植物蒸腾作用与光合作用的关系VIP

植物蒸腾作用与光合作用的关系 崔 兴 国 (衡水师范专科学校 生物系,河北 衡水053000) 摘 要:气孔是气体进出植物体的主要器官,植物进行光合作用吸收CO2时不可避免地要散失水分,二者平行发生。其共同 之处在于蒸腾作用与光合作用都需要太阳能作为推动力,而且CO2和水蒸汽输送途径大部分相同但方向相反;不同之处在于 太阳能的作用方式不同,输送途径中来自于气孔的阻力对蒸腾作用的影响大于光合作用。后者为人们寻找合适的保水措施 提供了依据。 关键词:气孔;输送阻力;保水 中图分类号:Q945 文献标识码:A 文章编号:1008 - 6900(2002)03 - 0055 - 02 气孔是CO2进入植物体、 水蒸汽逸出植物体的 通道。气孔的开闭程度对蒸腾作用、 光合作用具有 重要的调控作用,关系到作物的水分消耗和产量形 成。一般来说,由叶片蒸腾到大气中水分的速率比 叶片同时从周围大气中吸收CO2的速率高2个数量 级1,在一些作物中叶片在l d内通过气孔蒸腾的水 量约为叶重的10倍,在干旱等胁迫条件下,当气孔 因防止水分散失而关闭的同时,也阻碍了植物同化 所需要CO2的供应,也就是说蒸腾的降低是以降低 植物CO2同化力和水分利用的效率为代价的。因 此,如何在干旱条件下通过调节气孔孔径变化,协调 好CO2的吸收与水分散失的关系,达到提高植物水 分利用效率的目的,成为倍受植物生理学家和生态 学家关注的问题。 1 气孔对光合作用和蒸腾作用的调控 气孔的开闭受许多环境条件的影响,如水分供 应、 叶子的温度、 光和CO2浓度。在植物供水良好 时,气孔的开闭主要受光照和CO2浓度这2方面因 素所调控2。 除某些进行景天科酸代谢的植物外,大多数的 气孔都是白天开放,夜间关闭。这与只有在光下才 能进行光合作用这种依赖关系是相适应的,是保证 光合作用正常进行的一种自动的反馈调节。在光合 生理研究中,人们经常可以观测到:当叶片的光合速 率因植物内部或外部某种因素的变化而变化时,气 孔的开闭也往往发生大体相互平行的变化,如果进 行相关分析,可以得到两者高度正相关的结果3。 C02是光合作用合成苹果酸和糖类的原料,空 气中的CO2浓度变化很小,对气孔有影响作用的主 要是细胞内尤其是气孔内腔中CO2浓度的变化。目 前一般认为在同样的气孔导度下,光合作用强则气 孔内腔中的CO2浓度会下降,这时气孔开口增大;反 之光合作用弱,气孔内腔中CO2浓度上升,气孔会缩 小开口。这两方面变化都是为了维持细胞内CO2浓 度的稳定4,同时可以节约水分以避免在光合作用 不进行或进行缓慢的情况下,气孔不必要地张开而 丧失水分。 2 蒸腾作用与光合作用的关系 植物的蒸腾作用与光合作用之间存在着平行和 依赖关系,具体表现可概括为以下2个方面。 2.1 蒸腾作用与光合作用的共同之处 植物的蒸腾作用与光合作用的动力都是太阳 能,而且水分散失和CO2吸收经过大致相同的途径, 不过方向相反。因此,光合作用形成干物质不得不 以消耗水分作为代价,水分消耗量与干物质形成量 的比值称为植物的蒸腾系数。 2.2 蒸腾作用与光合作用的不同之处 从动力方面看,蒸腾作用与光合作用虽然都是 第4卷 第3期 2002年9月 衡水师专学报 Journal of Hengshui Normal College Vol.4 , No.3 Sep.2002 收稿日期:2002 - 01 - 18 作者简介:崔兴国(1963 - ) ,女,河北冀州市人,衡水师专生物系副教授. 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. 以太阳能作为推动力,但作用方式不同。光合作用 中光能提供同化力,其效率高低受一系列光化学和 生物化学反应的影响,叶片接受的光能中仅有约 1 %用于光合作用;蒸腾作用中光能的作用是提供热 量,所占比例主要取决于空气的饱和差,即实际的水 蒸汽分压和在同温下饱和水蒸汽压的差值5。饱和 差越大,水分蒸腾越快,用于蒸腾的热量就越多,它 在叶片吸收的总热量中所占比例也越大。这种情况 下,蒸腾与光合作用之比即蒸腾系数就上升,水的利 用率当然降低。 蒸腾作用与光合作用的另一不同之处是蒸腾作 用中水分的输送途径与光合作用中CO2的输送途径 虽然大部分相同,但它们在叶肉细胞中的输送阻力 却大不相同。空气中CO2浓度对光合速率的影响是 通过影响CO2向叶绿体的输送速率而发生的。首 先,水蒸汽和CO2的气相扩散形式比较,通过叶肉细 胞间隙及叶表面的边界层时,由于其分子量不同(分 别是18和44) ,它们的扩散速率之间的比值为1/ 44 :1/ 18即约为2/ 3 ,所以它们的扩散速率不相同。 进一步,CO2通过叶肉细胞原生质要由气相形式变 为液相形式扩散,即CO2必须溶于叶肉细胞原生质 的水中以液相扩散并输送到叶绿体,才能通过羧化 作用被固定,在同样条件下CO2在液相的扩散阻力 较在气相的扩散阻力几乎大1万倍。而水在叶肉细 胞中是连续的,叶肉细胞对水输送的阻力,在水分总 输送阻力中占比例很小,可忽略不计,水分输送阻力 中既然少了这一项,总值就比CO2的输送阻力要小 得多,那么,来自于气孔的阻力在总的水分输送阻力 中所占比例就比在总的CO2输送阻力中所占比例要 高得多,这就意味着如果气孔阻力增加,那么水分输 送阻力增加的比例比CO2输送阻力增加的比例要 大,相应地,蒸腾作用减弱的程度比光合作用减弱的 程度要大。 3 应用现状及前景 我国约有50 %左右的国土面积属于干旱半干 旱区,而水分亏缺是这类地区影响农业产量的重要 限制因子,若能提高作物的水利用效率,则意味着在 不增加水利投入的条件下,可以提高我国一半国土 面积上作物的产量。有人用苯基汞化合物喷在烟草 叶片上引起气孔关闭,比较气孔开口对蒸腾作用和 光合作用的效应后,也得出了这样的结论:蒸腾作用 效率对气孔开口大小的敏感性大于光合作用,即蒸腾作 用减弱程度比光合作用的减弱程度大得多6。 据此,在干旱情况下,有人喷洒一些可以缩小气 孔开口的药剂以增加气孔阻力,从而起到保水抗旱 的作用。目前,在市场上能够适应降低气孔开口,对 光合作用影响又较小的抗蒸腾剂商品主要有ABA、 醋酸苯汞或链烯-琥珀酸类物质1,但这些药剂有 的容易被代谢掉,有的对作物有毒副作用以及价格 昂贵。研究改进这些问题,可使其尽早在农业生产 上发挥作用。 参考文献: 1 廖建雄,王根轩.植物的气孔振荡及其应用前景J .植 物生理学通讯,2000 ,36(3) :272275. 2 王天铎.关于蒸腾作用生理意义的一封信J .植物生 理学通讯,1996 ,32(2) :159. 3 许大全.光合作用气孔限制分析中的一些问题J .植 物生物学通讯,1997 ,33(4) :241244. 4 曹更生,宋纯鹏.气孔保卫细胞信号转导途径J .植物 生理学通讯,1997 ,33(3) :219225. 5 王天铎.光合作用生理生态的若干问题A.植物生理 学通讯编辑部.植物生理学专题讲座C.北京:科学出 版社,1987.97104. 6 CA普赖斯.植物生理学的分子探讨M.上海:科学 出版社,1979. Relation between the Transpiration and the Photosynthesis of Plants CUI Xing - guo (Department of Biology ,Hengshui Normal College ,Hengshui ,Hebei 053000 ,China) Abstract :The stomo is the major organ of plants which gas passes in and out. When the plants make photosynthesis ,they will absorb CO2and at the same time the water is evaporated inevitably. The identity between the transpiration and the photosynthesis is that they all use solar energy as the driving force. Whats more ,the transport ways of CO2and steam are the same but the directions are opposite. The difference is that the mode of effect of solar energy is different. The obstruction coming from the stomo in the transport way affects transpiration and photosynthesis , but the function to the transpiration is more than to the photosynthisis. The latter provides basis for people to seek proper measur