粗暴孤僻，有的智力较高，多数不育；4.多X女人：X染色体在3条以上，又称超雌体，组合为XXX（47）和XXXX（48），体形正常，除智力较差和有心理变态外，无其它症状，能正常生育；5.多X男人：染色体组型为XXXY（48）和XXXXY（49），智力发育不良，眼距较宽，鼻梁扁平，无生育能力。,克氏综合症(上):XXY(睾丸发育不全)唐氏综合症(下):XO(卵巢发育不全),性别的分化性分化是指受精卵在性决定的基础上，进行雄性或者雌性性状分化和发育的过程。1.蜜蜂2.青娃3.后嗌4.植物,性反转:在一些动物中，还存在着性反转现象，所说的“牝鸡司晨”现象就是性反转的一个典型例子。一只母鸡原本能下蛋，后来突然停止下蛋，出现打鸣、羽毛艳丽等雄鸡的表征，甚至能和正常母鸡交配使后者下蛋孵出小鸡。刘祖洞的研究表明，它的性染色体没有改变而只是性器官发生了改变，其实验证据如下：母鸡ZWZW性反转后的母鸡ZZZWZWWW12死亡雄:雌=12,牡鸡司晨(性反转)母鸡ZWZW性反转后的母鸡ZZZWZWWW12死亡雄:雌=12,“闻鸡起舞”,人妖（男性在激素的作用下，异常地发生女性化）,三、性连锁(伴性遗传)性连锁：性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以又称伴性遗传性连锁是摩尔根等(1910)首先在果蝇中发现的,果蝇的性连锁红眼白眼F1红眼红眼F2红眼:白眼但:雌蝇全为红眼雄蝇红眼:白眼=1:1,摩尔根等假设：果蝇的白眼基因(w)在X性染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因,这一解释是否正确呢？Morgan从几个方面进行了验证，这里只介绍其中最重要的一个验证。根据解释，白眼雌蝇应是一个基因型纯合的个体，如与红眼雄蝇交配，则子代雌蝇应全部是红眼，雄蝇应全部是白眼，即父亲将其性状传给了女儿，母亲的性状传给了儿子，表现交叉遗传现象.,人类的伴性遗传人的红绿色盲遗传:如果一个正常女人和一个红绿色盲男人婚配，其子女都是正常的，但女儿是红绿色盲基因的携带者；若女儿与正常男子婚配，外孙一半是患病，一半正常，外孙女均表现正常，但一半是不良基因的携带者，总体表现为隔代遗传现象。,如果一个红绿色盲女人和一个正常男人婚配，其儿子是红绿色盲患者，女儿正常，但为红绿色盲基因的携带者；若子女均与正常个体婚配，孙子正常，孙女正常但为携带者，外孙一半患病，一半正常，外孙女全部正常，但一半为携带者。,鸡的伴性遗传:在家鸡中，芦花色的羽毛性状是伴性遗传性状。鸡的性决定是ZWZZ型，雌性个体的性染色体为ZW，雄性个体的性染色体为ZZ，研究表明，在家鸡中，芦花基因B对非芦花基因b显性。如用芦花的母鸡与非芦花的公鸡杂交，子代产生非芦花母鸡和芦花公鸡，表现为交叉遗传.P芦花母鸡ZBWZbZb非芦花公鸡子一代ZBZbZbW芦花公鸡非芦花母鸡P非芦花母鸡ZbWZBZB芦花公鸡子一代ZBZbZBW全为芦花子二代ZBZBZBZbZBWZbW芦花公鸡芦花母鸡非芦花母鸡,鸡的伴性遗传（羽毛色泽遗传）,女娄菜的伴性遗传:女娄菜的性别决定为XXXY型，有阔叶和细叶两种类型，阔叶基因B对细叶基因b显性，该基因位于X染色体上，Y染色体上没有对应的等位基因，同时还有一种现象是带有b基因的花粉是败育的，因而没有XbXb纯合细叶雌株存在。1.用显性纯合的阔叶作母本，与细叶父本杂交，子代只得到阔叶雄株个体。,2.用杂合的阔叶作母本，与细叶父本杂交，子代全为雄株，且阔、细叶各占一半。XBXbXbYXbYXBXBY雄株阔叶XbXbY雄株细叶3.用杂合阔叶作母本，与阔叶父本杂交，子代雌株全为阔叶，雄株中阔细叶各占一半。,限性遗传和从性遗传限性遗传（sex-limitedinheritance）指只在某一性别中表现性状的遗传，这类性状大多是由常染色体上的基因决定，受生物体年龄、性别等条件及背景基因型等内在环境影响而产生，例如奶牛的产乳量基因、产仔数基因、家鸡的产蛋量基因等只在雌性奶牛或母鸡中表现。另有一部分性状，由Y染色体（XY型）或W染色体（ZW型）上的基因控制，只局限于在一种性别上表现，如人类的耳廓多毛症，经系谱调查，毛耳性状只能由父亲传给儿子，不传给女儿，所以在人群体中，凡是毛耳者都是男性。人类鱼鳞皮病也属限雄遗传，近年来，发现Y染色体上有睾丸形成基因（HY抗原结构基因）位于Y染色体短臂上，它在确定雄性上起着决定作用。,限性遗传：耳毛-限男性发达乳房-限女性限性性状多与激素有关,从性遗传（sex-conditionedinheritance）主要是指在两个性别中都表现，可是表现程度不同的性状的遗传，从性性状由常染色体上的基因决定，受生物体内内在因素影响而在雌、雄个体之间的表现有差异。例如同一早秃基因，对男性的影响大于女性，男性中秃顶对非秃顶为显性，而在女性中则为隐性，所以杂合体男性表现为秃顶，而女性则正常。在动物中，某些绵羊角的遗传为从性遗传，受常染色体上的一对基因（H和h）控制，用一只有角的雌羊与一只无角的雄羊交配，子一代雌性无角，雄性有角；子一代雌、雄羊交配，子二代中，雌性有角与无角比为13，而雄性的有角与无角比为31,羊角从性遗传,P有角雌羊HHhh无角雄羊子一代Hh（雌无角，雄有角）子二代1HH2Hh1hh雌性：有角无角无角雄性：有角有角无角绵羊角的从性遗传,有角的公羊,无角的母羊,第五节连锁遗传规律的应用1交换值与育种群体规模:在育种工作中，根据连锁基因间的距离（或交换值），可以估计杂种后代各性状重组个体出现的概率。交换值大的性状，重组可能性大，