高中生物竞赛辅导资料：植物解剖和生理

高中生物竞赛辅导资料：第二章 植物解剖和生理 考点解读 本章研究植物形态构造和生理活动规律，包括植物组织和器官的结构和功能、光合作用 和呼吸作用、水分和矿质代谢、生长和发育、生殖五大部分。根据IB0考纲细目和近年来试 题的要求，以下从知识条目和能力要求两方面定出具体目标。 第一节 植物组织的结构和功能 植物组织一般分为分生组织、薄壁组织、保护组织、机械组织、输导组织和分泌组织。后五种组织总称为成熟组织或永久组织。 1分生组织 分生组织位于植物体生长的部位，细胞都具有持续分裂的能力。按性质来源的不同，分生组织可分为原分生组织、初生分生组织和次生分生组织。按在植物体上的位置，又可分为顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织(如图-2-1所示)。 原分生组织位于根和茎生长锥的最先端部分，细胞体积小、细胞核大、细胞质浓，有强烈的分裂能力。初生分生组织由原分生组织衍生的细胞组成，细胞仍能分裂，但已开始分化，是原分生组织向成熟组织过渡的组织。次生分生组织是由成熟组织的细胞，经过生理和形态上的变化，重新具有分裂能力，转变而成的，如形成层和木栓形成层。 按位置来说，原分生组织和初生分生组织合称为顶端分生组织，由于它们的活动，根和茎不断生长。次生分生组织属于侧生分生组织，它的活动与根、茎的加粗生长有关。侧生分生组织主要存在于裸子植物和木本的双子叶植物，草本双子叶植物和单子叶植物的根和茎没有明显的增粗生长。在禾本科植物茎的基部和葱、韭、松叶及一些植物花轴的基部有居间分生组织。 2。薄壁组织 薄壁组织又称基本组织，细胞一般较大，细胞壁薄，有大的液泡，细胞排列疏松。在一定条件下可恢复分生能力，转变为次生分生组织。根据功能不同，薄壁组织可分为同化组织、贮藏组织、贮水组织、通气组织和吸收组织等。 3。保护组织根据来源和形态特征的不同，保护组织分为表皮和周皮。表皮细胞是生活细胞，一般不含叶绿体，细胞排列紧密。表皮细胞的外壁常因脂肪性的角质侵入而呈角质化。木本植物的根、茎由于多年生长不断增粗，表皮会因器官的增粗而被破坏、脱落，这时周皮代替表皮起保护作用(详见本章第三节)。 4机械组织 机械组织起支持作用，主要特征是细胞的次生壁强烈加厚，可分为厚角组织和厚壁组织。 厚角组织细胞是生活的细胞，常具叶绿体。最明显的特征是细胞壁不均匀加厚，主要由纤维素组成，是初生壁的性质，壁能随细胞的延伸而扩展。一般分布于幼茎和叶柄内。 厚壁组织细胞具有均匀加厚的次生壁，并且常木质化，细胞成熟时，常成为只留细胞壁的死细胞。根据形态的不同，可分为石细胞和纤维两类。 5输导组织 输导组织是植物体内运输水分和营养物质的组织，可分为两类：一类是管胞和导管，输送水分和溶于其中的无机盐；另一类是筛管和筛胞，输送有机养分。 (1)导管和管胞 导管为被子植物输送水分和无机盐的管状结构。组成导管的每一个细胞称为导管分子，导管分子幼时是生活细胞，成熟时原生质体被分解，成为死细胞，细胞间的横壁消失，形成穿孔。根据发育先后和次生壁增厚的方式不同，导管可分为环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹导管5种(如图1-22所示)。 蕨类和裸子植物无导管，由管胞输送水分，大多数被子植物中，管胞与导管同时存在。管胞是一个两端楔形的细胞，成熟后为死细胞，水分通过管胞壁上的纹孔，从一个细胞流向相邻的细胞(如图12-3所示)。管胞大多具厚的壁，因此兼有支持功能。 (2)筛管和筛胞 筛管是被子植物输送有机物的管状结构c筛管由许多筛管分子上下连接而成，成熟的筛管分子为特殊的无核生活细胞，细胞质中保留了质体、线粒体及P-蛋白质(筛管分子所特有的蛋白质)等，细胞壁为初生壁性质，端壁及部分侧壁上有许多筛孔，端壁称为筛板。在筛管分子的旁侧有伴胞(图124)，伴胞与筛管分子由同一母细胞经不均等纵裂而来，有细胞核和各种细胞器。 裸子植物和蕨类植物无筛管和伴胞，由筛胞输送养分。筛胞是单个两头尖的长形细胞，成熟后细胞核消失，细胞间通过侧壁上的筛域相通。 6分泌组织 分泌细胞所组成的组织称为分泌组织。根据分泌物是保存在植物体内还是分泌到植物体外，分为外部的分泌结构和内部的分泌结构。 (1)外部的分泌结构 常见的类型有腺毛、蜜腺和排水器等。排水器由水孔和通气组织组成，水孔是气孔的变形，保卫细胞失去了开闭运动的能力。 (2)内部的分泌结构 常见的有分泌细胞、分泌腔、分泌道和乳汁管。分泌细胞通常为薄壁细胞，分泌物积聚于细胞腔内。分泌腔和分泌道是由毗连的细胞构成的腔状或管状结构，它们的形成有两种方式：一种是溶生，由一团分泌细胞解体而成，如柑橘属、桉树属的分泌腔；另一种是裂生，分泌细胞之间的中层溶解，细胞相互分离而成，如松柏类的裂生树脂道，漆树的裂生漆汁道。乳汁管的细胞是生活细胞，细胞壁是初生壁，大多分布于韧皮部中，如三叶橡胶乳汁管。 第二节 光合作用、呼吸作用和气体交换 一、叶 一片完全叶包括叶片、叶柄和托叶三部分。缺少其中一部分或两部分，称为不完全叶，如莴苣的叶缺叶柄和托叶，为无柄叶。叶在茎上的排列方式称为叶序。叶序有三种：互生(每节上只生一叶)、对生(每节上生两叶)和轮生(每节上生三叶或三叶以上)。 1双子叶植物叶的结构 叶片由表皮、叶肉和叶脉组成(图125)。 (1)表皮 无色透明，一般由排列紧密的一层生活细胞组成。在表皮细胞之间分布着许多气孔。双子叶植物的气孔由两个半月形的保卫细胞围成，保卫细胞含有叶绿体，细胞壁在靠近气孔的一面较厚，其他面较薄。当保卫细胞吸水膨大时，向表皮细胞的一方弯曲，气孔张开；保卫细胞失水时，气孔关闭。气孔的开闭能调节气体交换与蒸腾作用。 一般草本双子叶植物的气孔，下表皮多于上表皮(如棉、马铃薯)；木本双子叶植物的气孔都分布于下表皮(如苹果、夹竹桃、茶)；浮水叶的气孔分布在上表皮(如莲、菱)；沉水叶一般无气孔(如眼子菜)。此外，植物体上部叶的气孔较下部叶的多，同一叶片近叶尖和中脉部分的气孔较叶基和叶缘的多。 (2)叶肉 大多数双子叶植物叶由于背腹两面(远轴面或下面为背面，近轴面或上面为腹面)受光情况不同，叶肉具有栅栏组织和海绵组织之分，这种叶称为两面叶或异面叶；叶肉中无这两种组织的分化，或虽有分化，栅栏组织却分布在叶的两面，称为等面叶(如垂柳、桉)， (3)叶脉 主脉和大侧脉的维管束周围有机械组织，木质部位于近叶腹面，韧皮部位于近叶背面(图12-6)，中间有短时期活动的形成层。叶脉越分越细，最后形成层和机械组织都消失。 2禾本科植物叶的结构 禾本科植物的叶由叶片和叶鞘两部分组成。 叶鞘包裹着茎秆，叶鞘和叶片相接处，有一片向上突起的膜状结构，称为叶舌。叶舌能使叶片向外弯曲，更多地接受阳光，并可防止水分、害虫进入叶鞘中。有些禾本科植物在叶鞘上端的两侧与叶片相接处，有突出物，称为叶耳。叶舌和叶耳的有无、形状、大小、色泽可用作鉴定物种的依据。如大麦、小麦、水稻有叶耳、叶舌，稗草无叶耳、叶舌。 禾本科植物的叶片也有表皮、叶肉和叶脉三种基本结构。表皮细胞的外壁不仅角质化，还充满硅质。相邻两叶脉之间的上表皮还有特殊的大型薄壁细胞，称为泡状细胞(又称运动细胞，图12-7)，泡状细胞具有大液泡，与叶片的展开和卷曲有关，可控制水分的蒸腾。 上下表皮都有气孔，气孔的保卫细胞呈哑铃型，在保卫细胞外侧还有副卫细胞，如图12-8所示。 叶肉没有栅栏组织与海绵组织的分化的叶，为等面叶。 3裸子植物针叶的结构 针叶表皮细胞壁厚，角质层发达，气孔下陷；叶肉细胞壁内褶，增大了叶绿体的分布面，扩大了光合面积；有明显的内皮层；内皮层以内是转输组织和一个或两个维管束。转输组织由管胞和薄壁细胞组成，是松柏类植物的特征，其作用是在叶肉与维管束之间进行横向运输(图1-2-9)。 二、光合作用 1光合色素 叶绿体化学成分的显著特点是含有色素。色素可分为三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。藻胆素仅存在于一些藻类中。 叶绿素中主要是叶绿素a和b。叶绿素b只存在于高等植物和绿藻中，其他藻类大多没有叶绿素b。各种色素都能吸收日光，少数叶绿素a还能将光能转换为电能，称为作用中心色素；绝大多数色素(包括大部分叶绿素a)只有收集光能的作用，称为聚光色素，它们吸收的光能只有传到作用中心色素后才能起光合作用。 叶绿素溶液在透射光下呈绿色，反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。叶绿素的生物合成是以谷氨酸或-酮戊二酸为原料，在光照条件下还原而成。光照、温度、矿质元素等会影响叶绿素的形成。 2光合作用的机理 光合作用过程包括一系列的光化学步骤和物质的转变，大致可分为下列三大步骤：光能的吸收、传递和转换过程(通过原初反应完成)；光能转变为活跃的化学能过程(通过电子传递和光合磷酸化完成)；活跃的化学能转变为稳定的化学能过程(通过碳同化完成)。前两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。高等植物的光合碳同化过程有C3、C4和CAM三条途径。 (1)C3途径 C3途径是卡尔文等提出的C02同化途径，故称为卡尔文循环。这个循环中的C02受体是核酮糖-1，5二磷酸(RuBP)，在RuBP羧化酶催化下，C02固定后形成的最初产物3磷酸甘油酸(PGA)是一种三碳化合物，故该途径称为C3途径(图l2-10)。C3途径是所有植物光合作用碳同化的基本途径。只有C3途径的植物，称为C3植物。 (2)C4途径 一些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米和高梁等，它们固定C02的最初产物不是磷酸甘油酸，而是草酰乙酸(OAA)等四碳二羧酸，故命名为C4途径。通过C4途径固定C02的植物称为C4植物。 C4途径的C02受体是叶肉细胞细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，在PEP羧化酶催化下，固定C02生成草酰乙酸，草酰乙酸在脱氢酶的作用下被还原为苹果酸(有些品种形成天冬氨酸)。苹果酸离开叶肉细胞，进入维管束鞘细胞，脱羧放出C02，为RuBP固定进入卡尔文循环；脱羧后形成的丙酮酸再回到叶肉细胞，转变为PEP，继续固定C02(图1-2-11)。 C4植物实际上是在C3途径的基础上，多一个固定C02途径。 (3)CAM(景天科酸代谢) 景天科植物如仙人掌、落地生根等的叶子，气孔晚上开放，吸进C02，与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到细胞质，脱羧放出C02，参与卡尔文循环，形成淀粉等(图l212)。因此植物在晚上有机酸含量高，糖类含量下降；白天则相反。这种有机酸合成有日变化的代谢类型称为景天科酸代谢(简称CAM)。这与植物适应干旱地区有关。 3光呼吸 光呼吸是指植物在光照下，在光合作用的同时发生吸收02、释放C02的呼吸。一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行。黑暗中的呼吸相对地称为暗呼吸。 光呼吸的主要过程是细胞过氧化物体中乙醇酸的氧化，乙醇酸来自叶绿体。叶绿体中的RuBP羧化酶既是羧化酶，催化CO2与RuBP结合，又是加氧酶，催化02与RuBP结合。在光照下，02浓度高时，RuBP加氧酶催化02与RuBP结合，产生乙醇酸；乙醇酸进入过氧化物体，被氧化产生甘氨酸；甘氨酸进入线粒体，被分解产生C020图1213是光呼吸的全过程。在整个途径中，02的吸收发生于叶绿体和过氧化物体，C02的放出发生于线粒体中，因此，光呼吸是在叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞器的协同下完成的。光呼吸使有机物分解成C02，但不产生ATP或NADPH，是一个耗能过程。 4C3植物和C4植物的光合特征 一般来说，C4植物比C3植物具有较强的光合作用、较低的光呼吸。这是因为：C4植物的PEP羧化酶对C02的亲和力比C3植物的RuBP羧化酶大得多，C4植物能够利用低浓度的C02(当外界干旱气孔关闭时，C4植物能利用细胞间隙里含量低的C02继续生长)。而且C4植物具有独特的“花环型”结构，叶肉细胞与维管束鞘细胞分工配合，在叶肉细胞内以C4途径固定C02，形成C4-二羧酸向维管束鞘细胞运输，起了“C02”源的作用，为维管束鞘中进行的C3途径提供高浓度的COa，使植物同化C02的能力比C3植物强，光合效率也比较高；另外，高浓度的C02足以和02竞争而使RuBP羧化酶接受C02而不与02结合，因此，C4植物在光照下只产生少量的乙醇酸，光呼吸低于C3植物。 5影响光合作用的主要因素 衡量光合作用强度的指针是光合速率，它以每小时每平方分米叶面积吸收CO2毫克数表示。影响光合作用的外部因素有：光照强度、C02、温度、水分和矿质元素等；影响光合作用的内部因素有：叶绿素的含量、叶片的年龄和光合作用产物的积累等。下面主要介绍光照和C02对光合作用的影响。 (1)光照强度 在光照强度较低时，光合速率随光照强度的增加而增加，当光照强度达到一定值时，光合速率就不再增加，这种现象称为光饱和现象。开始达到光饱和现象时的光照强度称为光饱和点。阳生植物比阴生植物的光饱和点高，植物群体比单株植物的光饱和点高。 达到光饱和点以上时植物的光合速率表示植物同化C02的最大能力。在光饱和点以下，光合速率随光照强度的减少而降低，到某一光照强度时，光合作用吸收的CO2与呼吸作用释放的C02相等，这时的光照强度称为光补偿点。在光补偿点时，无光合产物的积累，而晚间还要消耗有机物，因此从全天来看，植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能使植物正常生长。通常阳生植物比阴生植物光补偿点高。 (2)C02 C02是光合作用的原料，对光合速率影响很大。光合作用吸收的C02量等于呼吸作用放出的C02量时的外界C02浓度，称为C02补偿点。C4植物能利用低浓度的C02，所以C02补偿点较低，称为低补偿点植物；C3植物称为高补偿点植物。 在一定范围内，光合速率随C02浓度增加而增加，到一定程度时再增加C02浓度，光合速率不再增加，这时外界的CO2浓度，称为C02饱和点。 CO2浓度和光照强度对植物光合速率的影响是相互联系的。植物的C02饱和点随着光照强度的增加而提高；光饱和点也随着C02浓度的增加而增加。 三、呼吸作用 呼吸作用中糖的分解代谢途径有三种：糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径(详见第一章)。下面介绍影响呼吸作用的主要因素。 不同植物、不同器官、同一器官的不同组织、同一器官不同年龄的呼吸速率都不同。一般来说，生长快的植物呼吸速率快，如小麦的呼吸速率比仙人掌快得多；生长旺盛的、幼嫩的器官呼吸速率快，生殖器官的呼吸速率比营养器官快；形成层的呼吸速率快，韧皮部次之，木质部较低。 温度、氧气和C02是影响呼吸速率的主要外界因素。温度影响呼吸速率主要是影响呼吸酶的活性，在最低与最适温度之间，呼吸速率随温度的增高而加快，超过最适温度，也会下降。环境中C02浓度增加时，呼吸速率会减慢。机械损伤会显著加快组织的呼吸速率。 第三节 水分代谢和矿质代谢 、根 l。根尖的结构 根尖由根冠、生长点(分生区)、伸长区和根毛区(成熟区)四部分构成。根冠是根感受重力的部位，根冠前端细胞中的淀粉体有平衡石的作用，分生区的最远处，细胞不分裂或分裂活动微弱，被称为不活动中心。最早的筛管和环纹导管，往往出现在伸长区。成熟区的明显标志是表皮上产生根毛，内部已分化出各种成熟组织。 2根的初生结构 初生生长主要是植物的伸长生长，经初生生长所形成的根的结构，为根的初生结构。观察根尖成熟区的横切面，可以看到根的初生结构由外至内分化为表皮、皮层和维管柱(图1-2-14、1-2-15)。 (1)表皮 表皮细胞壁很薄，排列紧密，部分细胞的外壁向外突出，延伸成根毛。表皮具有吸收和保护作用。 (2)皮层 由多层薄壁细胞组成，细胞排列疏松，通常无叶绿体，水生植物的皮层可能分化为通气组织。皮层最内一层细胞排列整齐紧密，无细胞间隙，称为内皮层(图1-2-16)。内皮层细胞的初生壁上，常有栓质化和木质化的带状加厚，这种环绕细胞径向壁(侧壁)和横向壁(即上下面)的特殊结构，叫做凯氏带。在凯氏带区，物质无法通过内皮层的壁(因栓质化和木质化)，无法在壁与细胞质之间移动(由于质膜紧贴着凯氏带)，也无细胞间隙可移动，只有穿过内皮层细胞的原生质体，才能进入维管柱，因而可控制物质的运转。单子叶植物根的内皮层细胞在内切向壁(向维管柱的一面)上也增厚(五面增厚)，在横切面观察，加厚壁呈马蹄形(图12-17)，存在少数通道细胞(具凯氏带，但壁不增厚)，在皮层和维管柱之间提供了物质的通道。 (3)维管柱(中柱) 由中柱鞘和初生维管组织组成。 中柱鞘是维管柱的外层组织，紧贴内皮层。中柱鞘细胞保持着潜在的分生能力，可以形成侧根、不定根、不定芽、木栓形成层和一部分维管形成层等组织。 初生维管组织包括初生木质部和初生韧皮部。初生韧皮部位于两木质部束中间，与初生木质部相间排列(图1-2-15)。 被子植物根的初生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁组织组成。在发育过程中是由外向内逐渐成熟的，这种发育方式称为外始式。即靠近中柱鞘的细胞最早分化为口径小的环纹导管和螺纹导管，这部分木质部称为原生木质部；中心部分是以后形成的后生木质部，导管为口径大的梯纹、网纹和孔纹导管。 初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成，发育方式也是外始式，即原生韧皮部在外侧，后生韧皮部在内侧。 根的中央一般没有髓，由初生木质部的大导管所占据(图1-2-14)；但多数单子叶植物及少数双子叶植物的根中央存在着由薄壁细胞组成的髓。 3根的次生结构 大多数双子叶植物和裸子植物的根，不仅有伸长生长产生初生结构，还有增粗生长(次生生长)产生次生结构，这是由次生分生组织维管形成层和木栓形成层的活动产生的。 (1)维管形成层的发生和活动 根在增粗生长以前，在初生木质部和初生韧皮部之间的薄壁组织，以及木质部辐射角处的中柱鞘细胞恢复分生能力，形成形成层。形成层的分裂活动主要是进行切向分裂(又称平周分裂，细胞分裂后新壁在切线方向上)，向外分裂出的细胞形成次生韧皮部，向内分裂出的细胞形成次生木质部(比例较多)，两者相对排列(初生维管组织内为相间排列)。在次生结构中常产生一种新的组织维管射线，贯穿于次生木质部和次生韧皮部，成为横向运输的结构(图1-2-18)。 (2)木栓形成层的发生和活动 由于形成层的分裂活动，中柱鞘以外的皮层和表皮因维管柱的扩大而被胀破。这时，根的中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层，由于它的活动，向外产生木栓，向内产生栓内层，三者总称为周皮。木栓形成后，由于不透水、不透气，使表皮和皮层死亡脱落，由周皮起保护作用。 将根的初生结构和次生结构综合起来，可得下列组织分化过程： 4根瘤和菌根 豆科植物的根上常有各种形状和颜色的瘤，称为根瘤。它是豆科植物与根瘤菌的共生体。根瘤的形成，是由于土壤中的根瘤菌自根毛侵入后，在皮层大量繁殖，刺激皮层细胞分裂，从而向外突出形成的。根瘤菌因含固氮酶(铁蛋白、铁-钼蛋白)而具有固氮作用。 自然界还有许多高等植物的根与某些真菌有着共生关系，形成菌根。 二、茎 1茎的分枝 分枝是植物的基本特征之一，高等植物常见的分枝方式有以下几种(图1-2-19)： (1)二叉分枝 由顶端分生组织平分成两半，每半角成一个分枝，多见于苔藓、蕨类植物。 (2)单轴分枝 顶芽不断生长形成主干，腋芽发育成侧枝，但各级侧枝生长均不如主干。裸子植物和一些被子植物如杨树等为单轴分枝。 (3)合轴分枝 顶芽活动。一段时间后，生长缓慢或死亡，由腋芽萌发成新枝，如此多次重复。如梨、苹果、桃等大多数被子植物。 (4)假二叉分枝 顶芽停止生长或分化为花芽后，由近顶芽的两个对生的腋芽同时发育为一对对生侧枝，外表上和二叉分枝相似，实际上是合轴分枝的变化。如丁香、石竹等。 二叉分枝是比较原始的分枝方式；合轴分枝和假二叉分枝是被子植物主要的分枝方式，是较进化的类型。 禾本科植物的分枝与上述有些不同，它是由近地面或地面以下的节(分蘖节)上产生不定根和枝条，这种分枝方式称为分蘖。 2。双子叶植物茎的初生结构 茎的初生结构是由茎的顶端分生组织通过细胞分裂、生长和分化形成的，主要使茎伸长，由表皮、皮层和维管柱组成(图1-2-20)。 (1)表皮 由一层活的细胞组成，般不具叶绿体，细胞外壁常有角质层，是茎的保护组织。 (2)皮层 主要由薄壁细胞组成。皮层的外围常分化出厚角组织，近表皮处的厚角组织和薄壁组织细胞中常含有叶绿体，使幼茎呈绿色。水生植物茎皮层中的薄壁组织具有发达的胞间隙，构成通气组织。茎中一般没有内皮层。 (3)维管柱 为皮层以内部分，由维管束、髓和髓射线组成。一般无中柱鞘。 维管束多排列成环状，束间由薄壁组织隔开。初生维管束由初生韧皮部、形成层和初生木质部组成。初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成，筛管是有机物运输的通道，发育顺序与根相同，也是外始式。初生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成，主要功能是输导水分和矿质营养，发育顺序与根相反，是内始式(原生木质部在内方，由管径较小的环纹和螺纹导管组成；后生木质部在外方，由管径较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成)。在初生木质部和初生韧皮部之，间，具有形成层。 根据维管束中木质部和韧皮部的位置不同，可分为不同的维管束类型(图1-2-21)。大多数是外韧维管束(初生韧皮部位于外侧，初生木质部位于内侧)，葫芦科、夹竹桃科等植物茎是双韧维管束，莎草和香蒲、蓼科等的茎为周木维管束，周韧维管束是一种较原始的类型，主要见于蕨类植物。 髓居茎中心，一般由薄壁细胞组成。樟树的髓发育成石细胞，有些植物的髓在发育时被破坏，使节间中空，形成髓腔。 髓射线也叫初生射线，是维管束之间的薄壁组织内连髓部，外通皮层，有横向运输的作用，也是茎内贮藏营养物质的组织。 3双子叶植物茎的次生结构 多年生双子叶植物的茎，在初生结构形成后，由维管形成层和木栓形成层进行次生生长形成次生结构(图1-2-22)，使茎长粗。 (1)维管形成层的产生和活动 在茎的初生结构中，在初生木质部和初生韧皮部之间保留着一层分生组织，形成束中形成层。次生生长开始时，髓射线中与束中形成层相连的一部分细胞恢复分裂能力，形成束间形成层。束中与束间形成层相连，使整个茎的形成层为圆筒状。形成层细胞主要进行切向(平周)分裂，向外形成次生韧皮部细胞，添加在初生韧皮部的内方；向内形成次生木质部，添加在初生木质部的外方。同时，形成层也进行少量的径向(垂周)分裂，以扩大本身的圆周。并且，形成层的位置也渐次向外推移。 形成层产生次生木质部细胞的数量远较次生韧皮部多，次生木质部构成了茎的主要部分，是木材的主要来源。 (2)木栓形成层的活动和树皮的形成 茎中木栓形成层通常由近表皮的皮层薄壁细胞恢复分裂能力形成的。其活动与根相似，主要进行平周分裂，向外形成木栓层，向内形成栓内层，构成周皮，是茎的次生保护组织。周皮上有皮孔，是茎与外界进行气体交换的结构。 木栓形成层是有一定寿命的，其位置渐次向次生韧皮部方向推移，新周皮的木栓层将其外方细胞的营养阻断，使其外方的部分成为无生命的硬树皮(又称外树皮或落树皮)。硬树皮以内的生活部分的树皮，包括木栓形成层、栓内层和其内具功能的次生韧皮部，合称为软树皮(内树皮)。在林业采伐上所说的树皮，包括形成层以外的部分，即包括硬树皮和软树皮。 茎的初生结构和次生结构可综合如下： 茎的结构通常是通过茎的横向、径向和切向三个切面来了解的(图1-2-23)。在横切面上可以看到导管、管胞、木纤维等的直径大小，显示了射线的长度和宽度。径向切面是通过茎中心而切的纵切面，显示了射线的高度和长度。切向切面又称弦向切面，是垂直于茎的半径所作的纵切面，所见射线是横切面，轮廓呈纺锤状，可了解射线的高度、宽度、细胞的列数和两端细胞的状况。 4单子叶植物茎的特点 单子叶植物维管束数目很多，散生(如玉米)或成内、外两轮排列，中央为髓腔(如水稻)，都是外韧维管束。维管束中的木质部呈V形，由3或4个导管组成，V形的下部为原生木质部，由两个环纹或螺纹导管组成；V形的两臂为后生木质部，有两个孔纹导管。维管束的外围有一圈厚壁组织，称为维管束鞘(图1-2-24)。 由于维管束内没有形成层，所以没有次生结构。茎的加粗，是初生结构形成过程中，各个细胞体积增长或初生加厚分生组织平周分裂的结果。表皮细胞为终生保护组织，没有周皮形成。 5裸子植物茎的结构特点 裸子植物韧皮部一般没有筛管和伴胞，而以筛胞执行输导作用。木质部一般没有导管，只有管胞，无典型的木纤维，管胞兼具输导水分和支持的作用。在松柏类茎的皮层和维管柱中还具有独特的树脂道。 裸子植物只有木质茎，双子叶植物既有木质茎又有草质茎，单子叶植物大多数是草质茎。在整个植物的进化过程中，木质茎是较早出现的，草质茎较进化，而且一年生草本比多年生草本进化。 三、根、茎、叶的变态 1根的变态 (1)贮藏根 包括肉质直根和块根。 萝卜、胡萝卜、甜菜等的肉质直根由两部分发育而成：上部由下胚轴形成，下部由主根基部发育。它们的增粗主要是由于额外形成层(在正常维管形成层之外产生的形成层，又称副形成层)活动的结果。甘薯、何首乌等的块根，由不定根或侧根发育而成。 (2)气生根 指生长在空气中的根，又分支柱根(如高梁、玉米、榕树的不定根)、呼吸根(如水松、红松部分垂直向上的根)、攀缘根(如常春藤、凌霄、络石茎上长出的不定根)。 (3)寄生根 如菟丝子茎上变态的不定根，又称吸器。 2。茎的变态 可分为地下茎的变态和地上茎的变态。 常见的地下茎变态有：根状茎(如竹、莲、芦苇白勺地下茎)、块茎(如马铃薯、姜)、鳞茎(如洋葱、蒜、百合的地下茎)、球茎(如荸荠、慈姑、芋等)。 常见的地上茎变态有：枝刺(如山楂、皂荚、柑橘的刺)、茎卷须(如番瓜、葡萄的卷须)、叶状茎(如竹节蓼、假叶树的叶状枝)、肉质茎(如仙人掌的茎)，但蔷薇、月季茎上的皮刺，是茎表皮形成的，与维管组织无关，并非茎的变态。 3叶的变态 叶卷须(如豌豆的卷须)、叶刺(如洋槐的托叶刺、小檗的刺状叶)、叶状柄(如金合欢、台湾相思树的叶柄转变为叶片状)、鳞叶(如百合、洋葱的肉质磷叶)、苞片和总苞(生在花下面的变态叶，称为苞片。苞片数多而聚生在花序外围的，称为总苞，如珙桐的白色花瓣状总苞)。 四、植物的水分代谢 植物水分代谢包括水分的吸收、运输和排出三个过程。 1水分的吸收 (1)细胞的渗透性吸水 水分移动需要能量作功，自由能是可用于作功的能量。通常用水势来衡量水分所含自由能的高低。纯水的自由能最大，水势也最高。由于溶液中的溶质分子吸引水分子，降低了水的自由能，因此，溶液中的自由能要比纯水低。如果将纯水的水势定为0，溶液的水势就为负值。溶液越浓，水势越低。水分由水势高处流到水势低处。水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称为渗透作用。 细胞吸水情况决定于细胞水势。典型植物细胞水势由三部分组成： 水势(w)=渗透势(兀)+压力势(P)+衬质势(m)， 渗透势(溶质势)是由于溶质颗粒引起的纯水水势的变化，为负值。压力势是由于细胞壁等压力的存在而增加的水势。当细胞吸水而膨胀时，对细胞壁产生一种压力，即膨压。这时细胞壁会对原生质产生反作用力，它正向作用于细胞，使细胞溶掖自由能增加，因此，压力势往往是正值。但质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞壁表面蒸发水多于原生质体蒸发水，细胞壁随着原生质体的收缩而收缩，压力势会呈负值。衬质势是细胞胶体物质亲水性和毛细管对水束缚而引起水势降低的值，为负值。已形成液泡的细胞，其衬质势很小，通常省略不计，上述公式可简化为：w=丌+P。 图12-25表明细胞水势、渗透势和压力势在细胞不同体积中的变化。在细胞初始质壁分离时，p=0，w=丌。当细胞完全膨胀时，I丌l=IPI，但符号相反，因此，w=0，不吸水。当叶片在剧烈蒸腾时，由于压力势为负值，水势低于渗透势。 (2)细胞的吸胀作用 细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。由于细胞没有液泡，丌=0，p=0，所以w=m。吸胀作用的大小就是衬质势的大小。 2根系吸水的动力 根系吸水有两种动力：蒸腾拉力和根压。由于蒸腾作用使水分沿导管上升，使根吸水的力量称为蒸腾拉力。由于植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，称为根压，伤流和吐水都是由根压引起的。从植物的基部把茎切断，伤口会向外溢出液体，这种现象称为伤流。在土壤水分充分、空气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘有液体向外溢出的现象，称为吐水。 通常蒸腾植物的吸水主要是由蒸腾拉力引起的，只有春季叶片未展开时，蒸腾速率很低 的植物，根压才成为主要吸水动力。 植物失水的方式有吐水和蒸腾作用两种，后者是主要的方式。 3植物体内水分的运输 水分在植物体内的运输，主要是通过共质体和质外体两条途径。共质体是指无数相邻 细胞的原生质体通过胞间连丝形成一个连续的整体，水分和溶质在共质体内进行渗透运输， 速度较慢。质外体是指植物体内没有原生质的非生命部分，由细胞壁、细胞间隙和木质部的 导管、管胞组成一个连续的体系，水分和溶质在其中可自由扩散，运输迅速。 五、植物的矿质营养 1必需矿质元素的生理作用及其缺乏症 必需元素在植物体内的生理作用，可概括为两大类：一类是细胞结构物质的组成成分； 另一类是对生命的代谢活动起调节作用。 氮、磷、硫三种元素既是植物生命基础物质(蛋白质、核酸)不可缺少的构成元素，又是植物生命活动中催化、调节系统的某些物质的重要组成元素，故称为生命元素。植物缺氮时， 植株矮小瘦弱，叶小色淡，有些作物如油菜、棉花，缺氮时植株呈现红紫色；缺磷时植株明显矮小，叶色暗绿，开花结果少，开花期和成熟期都延迟；缺硫时叶片呈黄绿色。钾是代谢过程中很多重要酶的活化剂，对气孔开张有主导作用，缺钾时，叶片卷曲皱缩，呈现赤褐色斑点，茎秆易倒伏，抗旱性、抗寒性差。缺镁时，叶绿素的形成受到阻碍，叶片失绿。铁对叶绿体结构的形成是必需的，缺铁时，幼叶的叶脉间首先失绿，表现“黄叶病”。缺锰症状与缺铁类似，但在黄花区域内杂有斑点。缺硼时植物往往不能开花或“花儿不实”。缺锌时，果树会出现“小叶病”，禾谷类作物会出现“白苗症”。 2植物细胞对矿质元素的吸收 植物细胞吸收矿质元素的方式主要有被动吸收和主动吸收。 (1)被动吸收 指由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收，不需要消耗能量，又称 非代谢吸收。包括简单扩散和杜南平衡。当外界溶液的浓度大于细胞内部的溶液浓度时，根据扩散的作用，外界溶液的溶质便扩散人细胞内部。当细胞内某些离子的浓度已经超过外界溶液该离子的浓度时，外界的离子仍向细胞移动，这种现象应以杜南平衡来解释。 细胞内的可扩散负离子(如Cl-)和正离子(如Na+)：浓度的乘积，等于细胞外正负离子 浓度乘积时的平衡，称为杜南平衡。即：Na+内XC1-内=Na+外XC1-外。由于细胞内含有许多大分子化合物(如蛋白质，R-)，不能扩散到细胞外，为不扩散离子，不扩散负离子吸引细胞内部分可扩散正离子，所以达到平衡时，细胞内的可扩散正离子的浓度较大，外界溶液中的可扩散负离子的浓度较大；当不扩散离子为正离子时，情况相反。这样的杜南平衡，不需要代谢能量作功，在细胞内可积累比外界溶液大许多倍的物质。 (2)主动吸收 指细胞利用呼吸作用释放的能量作功，借助细胞膜上的载体，逆浓度差吸收矿质元素的过程，又称代谢吸收。 3。植物吸收矿质元素的特点 (1)对矿质元素和水的吸收表现相对独立性 (2)具有选择性 植物吸收离子的数量不与环境溶液中离子浓度成正比，而且对于同一种盐的阳离子和阴离子吸收量也不相同。例如，把植物培养在含(NH4)2S04的培养液中，植物对NH4+的吸收远远多于S042-，使溶液中的H+增加，这种盐称为生理酸性盐；而NaN03和Ca(N03)2为生理碱性盐；植物对NH4N03的阴、阳离子吸收量几乎相等，不影响溶液的酸减性，称为生理中性盐。 (3)单盐毒害和离子拮抗 将植物培养在单一的盐溶液中，即使是植物必需的营养元素，且浓度很低，植物生长都会异常并最终死亡，这种现象称为单盐毒害。但是，在发生单盐毒害的溶液中，如果少量加入不同价的金属离子，这种毒害作用就会大大减轻甚至消除，离子间的这种作用叫离子拮抗作用。如用CaCl2或NaCl的溶液培养小麦，均可引起单盐毒害，而用两者的混合溶液培养，则会产生拮抗作用，根系生长趋于正常。 4矿质元素在植物体内的同化 氮的同化、硫的同化和磷的同化等在植物的生长发育中，都占有重要地位。下面介绍氮的同化。 植物主要利用土壤中的含氮化合物，共有三类，一类是有机含氮化合物，如氨基酸、尿素等；另两类为铵盐和硝酸盐，铵盐被植物吸收后，可以直接合成氨基酸。硝酸盐吸收后，要先在硝酸还原酶催化下还原为亚硝酸盐，再在亚硝酸盐还原酶催化下还原为氨，才能被利用。各种不同来源的氨在植物体内立即被同化，同化方式有还原氨基化以及氨基交换作用等。 5矿质元素在植物体内的运输和分布 根系吸收的矿质元素可以沿着质外体途径和共质体途径径向运输到中柱，然后主要通过木质部导管向上运输，也能从木质部横向运到韧皮部后再向上运输。 植物叶片等地上部分也可以吸收矿质元素，这是植物的根外营养，也称叶片营养。 矿质元素在植物体内的分布，与它在植物体内是否参与循环有关。参与循环和再利用的元素(如K、N、P、Mg)，在植物体内多分布于生长点和嫩叶等代谢旺盛的部位，植物体内这些元素缺乏时，病症首先发生在老叶；不能再参与循环的元素(如Ca、Fe、B等)，将停留在已长成的器官中，缺乏这些元素时，病症首先发生在幼叶。 六、植物体内有机物的运输与分配 细胞内有机物的运输，主要是通过扩散和布朗运动等在细胞器和细胞溶质之间移动。细胞间有机物短距离运输，主要通过质外体和共质体运输。有机物的长距离运输途径是韧皮部，有机物进入韧皮部后，可向上或向下运输，也可同时作双向运输，以及微量的横向运输。糖类运输的主要形式是蔗糖。作物不同生育期中各有明显的生长中心，光合产物一般优先分配到生长中心。以不同位置的叶片来说，光合产物分配有“就近供应、同侧运输”的特点。 第四节 生长和发育 一、植物激素对生长发育的调控 1生长素 狭义的生长素是指吲哚乙酸(简称IAA)，广义的是指作用与吲哚乙酸相同的所有物质。细菌、真菌、藻类和许多高等植物中都存在生长素。生长素主要分布于生长旺盛的部位。生长素的运输主要是需能的、单方向的极性运输，即只能从植物体的形态学上端向下端运输，而不能逆向运输。极性运输不是地心引力所致，如将植物幼苗切下倒置，生长素就从位于下面的幼苗顶端向上运输。极性运输属于主动运输过程。 生长素的生理作用很广泛，能促进茎伸长、叶片扩大、侧根和不定根的形成、果实生长等，抑制侧枝生长、块根形成以及花、果实、幼叶的脱落等。在这些生理作用中，最基本的作用是促进细胞伸长生长。一般情况下，生长素在低浓度时可促进生长，较高浓度时则会抑制生长，高浓度时甚至会导致植物受伤死亡。不同植物种类、器官和不同年龄的细胞对生长素的敏感程度不同，双子叶植物般比单子叶植物敏感，根比芽敏感，芽比茎敏感，幼嫩细胞比老细胞敏感。 2赤霉素 赤霉素简称GA。赤霉素能显著促进茎叶生长(对根的生长无促进作用)，主要是促进细胞伸长，对细胞分裂也有促进作用。赤霉素还能促进两性花的雄花形成、单性结实(可用于培育无籽果实)、某些植物开花、种子萌发等，并抑制植物的成熟和衰老。 赤霉素较多存在于茎端、嫩叶、根尖、果实、种子等生长旺盛的部位，在植物体内的运输没有极性，根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，嫩叶产牛的赤霉素沿筛管向下运输。 3细胞分裂素 细胞分裂素是一类促进细胞分裂的植物激素，简称CTK，如激动素、玉米素等。细胞分裂素除促进细胞分裂外，还能促进侧芽生长、抑制叶绿素降解、延缓老化及促进营养物质运输等。在组织培养中，细胞分裂素与生长素共同作用，决定愈伤组织产生根或芽，当细胞分裂素和生长素的比值高时，愈伤组织分化出芽；比值低时，有利于根的形成；基本相等时，愈伤组织只生长不分化。 细胞分裂素合成部位主要是细胞分裂旺盛的根尖及成长中的种子、果实，运输无极性。 4脱落酸 脱落酸简称ABA，是植物体中最重要的生长抑制剂。其作用机理是抑制核酸和蛋白质的合成。脱落酸具有抑制细胞分裂、伸长，促进器官衰老脱落、促进休眠和提高抗逆性等作用。一般认为，植物的休眠和生长，是由脱落酸和赤霉素这两种激素调节的。在光敏色素作用下，长日照条件下(如夏季)形成赤霉素，使植株继续生长；短日照条件下(如冬季来临前)形成脱落酸，使芽进入休眠。 脱落酸分布于各器官和组织中，尤以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下含量增多。运输不存在极性。 5乙烯 植物体各部分都具有合成乙烯的能力，分生组织、种子萌发和果实成熟时产生乙烯最多。 乙烯的生物功能主要体现在以下几个方面：第一，能促进果实成熟。用乙烯催熟香蕉、苹果等果实，或通过除去乙烯来延缓果实的成熟，在生产上都已广泛应用。第二，促进植物器官(如叶片、果实)脱落。第三，调节茎伸长生长。 综上所述，生长素和赤霉素主要是促进生长的激素，赤霉素能促进许多植物的节间伸长；细胞分裂素有促进细胞分裂的作用；脱落酸和乙烯主要是促进衰老的激素。 二、植物的营养生长及其调控 1种子的结构和萌发 (1)种子的结构和类型 在裸子植物中子叶数目很不一致，有的是两片，如扁柏；有的是二至三片，如银杏；有的是多数，如松树。 根据种子成熟后胚乳的有无，种子可分为有胚乳种子和无胚乳种子。双子叶植物中的蓖麻、烟草、西红柿、辣椒、柿等以及单子叶植物中的小麦、葱等都为有胚乳种子；单子叶植物中的慈姑、泽泻等以及双子叶植物中的棉、豆类等都为无胚乳种子。 (2)种子萌发 已度过休眠期并具发芽力的种子，在萌发时还需要足够的水分、适宜的温度和充足的氧气。一些需光种子如莴苣、烟草、拟南芥、杜鹃种子需要在一定光照下才能萌发。莴苣种子萌发率高低以最后一次曝光波长为准，在红光下萌发率高，在远红光下，萌发率低；而一些需暗种子如苋菜、西红柿、黄瓜等种子需要在黑暗条件下才能萌发。 种子萌发形成幼苗过程中，干燥种子吸胀后，胚根和胚芽相继顶破种皮，胚根形成主根，胚芽向上生长形成茎叶系统。 根据种子萌发时胚轴的伸长情况不同，以子叶是否出土为标准，可将幼苗分为两类：一类是子叶出土的幼苗，如棉花、菜豆、蓖麻等大多数双子叶植物和裸子植物的幼苗，它们的种子在萌发时，下胚轴迅速伸长，将子叶、上胚轴和胚芽一起推出土面。这类种子不宜深播。另二类是子叶留土的幼苗，如蚕豆、豌豆、柑橘、荔枝等一部分双子叶植物和玉米、水稻等大部分单子叶植物的幼苗，种子在萌发时，上胚轴伸长，下胚轴不伸长，子叶留在土中，这类种子可适当深播。 2植物的生长 在植物生长过程中，无论是细胞、器官还是整个植株的生长速率都表现出慢快慢的规律。即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点后又减慢以至停止。生长的这三个阶段总合起来叫做生长大周期。 水分、矿质、光照和温度等对植物的生长都有影响。光照可抑制植物的生长，起抑制作用的主要是蓝紫光，特别是紫外光，这是高山植物比平原植物矮小的原因之一。 3植物的运动 植物的运动是指植物体的器官在空间发生位置和方向的变动，可分为向性运动和感性运动，都是由生长的不均匀而引起的。 向性运动是指植物对外界环境中的单方向刺激而引起的定向生长运动。根据刺激的方向可相应地分为向旋光性、向重力性、向水性和向化性等。 感性运动是由没有一定方向的外界刺激(如光暗转变、触摸等)引起的运动，外界刺激方向不能决定运动方向。其中，一类是生长运动，是不可逆的细胞伸长，如偏上性(叶片等器官上侧生长较快引起的向下弯曲生长)和偏下性。另一类是紧张性运动，由叶枕膨压变化引起，是可逆性变化，如叶片的感夜性、感震性。 三、植物的生殖生长及其调控 植物必须达到花熟状态，才能在适宜的条件下诱导成花。在幼年期即使满足形成花所需的环境条件，也不能形成花。低温和适宜的光周期是诱导成花的主要环境条件。 1低温和花的诱导 一些植物必须经过一定时间的低温处理，才能诱导开花，例如一年生植物冬小麦，二年生植物白菜等。这种低温诱导或促进开花的现象称春化现象。春化作用一般在种子萌发或植株生长时期。春化作用一旦完成，即不受温度的影响。植物感受低温的部位是茎尖端的生长点。 2光周期和花的诱导 许多植物在经过适宜的低温处理后，还要经过适宜的日照处理，才能诱导成花。植物对昼夜相对长度变化发生反应的现象，称为光周期现象。 (1)光周期反应类型 根据光周期特性，植物可分为三类：长日植物、短日植物和日中性植物。长日植物是指每天日照时间长于它的临界日长才开花的植物；短日植物是指每天日照时间短于它的临