弱光胁迫对植物生长影响的研究进展

Vol. 29 No.4 Dec. 2011 第 29 卷 第 4 期 2011 年 12 月 经 济 林 研 究 Nonwood Forest Research 太阳辐射是植物生长发育的主要来源，植物器 官分化、建造、产量形成与 品质优劣都是以光合速 率和净光合累计值为基础的 1。“弱光”一词在生 理学方面的定义尚不明确，通常认为环境光强持久 或短暂显著低于光饱和点，但不低于限制其生存的 最低光照强度时的光环境，可以称为弱光逆境 2。 多年来，弱光机理研究的不断深入得益于我国设施 农业的迅速发展，而对于这些弱光机理的研究常常 与低温逆境相结合来进行。目前国内外有关低温弱 弱光胁迫对植物生长影响的研究进展 何小燕 1， 2， 马锦林1， 2， 张日清2， 叶 航1 (1. 广西林业科学研究院，广西 南宁 530002；2. 中南林业科技大学，湖南 长沙 410004) 摘 要： 弱光胁迫下植物通过改变自身的植物学性状和生理生化特性等来适应弱光环境，并且保证其能够在弱 光条件下正常生长。 对国内外近年来有关弱光胁迫下环境生态因子的变化、 植物对弱光逆境植物学性状的适应性、 光合特性及其相关的生理生化指标等研究进展进行了综述。 关键词： 弱光胁迫；逆境；植物 中图分类号： S601 文献标志码： A 文章编号：10038981(2011)0413106 Research progress on effects of low-light stress on plant growth HE Xiao-yan1,2, MA Jin-lin1,2, ZHANG Ri-qing2, YE Hang1 (1. Forestry Academy of Guangxi Zhuang Autonomous Region, Nanning 530002, Guangxi, China; 2. Central South University of Forestry adversity; plant 收稿日期：2011-09-12 基金项目：广西林科院基本科研项目“耐弱光型油茶品种和株系的筛选”( 林科 201002 号 )；广西科学研究与技术开发计划项目“油茶新品 种选育研究油茶优良抗性新品种及砧木品系的选育与应用”( 桂科攻 1123004-2A)。 作者简介：何小燕 (1986 )，女，广东江门人。硕士研究生，主要从事经济林栽培育种研究，E-mail：hxy.eddie。 通讯作者：张日清 (1959 )，男，湖南醴陵人。教授，博士，博士研究生导师，主要从事经济林教学科研工作，E-mail：hanszrq。 光的研究对象集中在辣椒、茄子、番茄等蔬菜作物 3-5，主要研究其一系列的生理生化过程。然而，在 进行植物与其它高大树种复层经营时所要解决的关 键问题之一便是弱光胁迫对植物生长的影响。因此， 研究不同程度弱光条件下植物光合特性及其生长的 差异，从各个有代表性的地区品种中筛选出耐弱光 型品种应用于复层栽培，对于探索林地和空间的合 理利用，提高林木经营技术水平和林地综合效益都 有着重要的意义。 DOI:10.14067/ki.1003-8981.2011.04.001 132第 4 期何小燕，等：弱光胁迫对植物生长影响的研究进展 1 弱光胁迫对环境生态因子的影响 弱光胁迫对植物环境生态因子的作用效应表 现在可以有效地阻挡太阳光辐射，使到达地表的 太阳总辐射量大大减少，有效降 低了地表温度， 从而直接调节植物生长的外环境。段建真在茶园 遮荫的试验中发现，冬季遮荫可使茶园气温升高 0.5 2.0 ，而夏季遮荫有 0.5 4.0 幅度的 下降 6。但也有报道指出，遮荫趋于降低苗木生 长基质的温度，不明显改变苗木周围大气的相对 湿度与温度。此外遮荫有助于降低土壤容重，增 加土壤孔隙度，增强土壤保水保肥能力 7。 2 植物对弱光逆境植物学性状的适应性 2.1 对植物营养生长的影响 植物的叶片对环境变化的敏感度较高，因此 弱光条件下叶片的变化尤为直观。植物叶片叶面 积的变化因品种差异而不同。现有对苹果、桃、 黄瓜等大多数研究均表明，弱光处理使叶片变大 变薄，叶色变淡，叶面积增大，但何明等人的研 究结果表明，弱光处理下一些茄子品种叶片的叶 面积变小 8。高绍森在对番茄连续遮荫的研究中 发现，1 号番茄品种遮光条件下叶面积不断增大， 而 4 号品种在短期遮荫内叶面积减小，长期处理 后又有增加，这与植物对弱光的敏感度有关 9。 植物在一定的光强适应范围内，叶面积随光照强 度的减小而增加，这一形态特征的变化使得植物 在弱光条件下能更好地截获光能。 植物的比叶重，即叶干质量与单叶叶面积的比 值，它在一定程度上反映了植物对弱光逆境的适应 性。刘宗华等人对狼尾草的研究发现，遮荫度低于 50%，狼尾草的叶比重并没有发生显著的变化，遮 荫度一旦提高至 75% 以上时，叶比重急剧下降，表 明适度遮荫对狼尾草同化物的合成影响并不大 10。 弱光对植株的高度也存在一定影响，许多研究发现， 茄子 11、番茄12 等在弱光处理下植株变矮。但对 此也有不同的研究结果，连续遮荫下不同耐性品种 的番茄株高和径粗对弱光的响应程度有所不同，说 明弱光处理对株高和径粗的影响因品种不同而有差 异。弱光下植株的干物质含量以及植株总干质量都 有不同程度的降低，可见，弱光胁迫不但引起植物 个体大小的变化，而且引起形态上的重新建造 2。 2.2 对植物生殖生长的影响 光照因子在植株的营养生长到生殖生长这 一过程尤为重要，叶片通过光合作用累积的化合 物能为植株正常的生殖生长提供物质来源。弱光 条件下，番茄的干物质积累受抑制，从而导致花 芽分化延迟，第一着花节位提升，对番茄的开花 授粉和坐果造成影响，最终影响其产量 13-14。而 Cockshull 研究发现，遮荫对番茄开花期的影响并 不显著 15。Ishida 对茄子的研究也表明弱光抑制 了其干物质的积累，花芽分化延迟，生殖生长进 程缓慢 16。Koblet 在花芽分化期对葡萄进行弱光 处理，花芽的发芽数明显降低，而花芽败育现象 有所增加 17。对不同植物做类似的遮荫处理，但 得出的研究结果相反。Flore 对酸樱桃做了研究， 表明弱光条件会造成酸樱桃的开花结果期不一致， 在西番莲的研究中却发现适当的遮阳能促进植株 花芽分化，提高植株的花芽数 18-19。在果实发育 方面，遮荫处理的樱桃枝条的果实颜色差，可溶 性物质含量以及果实硬度都有所下降，且延迟了 果实成熟期 20。弱光条件下，由于光合抑制不 仅导致同化物积累减少，且分配也发生了变化， Cockshull 认为弱光导致向叶片分配的生物产量比 例轻微增加，这是以降低向果实转移的比例为代 价的， Bepetel21对苹果的研究也证明了这一观点。 但也有研究指出弱光可以使西番莲果实增大，还 可以降低果实不均匀成熟和畸形果的发生率 22-23。 但无论如何，研究弱光对植物生长发育的影响， 无非集中在弱光对植物的抑制和促进作用方面。 3 弱光胁迫对植物光合特性的影响 光合作用是光照对植物影响的直接体现。有 关植物对弱光胁迫适应性的研究，研究植物光合 特性的变化一直是生理方面研究的重中之重。弱 光条件下，植物各项光合参数指标均发生着重要 的变化。首先，弱光对植物的光合效率的影响对 衡量其光合能力的大小起决定性的作用。许多研 究表明，植物在一定光强范围内，光合速率随光 照强度的降低而减弱， 其减弱的程度受CO2浓度、 大气温度、相对湿度、气孔关闭情况等生理生态 因子共同作用，并且也与品种自身的生理特性差 异有关。同样在较低光强下，耐弱光品种较不耐 133第 29 卷经 济 林 研 究 弱光品种保持着较高的光合速率 2。Crookston 对 大豆盆栽遮荫的试验得出，遮荫后大豆的净光合速 率下降了 38%，并认为引起光合速率下降的原因主 要是遮荫处理降低了叶片内部化学活性的结果所导 致的 24，Zhao25 则认为导致棉花净光合速率下降 的原因不在于遮荫下气孔导度和胞间 CO2浓度的变 化，而是与光合电子传递能力有关。但按照 Fay 和 Knapp26的观点来看，对大豆遮荫 9 min，其气孔 导度和蒸腾速率均降低了一半，并且发现气孔导 度与光合速率的滞后有一定相关性。因此，对于 光合速率下降的原因存在着气孔限制因素和非气 孔限制因素这 2 种说法。但有国内学者对植物遮 荫的研究发现，遮荫也会使植物净光合速率有所 提高，如观叶植物匙叶天南星 27，范叶萍等人把 原因归结于叶绿体结构范畴上，认为遮荫条件下 匙叶天南星叶绿体结构并没被破坏。得出上述不 同的结论，原因可能是与品种自身的特性、遮荫 条件下实际的光强以及遮荫处理时间有关。不同 光强下植物光合光响应曲线也不同，其光饱 和点和光补偿点有显著差异，一般阳生植物的光 饱和点和光补偿点都高于阴生植物，草本植物的 高于木本植物，C4 植物要高于 C3 植物。此外， 弱光条件下还导致 CO2补偿点升高，CO2饱和点 以及 CO2饱和时的净光合速率、光合能力、CO2 羧化效率降低。进一步探索弱光条件下植物的光 合特性对于掌握其生长规律，以及筛选耐弱光品 种来进行复层经营具有指导性的意义。 4 弱光胁迫对植物生理生化特性的影响 4.1 弱光胁迫对叶绿素含量及叶绿素荧光特性的影响 4.1.1 叶绿体的变化 叶绿体是高等植物进行光合作用的主要细胞器。 光照对叶绿体超微结构的影响也因品种而异 28。艾 希珍的研究表明，叶绿体的发育受光因子的调控作 用影响，其效应主要表现在叶绿体数目的减少、个 体变小、叶绿体内的基粒数和基粒片层数增加。甄 伟等人的研究结果表明耐弱光的黄瓜在弱光条件下 叶绿体基粒数增多，基粒的类囊体排列紧密 29。陈 国菊在研究遮荫下小鸟花的叶绿体超微结构时发 现，叶绿体的超微结构已经受到弱光逆境的破坏， 基粒片层变得稀疏，且叶绿体排列紊乱 30。沈文云 等人对耐弱光黄瓜的研究还指出，不耐弱光的黄瓜 品种的叶绿体不仅排列紊乱，方向不规则，且叶绿 体的基粒片层和其外被膜均受到了破坏 31。黄俊在 研究弱光对不结球白菜叶绿体超微结构的影响时也 证实，不耐弱光品种的叶绿体基粒片层解体，叶绿 体超微结构被破坏 32。 4.1.2 对光合色素的影响 叶绿体中的 Chl a 和 Chl b 在光合作用过程中 起着吸收光能的作用，一般植物 Chl a 的含量为 Chl b 的 3 倍。光合色素含量的多少将直接影响植 物的光合作用，它不仅与植物品种本身有关，还 与遮荫程度以及遮荫时间呈相关关系。张琰研究 了血红鸡爪槭，发现其叶绿素含量对光照强度相 当敏感，即使在不同的遮荫处理下，其叶绿素含 量都明显高于对照，并且随光照强度的减弱叶绿 素含量不断增加，在足够低的光强时含量最终下 降 33。林世埕34、周兴元35 研究了不同品种的 草坪草在遮荫条件下的叶绿素含量，结果均发现， 随着遮荫程度的增加，叶绿素含量呈现上升趋势 或者是明显高于全光对照， 而在98%的遮荫度下， 叶片才出现发黄枯死的现象。然而长时间的遮荫 或严重遮荫会导致叶绿素含量下降。Bell36发现 长时间严重遮荫会引起匍茎剪股颖的叶绿素含量 下降，江海东 37 用 3 000 4 000 Lx 光强处理高 羊茅也发现其叶绿素的含量严重下降，而杨渺 38 发现，对假俭草进行短暂时间遮荫能提高其叶绿 素含量，但长期处于弱光逆境下，叶绿素含量反 而降低。Lakshmi39、Singh40等指出弱光胁迫下 植物功能叶 Chl a 和 Chl b 的含量都有所增加，且 Chl b 含量增加幅度较 Chl a 的大，因此 Chl a/Chl b 的比值有所减小。这是因为 Chl a 以吸收长波光为 主，而 Chl b 能有效地吸收短波光为主的漫射光， 所以在弱光条件下 Chl b 含量的增加有助于利用漫 射光中占优势的较短波长的蓝紫光，在提高捕光 能力的同时，还增强了叶绿体对 2, 6- 二氯靛酚的 还原能力，提高光合磷酸化活性及其捕光色素复 合体 (LHCP) 的含量。但从朱龙英等人对不同品种 番茄进行弱光处理的研究看，除了耐弱光的品种 “齐研矮粉”之外，其余品种叶绿素含量都有不 同程度的下降。可见，叶绿素含量的变化还与植 物的耐弱光性有密切联系 23。 134第 4 期何小燕，等：弱光胁迫对植物生长影响的研究进展 4.1.3 对叶绿素荧光动力学的影响 植物叶片通过天线色素吸收光能后，传递到光 反应系统中用于进行一系列的光化学反应，但会出 现少量的光能以荧光方式释放出来 41，因此，国内 外在研究植物逆境生理中已广泛利用叶绿素荧光特 性以了解植物对光能的利用、传递、耗散以及光化 学反应的过程。 据韩春丽 41对脐橙叶片的研究报道， 弱光处理可使脐橙叶片最大光能转换效率 Fv/Fm和 Fm值增加，并且始终高于对照，这表明脐橙叶片在 弱光逆境下通过提高光化学效率来捕获更多光能， 体现脐橙对弱光逆境的一种适应性。甄伟等的研究 结果表明，弱光处理后黄瓜的 Fv/Fm 增加，说明弱 光没有伤害 PS ，而使光化学反应中心活性和原 初光能转化效率提高，任华中 42 等人的研究结果 也证明了这一点。但有关弱光胁迫对光能分配的影 响仍未达成共识。黄俊对不结球大白菜进行遮光处 理之后，发现最大光能转换效率 Fv/Fm明显低于对 照组试验。 贾士芳在对遮荫后的玉米叶绿素荧光试 验中得出，玉米叶片在 55% 遮荫下，其非光化学淬 灭系数增大，而最大光能转换效率 Fv/Fm和 PS 实 际光化学效率反而显著低于对照组，由此认为弱光 胁迫下玉米叶片获得光能减少，阻碍了其 PS 光 化学反应进程，并通过非辐射能量耗散途径来保护 其不受损害 43。 4.2 弱光胁迫对植物酶系统的影响 4.2.1 对植物体内光合酶的影响 卡尔文循环 ( 也称 C3 循环 ) 是 C3 植物固定 CO2的重要途径，是光合作用的主要过程之一 44。 卡尔文循环中核酮糖 -1, 5- 二磷酸羧化酶 / 加氧酶 (Rubisco)、1, 7- 二磷酸景天庚酮糖酯酶 (SBPase)、 3- 磷酸甘油醛脱氢酶 (GAPDH) 和 1, 6- 二磷酸果 糖酯酶 (FBPase) 在卡尔文循环的碳固定方面起重 要调控作用，转羟乙醛酶 (TK) 和醛缩酶 (ALD) 的 活性也影响碳的固定。在弱光下，类囊体的结构 发生改变，附着于类囊体膜上一些参与暗反应的 酶的含量和活性也受到影响 2。Syvertsen45 等人 的研究指出，弱光胁迫下 Rubisco 酶含量下降，阻 碍了 CO2电子传递链的过程，最终影响植物对光 能的吸收。Seemann46研究发现，耐弱光植物在弱 光下 Rubisco 的含量比喜阳植物要高。除此之外， FBP 磷酸酯酶及 SBP 磷酸酯酶的活性也会下降， 影响着其它途径光能的吸收。 4.2.2 对细胞保护酶和膜脂过氧化酶的影响 弱光胁迫对植物细胞引起不同程度的破坏的 表现是多方面的，其中之一是破坏了植物叶片细 胞膜的完整性，导致细胞透性增大，细胞内的电 解质外渗。此时利用电导率测定方法来测定其相 对电导率，便可了解植物细胞膜系统在弱光逆境 下的受伤害程度。膜脂过氧化过程中会产生丙二 醛 (MDA)，它可作为膜脂过氧化的标志，指示细 胞膜脂过氧化程度和植物对逆境反应的强弱 47。 与此同时，植物体内也会形成清除自由基的膜保 护酶，包括超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化氢酶 (CAT) 和过氧化物酶 (POD)，而 MDA 含量变化主 要受保护酶活性的影响 48。据种培芳 49 的报道， 甜瓜叶片经遮荫处理后，MDA 含量明显增加，同 时耐弱光品种和不耐弱光的品种 CAT 和 POD 活 性也有所增加，但耐弱光品种增加的幅度较大。 任华中通过对番茄遮荫的研究结果表明，MDA 含 量随着温度和光强的降低而降低，SOD 活性也与 MDA 的变化趋势一致，这与易金鑫等对茄子的研 究结果相同。 4.3 弱光胁迫对植物体内源激素水平的影响 光合作用的过程是在多种酶的参与下完成的， 因此光合作用实际上是各个酶促反应过程的综合 体。植物体内的激素参与了光化学反应中光信号 的传导，它对环境因子的反应十分敏感，光照因 子可以通过调节植物体内内源激素的含量来实现 其对光合作用的调控过程。王丽萍、王鑫 50 等在 低温弱光下研究了辣椒的内源激素含量的变化。 经低温弱光处理的辣椒叶片 IAA 的含量和 GA3含 量均呈下降趋势，但品种 1 和品种 3 下降幅度较 小，同时，ABA 含量有所提高。说明在逆境条件 下，ABA 在抑制植物生长、加快衰老的同时，通 过提高植株对不良环境的抗逆性来适应逆境。而 朱延姝 51 等的研究也证实这一结论，耐弱光品种 的 ABA 含量大幅提高，而 IAA、GA、ZR 的含量 均有所下降。尽管目前有不少关于植物弱光生理 方面的研究，但关于弱光与植物体内源激素方面 的关系研究得还不够透彻，仍需要更进一步地深 入研究和探讨。 4.4 弱光胁迫对植物渗透调节物质含量的影响 135第 29 卷经 济 林 研 究 植物叶片的游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性 蛋白是植物体内重要的渗透调节物质，它们能够 提高胞内的溶质浓度，降低细胞的冰点，防止细 胞过度脱水，从而减少低温对细胞的伤害 2，反 映了植物对自身生理代谢过程调节的能力，其适 宜的比例是植物耐阴性的重要指标 52。 有关植物体内游离脯氨酸与耐寒性关系的研 究早有报道。而可溶性糖对于调节植物细胞渗透 势、维持细胞膜完整性和提高植物的抗逆性等方 面具有更重要的生理意义 52。魏萍53 对四川野生 狗牙根的研究中发现，在遮荫条件下，光照因子 起主导作用。狗牙根光合作用受抑制，光能同化 的有机物减少，使得参试的野生狗牙根的可溶性 糖含量降低，并且认为可溶性糖降低率相对较低 的耐阴性较强。曹坷 54 等研究了遮荫对桃树幼树 的影响，发现即使叶绿素含量增加，但光合能力 不高，其累积的可溶性糖含量也有所下降。李晓 征 55 等发现遮荫后对 6 种常见阔叶树幼苗的可溶 性还原糖含量影响十分显著，其含量随光照强度 的降低而减少，说明植物光照因子的限制直接导 致合成的光合同化物减少。 叶片中许多可溶性蛋白的合成受光的调控， 生长在荫生条件下的叶片可溶性蛋白的含量通常 低于生长在正常条件下的叶片，其含量反映了植 物的 N 代谢水平的高低。迟伟在对草莓的研究报 道中指出，遮荫后草莓叶片中的可溶性蛋白含量 显著下降 56，而魏萍53 对野生狗牙根的研究也充 分证实了迟伟的研究结果，并认为下降幅度较小 的品种耐阴性较强。 5 小 结 弱光胁迫对植物的生长发育必然带来一定程 度的影响，而由于树种的不同、所处地域的不同 以及光照程度的差异等都会给植物带来不同程度 的影响。因此，在不同地域、不同生长季节对植 物采取的遮荫时期、遮光程度以及处理时间的长 短等是对植物进行弱光研究的关键，需要更进一 步研究和探讨。 参考文献： 1 吕芳德 , 徐德聪 , 潘晓杰 . 果树光合作用研究进展 J. 湖南林 业科技 , 2003, 30(3): 3438. 2 战吉宬 , 黄卫东 , 王利军 . 植物弱光逆境生理研究综述 J. 植 物学通报 , 2003, 20(1): 4350. 3 张国斌低温弱光对辣椒幼苗生长及光合生理特性的影响 D. 兰州 : 甘肃农业大学 , 2005. 4 何 明 , 张伟春 , 孙立春 . 茄子耐弱光鉴定指标和耐弱光品种 筛选的研究 J. 辽宁农业科学 , 2002, (2): 69. 5 侯兴亮 , 李景富 , 许向阳 . 番茄耐弱光性的研究进展 J. 中国 蔬菜 , 1999, (4): 4851. 6 段建真 , 郭素英 . 遮荫覆盖对茶园生态环境的影响 J. 安徽 农学院学报 , 1992, 19( 2): 189195. 7 彭永宏 , Etienne Rabe. 遮光处理对容器育柑桔幼苗生长与微 环境的影响 J. 果树科学 , 1998, 15(4): 306310. 8 何 明 , 张伟春 , 山 春 . 遮光和密度对茄子不同耐弱光品种 生长发育的影响 J. 辽宁农业科学 , 2002, (4): 78. 9 高绍森 , 朱延姝 , 冯 辉 . 连续遮光对番茄苗期生长发育和叶 绿素荧光指标影响的研究 J. 辽宁农业科学 , 2005, (3): 3132. 10 刘宗华,袁小环,崔 敏,等.遮荫对狼尾草光合特征的影响J. 安徽农业科学 , 2009, 37(10): 44764478, 4481. 11 易金鑫 , 陈静华 . 弱光胁迫对茄子植株形态及两项生理指标 的影响 J. 江苏农业科学 , 1999, (6): 6265. 12 Nasiruddin K M, Sharfuddin A F M.Effect of differect shading treatments on growth, yield and quality of tomato CV. 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