植物抗病性的遗传和变异.ppt

第一节一般讨论,生物的表现型基因型环境条件植物抗病性表现抗病性遗传环境条件=寄主抗病性基因型病原物致病性基因型互作环境条件植物抗病性表现（寄主抗病性基因型病原物致病性基因型环境条件）A=f(X,Y),第五章植物抗病性的遗传和变异,第一节一般讨论,一定基因型一定表现型（寄主基因型的表现因病原物致病性基因型而异）垂直抗病性品种遇上相应的毒性小种表现感病水平抗病性品种遇上侵袭力很强的菌系发病更严重,广义的抗病性遗传研究：是研究寄主病原基因型互作关系的遗传学问题。狭义的抗病性遗传研究：只研究寄主单方的抗病性遗传。条件：一定的病原寄主组合和一定的环境条件。”抗病性遗传“研究必须放在“寄主病原物互作”系统才可能去认识和研究。,第五章植物抗病性的遗传和变异,第一节一般讨论,抗病性遗传系统的五个层次I级互作：二倍体中等位基因的互作Rr(显隐性、中间性、剂量效应)II级互作：不同位点的基因之间的互作R1R2（上位、互补、累加或修饰）III级互作：寄主病原物相对应的双方基因间的互作RVIV级互作：寄主病原物间多对对应基因间的互作R1R1/V1V2R2R2/V2V2V级互作：寄主病原物双方群体间的互作ijRiRi/ViViRjRj/VjVj(ij),第五章植物抗病性的遗传和变异,第二节寄主抗病性的遗传,第五章植物抗病性的遗传和变异,1.何谓遗传变异？遗传heredity通过细胞染色体由祖先向后代传递的品质；生物体的形态、构造、生理机能等等各种性状由上一代传给下一代。变异variation指同种生物后代与前代、同代生物不同个体之间在形体特征、生理特征等方面所表现出来的差别。,第二节寄主抗病性的遗传,2.如何研究(用什么方法）抗病性的遗传变异问题？遗传变异需通过杂交试验来研究验证,第五章植物抗病性的遗传和变异,第二节寄主抗病性的遗传,第五章植物抗病性的遗传和变异,经典的抗病性遗传分析方法是先根据抗病品种杂交和回交（被测验的个体与隐性纯合的亲本杂交）后代抗病性分离情况，确定抗源的抗病基因数目，然后将抗病品种与含已知抗病基因的单基因系杂交，确定该品种具有哪些已知抗病基因。若是新抗病基因，则用回交法将它转移到统一的感病品种中去，育成单基因系，最后确定该基因的染色体位置并编号定名。,第二节寄主抗病性的遗传,杂交育种法是用遗传组成不同的品种（系）作亲本，通过有性杂交，使双亲中符合育种目标的性状组合在杂种F1中，通过对分离的杂种后代进行选择和培育，使分散于不同亲本中的基因在杂交后代中重新组合，出现各种各样的变异类型，产生具有比亲本更多的优良性状，实现有目的地创造变异，进而选育出育种目标要求的品种。,第五章植物抗病性的遗传和变异,1.杂交,2.杂交组合的方式：,单交、复交和回交,第二节寄主抗病性的遗传,两个品种杂交后，其后代再和亲本之一进行重复杂交的杂交方式。回交可以进行一次，也可以进行多次，一直到达到预期目的为止。（甲乙）甲,第五章植物抗病性的遗传和变异,1单交或成对杂交,用两个亲本进行杂交称为单交或成对杂交。如亲本为甲和乙。单交以（甲乙）或（乙甲）表示。二种组合方式互称正反交。如果（甲乙）为正交时，则（乙甲）为反交，反之亦然。,2复交（复式杂交或多元杂交）,是用两个以上的亲本进行两次以上的杂交方式。复交的方式因亲本数目和交配方式不同，可分为：三交：（甲乙）丙、双交：（甲乙）（丙丁）、四交：（甲乙）丙丁。一般综合性状好、适应性较强并有一定丰产性的亲本应放在最后一次杂交。,3回交,第二节寄主抗病性的遗传,经典遗传学的一般工作模式：供试抗病品种和感病品种杂交，查F1的抗病性表现，按F2感抗分离比推测抗病性基因的对数和互作，最后用F3系统验证F2分离比。这种研究可以查知抗病性基因有几对和I、II级互作的情况。细胞遗传学进行基因定位，查知抗病性基因位于哪一对染色体的哪一位置,第五章植物抗病性的遗传和变异,RS,F1,F2,F3,第二节寄主抗病性的遗传,经典遗传学存在问题：（1）偏重于质量性状遗传的抗病性而忽略了数量性状遗传的抗病性研究，如何回答在全部抗病性中主效基因抗病性和微效基因抗病性哪一类更为普遍这一问题？（2）抗感病界定上的不确切性和主观任意性（同一实验材料在不同环境条件和不同感抗界分标准下可得出不同结论）常给抗病性遗传方式的假设带来假象解决第2个问题的策略：（1）只有通过对F3的检验，且亲本、F1、F2、F3同时同地接种鉴定，以消除年度间气候、土壤条件差异的干扰；（2）通过细胞学的定位，以完全证实抗病性基因的存在,第五章植物抗病性的遗传和变异,第二节寄主抗病性的遗传,植物抗病性遗传比较复杂，多数情况下为细胞核遗传，少数为细胞质遗传，还有核质互作遗传。在细胞核遗传中，控制其抗病性遗传的基因有两种，即主效基因和微效基因。前者控制垂直抗性，属于质量性状遗传，后者控制水平抗性，属于数量性状遗传。,第五章植物抗病性的遗传和变异,第二节寄主抗病性的遗传,一、主效基因抗病性主效基因抗病性大多是垂直抗病性，抗病性程度一般均较高，多能达高抗或免疫。其遗传简单，便于选育和稳定，为抗病育种所喜用。现有的抗病性遗传研究工作大多都是主效基因抗病性的研究，因为质量性状的遗传比数量性状的遗传研究容易研究，因而现已查清的大多都是主效基因抗病性。90%是单基因或寡基因遗传，不到10%是微效基因遗传。,第五章植物抗病性的遗传和变异,第二节寄主抗病性的遗传,主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：1.显隐性已研究报道的植物主效基因抗病性大多数均为单基因显性遗传抗性，只有少数属于不完全显性或隐性遗传。例如：（1）小麦抗杆锈病基因Sr1-Sr49，抗条锈病基因Yr1-Yr15，抗叶锈病基因Lr1-Lr2，抗白粉病基因Pm1-Pm9；马铃薯抗晚疫病基因R1-R11；亚麻抗锈病基因L、M、N、O、P；水稻抗稻瘟病基因Pi-a,Pi-k,Pi-z等已报道的植物主效基因抗病性，绝大多数是单基因显性遗传，少数是单基因隐性的。（2）少数情况下，同一植物对同一病害，抗性基因也可能因品种小种组合不同而呈显性或呈隐性。如玉米抗锈病的Rp3基因对小种901表现显性，对小种933则表现隐性。,第五章植物抗病性的遗传和变异,第二节寄主抗病性的遗传,主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：2.抗病基因的效能和表现有明显差异。多数主效抗病基因可控制全生育期的抗病性，但有的抗病基因只能控制生育期中某个时期的抗性。如小麦的Sr1Sr4,Sr12Sr13等只控制成株期抗性，Sr5Sr16这12个基因则控制苗期抗性。,第五章植物抗病性的遗传和变异,第二节寄主抗病性的遗传,主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：3.抗病基因有复等位现象。某些寄主对专化程度高的病菌的抗性基因常具有复等位现象。例如：亚麻抗锈病基因数分别为L位点13个，M位点7个，N位点3个，P位点5个。由于每个等位基因抗不同的小种，因此，具有复等位性的基因抗不同的小种，常具有超显性作用，也就是说，如果一个杂合体具有两个不同的抗病等位基因，就能抗更多的小种，且抗性强而稳定，而纯合体因每个位点只含有一个抗病基因，故只能抗较少的生理小种。复等位基因：位于同一基因位点上的各个等位基因。连锁：原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有连系在一起遗传的倾向，称连锁。等位基因：位于一对同源染色体的相对位点上。,第五章植物抗病性的遗传和变异,第二节寄主抗病性的遗传,主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：4.抗病基因有连锁现象。抗病基因的连锁现象在对高级寄生物的抗病性中较为常见。当同一染色体上两个位点的抗病基因相距很近，小于50个交换单位时，常会发生连锁现象。例如：亚麻抗锈病基因N和P位点位于同一染色体上，相距只有26个交换单位，是紧密连锁的。对不同病害的抗性基因也可发生连锁，这有利于选育兼抗多抗品种。例如：燕麦品种“乌克兰”抗秆锈和抗冠锈病的基因连锁，这类抗不同病害的基因间的连锁具有较大实用价值，有利于选育兼抗和多抗品种。目前，在苏联和美国已育成抗多种病害的棉花品种。如果一种病害的抗病基因和另一种病害的感病基因连锁，或者抗病性基因和某些不良农艺性状连锁，则给抗病育种带来麻烦。,第五章植物抗病性的遗传和变异,第二节寄主抗病性的遗传,主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：5.不同位点的抗病基因间的互作各抗性基因间多为独立发挥作用，也有少数抗性基因有互作现象，表现为上位、互补、累加、修饰、抑制等。上位：决定小麦秆锈病较高程度抗病性（0型）的基因和较低程度抗病性(2型)的基因共存于同一基因型时，表现为较高程度的抗病（0型），这是前者的上位作用。互补：燕麦品种Bond抗冠锈是由两对基因互补决定的，只有AABB能抗病。抑制：菜豆抗菜豆花叶病毒，抗病为隐性，但有另一个抑制基因能抑制感病基因的出现，感病基因与之共存时表现抗病。,第五章植物抗病性的遗传和变异,第二节寄主抗病性的遗传,主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：6品种遗传背景对抗病基因效能有明显影响。例如：小麦的Lr2a,Lr2b和Lr2c在三个基因在Thacher品种中抗性最强，在Prelude品种中较弱，在RedBobs品种中最弱。这主要是由于某些品种遗传背景中有抗病基因的抑制因子和修饰因子。,第五章植物抗病性的遗传和变异,第二节寄主抗病性的遗传,主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：7.抗病基因有残余效应指抗病基因被毒性基因“克服”后，仍旧会表现出微小的抗病效应。8.环境条件，尤其是温度条件可以影响基因效能。易受环境条件中的温度影响而改变效能的基因，称为温敏基因。例如：小麦的Sr6基因在20时表现抗病，而在26时则表现感病。此外，基因的温度敏感性还因品种背景和病菌小种不同等而有差异。,第五章植物抗病性的遗传和变异,第二节寄主抗病性的遗传,二、微效基因抗病性植物的品种抗病性除了垂直抗病性以外，还有数量性状抗病性，表现为侵染率降低，潜育期延长，产孢量减少，产孢时间缩短等特征。这类抗性一般为微效基因所控制，表现为数量性状遗传。Vanderplank(1963)把它称为“水平抗性”。水平抗性没有小种专化性，不存在小种和品种的特异的相互作用，不具有基因对基因的关系。微效基因抗病性：抗病性程度大多只是中等左右，表现为部分抗病性、相对抗病性或田间抗病性，而且其表现常易受环境条件的影响而波动，在幼苗期不易鉴定的准确。其遗传较复杂，杂交后代选拔和稳定都较难。最大优点是属于水平抗病性，不易丧失。,第五章植物抗病性的遗传和变异,第二节寄主抗病性的遗传,控制水平抗性的微效基因具有以下特点：1一般为隐性遗传。2对温度较敏感。如sharp等人发现，小麦抗条锈病的微效基因易受环境条件的影响而波动，在温室或幼苗期不容易鉴定准确。3集体起来可提高抗性，且为水平抗性性质。通常三个微效基因集合起来可相当于一个主效基因。4范围广，可存在于许多品种内。5比较稳定，是持久抗性的来源。6非专化性。7导致超亲遗传，微效基因抗病性杂种后代分离中，常出现抗病性和感病性超过抗病亲本或感病亲本的个体。很多病害中均有报道，不仅抗感杂交后代有此现象，而且感感的杂交后代中也可能出现，也可能选出抗病后代。,第五章植物抗病性的遗传和变异,第二节寄主抗病性的遗传,控制水平抗性的微效基因具有以下特点：8.连续变异微效基因抗病性亲本和感病亲本杂交，F1抗病性各单株间未必一致，但大体均居于双亲平均值左右，F2分离呈连续变异，单株抗病性由弱到强种种不同，变幅颇大，基本上呈正态分布。F3仍呈连续分离，各F3家系的抗病性平均值与其母株F2单株的抗病性大体相关。研究微效基因抗病性遗传，只针对单个个体无法追踪抗病性基因的作用，必须在个体的抗病性定量观测基础上以群体为单元进行数据的统计分析，即用数量遗传学的方法进行研究。,第五章植物抗病性的遗传和变异,第二节寄主抗病性的遗传,控制水平抗性的微效基因具有以下特点：9.抗病性选择的遗传进度在发病均匀而充分的条件下，对微效基因抗病性杂种后代连续几年进行选择，能逐代提高选系的抗病性程度。理论依据：抗病性微效基因不断地、大量地进行重组，从中选出最佳组合。,第五章植物抗病性的遗传和变异,第二节寄主抗病性的遗传,控制水平抗性的微效基因具有以下特点：10.复合杂交和随机多交采用复合杂交和随机多交的杂交方法能把大量的微效抗病性基因集中一起，进行多种多样的重组，提高选育效果。复合杂交：相对与单交而言，三个或三个以上亲本（多个亲本）杂交。随机多交：将具有不同微效抗病性基因的品种随机种植，不进行人为安排组合的杂交。,第五章植物抗病性的遗传和变异,第二节寄主抗病性的遗传,三、胞质遗传绝大多数抗病性都是由基因决定的，即基因遗传。但植物中还存在少数核外的细胞质抗性遗传。细胞质内的这种抗性遗传物质即胞质抗性基因一般存在于线粒体、质粒等细胞器内。,第五章植物抗病性的遗传和变异,第二节寄主抗病性的遗传,三、胞质遗传二十世纪六十年代末，美国T小种T胞质特殊胞质带来特殊的感病性，二十世纪八十年代，中国C小种C胞质特殊胞质带来特殊的感病性，O小种正常胞质正常胞质才显示出抗病性,第五章植物抗病性的遗传和变异,第三节植物抗病性的变异,变异的概念广义的变异：性状表现上的变化，不论它是环境引起的表型变化还是寄主基因型改变的遗传性变异。狭义的变异：只指寄主基因型改变所致的表型变异，是严格的寄主遗传性变异。,第五章植物抗病性的遗传和变异,一、抗病性基因型的表型变异二、寄主抗病性的遗传性变异,第三节植物抗病性的变异,一、抗病性基因型的表型变异1因病原物致病性基因型不同引起的：同一抗病性基因型，如遇不同的病原物致病性基因型，则抗病表现可能不同。这在主效基因抗病性中表现更为突出，在微效基因抗病性中也有所表现。Example：品种AraceAS品种AraceBR,第五章植物抗病性的遗传和变异,第三节植物抗病性的变异,一、抗病性基因型的表型变异2因病原物数量、接种势能不同引起的：同一抗病性基因型，如所遭受的接种势能强弱不同，抗病性表现也可能有所不同。这在主效基因抗病性中很少发现，而在相对抗病性、部分抗病性、微效基因抗病性中则是普遍存在的现象。一个中度抗病品种，如接种量很大，接种势能(包括接种量和诱发侵染的环境条件)很强，也会表现为高度憾病，反之，如接种势能很弱，则会冒充高度抗病性(书上P71,表5-4)。,第五章植物抗病性的遗传和变异,第三节植物抗病性的变异,一、抗病性基因型的