植物生理学第七版第1章水分代谢8.10.ppt

,第一篇水分和矿质营养,第一章水分生理第二章矿质营养,土壤营养,第一篇,第一章植物的水分生理,有收无收在于水,水分生理：包括水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排出等3个过程。,水的物理化学性质1.水的沸点和汽化热：高汽化热使植物通过蒸腾降温，避免伤害。2.水的比热：高比热使植物在外界温度变化时自身温度变幅最小。3.水的蒸汽压：气孔蒸腾的第一步蒸发成蒸汽。4.水的密度：结冰后密度变小，利于水下动植物生存，但结冰体积变大会使冻害细胞受到机械伤害。5.水的内聚力、粘附力和表面张力6.毛管作用：由内聚力、粘附力和表面张力共同形成，导管为毛细管7.水的不可压缩性：维持细胞生长、叶运动、气孔开闭等。8.水的高抗张强度：使水柱连续不断。9.水的电特性：使水成为良好溶剂。,第一节植物对水分的需要,第一节植物对水分的需要一、植物的含水量（watercontent)1.不同植物的含水量不同2.同一植物的不同器官、组织含水量不同3.同一器官的不同生长期含水量不同,第一节植物对水分的需要二、植物体内水分存在状态,自由水/束缚水比值大，代谢旺盛自由水/束缚水比值小，抗性强,细胞质呈凝胶休眠种子细胞质呈溶胶多数情况下,第一节植物对水分的需要,三、水分在植物生命活动中的作用（1）水是细胞质的主要成分。细胞质含水7090%，失水使细胞质由溶胶变成凝胶，再失水则使胶体破坏，细胞代谢紊乱或死亡。（2）水是各种代谢的原料（或称反应物）。（3）水是植物对物质吸收、运输的溶剂。（4）水可以维持细胞的紧张度，使植物保持固有姿态。,第一节植物对水分的需要,水对植物的生态作用1.水是植物体温调节器：水具高的汽化热和比热。2.水对可见光的通透性：水对红光有微弱吸收，阳光可通过无色表皮细胞进入叶肉叶绿体进行光合。短波蓝、绿光可透过水层，使海水深处的含藻红素的红藻正常光合。3.水对植物生存环境的调节：水可增加大气湿度、改善土壤及土壤表面大气温度。早春寒潮降临时稻田灌水可保温抗寒。,第二节植物细胞对水分的吸收,一、水分跨膜运输的途径1.跨膜脂双分子层的扩散：单个水分子通过膜脂双分子层的间隙扩散入细胞内，速度较慢。2.跨膜水孔蛋白的扩散：许多水分子通过膜的水通道呈线形扩散，水分流速快。图1-1水分跨过细胞膜的途径,第二节植物细胞对水分的吸收,水通道由水孔蛋白组成，水孔蛋白是膜整合蛋白。水孔蛋白的活性受磷脂化和去磷脂化作用调节。水孔蛋白主要调节细胞内水分快速流动，70-90%的水分流动是通过水孔蛋白的。,图1-2水孔蛋白跨膜结构模式,第二节植物细胞对水分的吸收,植物细胞吸收水分有三种方式：吸胀吸水：依靠亲水胶体的吸胀力而吸收水分的作用。渗透吸水：植物通过渗透作用进行的一种吸水方式。代谢吸水：利用呼吸放能使水分经膜进入细胞的过程。不少试验证明，呼吸加强时，细胞吸水加强；减少氧气或用呼吸抑制剂处理，细胞吸水相应减少。可见细胞吸水和代谢过程有关。但这种吸水方式的机制还没有可靠的解释，也没有直接证据，因此这种吸水方式是否存在意见也不统一，即使存在其吸水所占比例也很小。植物细胞没有形成液泡以前，主要靠吸胀作用吸水，种子胚细胞靠吸胀吸水；液泡形成后，主要靠渗透吸水；代谢性吸水指依靠能量来吸水。渗透吸水是细胞的主要吸水方式。,第二节植物细胞对水分的吸收,二、水分跨膜运输的原理（一）自由能和水势（二）渗透现象（三）植物细胞可以构成一个渗透系统（四）细胞的水势（五）细胞间的水分移动,渗透吸水不需细胞提供能量，但水分移动是需能的，那么能量从何而来？渗透作用是物质依水势梯度而移动。渗透是指溶剂分子通过半透膜而移动的现象。,第二节植物细胞对水分的吸收,（一）自由能和水势自由能：系统中在温度恒定的条件下可用于做功的能量。化学势：1mol物质的自由能。偏摩尔体积：指（在一定温度和压力下）1mol水中加入1mol某溶液后，该1mol水所占的有效体积。稀水溶液的摩尔体积和偏摩尔体积相差很小，实际常认为相同。,第二节植物细胞对水分的吸收,（一）自由能和水势水势：每偏摩尔体积水的（相对）化学势。记作w.但是，物质的化学势的绝对值是不易测定的，水的化学势当然亦如此。我们常说的水的化学势实际上是体系中水的化学势与同温同压下纯水的化学势之差。那么，水势就是体系水的化学势与纯水的化学势差除以偏摩尔体积所得的商，即：水势的单位：帕斯卡（Pa），兆帕（MPa）,w=,(w0w),w,vw,vw,=,水势,水的化学势水的偏摩尔体积,=,Pa,第二节植物细胞对水分的吸收,水势与化学势一样是能量范畴的概念，是对水分能量状况的热力学描述。可以通俗地理解为水分移动的趋势。水分总是从高水势的地方流向低水势的地方。细胞水势越低，其吸水力越强。几种水溶液在25下的水势：纯水0MPa荷格伦特（Hoagland）培养液-0.05MPa海水-2.69MPa,第二节植物细胞对水分的吸收,蔗糖溶液,水,蔗糖溶液,半透膜,图1-3渗透现象,漏斗内液面升高,跨膜的水分子净移动,蔗糖,（二）渗透现象,第二节植物细胞对水分的吸收,（三）植物细胞可以构成一个渗透系统1.细胞液2.原生质体（质膜、细胞质、液泡膜）3.环境溶液质壁分离和质壁分离复原现象可证明植物细胞是一个渗透系统。,第二节植物细胞对水分的吸收,（四）细胞的水势组成：水势=溶质势+压力势+重力势+衬质势w=s+p+g+m,第二节植物细胞对水分的吸收,（1）溶质势（solutepotential）：由于细胞中溶质颗粒的存在而使细胞水势降低的值（或潜力）。在标准压力下，溶液的渗透势等于溶液的水势，因为溶液的压力势为0MPa。溶液的渗透势决定于溶液中溶质的颗粒数（分子或离子）总数。溶质通过“稀释”水而降低水的自由能，即溶质和水混合增加了系统的无序性，因而降低了水的自由能，对于非结合的物质的稀溶液，水势可以由范德霍夫方程估算：w=-RTCs,第二节植物细胞对水分的吸收,（2）压力势（pressurepotential）：是细胞壁对原生质体产生压力而引起细胞水势增加的值。当压力势足够大时，就能阻止外界水分进入细胞，水分净转移停止。这里正是由于细胞内正的压力势与负的渗透势相平衡，是细胞不再吸水，最终细胞的水势与外界纯水水势相等，但细胞液本身的水势永远是小于零的。（3）重力势（gravitypotential）:是水分因重力下移与相反力量相等时的力量，提高水势的值。g=wgh，10m高度对w产生0.1MPa的增量（w为水的密度，g为重力加速度，h为水相对参考状态时的高度，约为0.01MPa/m。,第二节植物细胞对水分的吸收,组成：w=s+p+g+mg通常很小，可忽略不计。对于有液泡细胞，m接近与0，可以忽略不计，即有液泡细胞的w=p+s。对于干种子，s、p很小，可以忽略不计，即干种子的w=m,（4）衬质势（matricpotential）：细胞胶体物质对水吸附而引起水势降低的值。,不膨胀完全膨胀,图1-4植物细胞的相对体积变化与水势、渗透势、压力势之间的关系图解,小液流法测定测定的是细胞原状（）的水势；质壁分离法测定的是出于初使质壁分离状态时（）的水势。,第二节植物细胞对水分的吸收,液泡,液泡,液泡膜,质膜,细胞质,s=-1.4MPap=+0.8MPaw=-0.6MPa,s=-1.2MPap=+0.4MPaw=-0.8MPa,(五）细胞间水分的移动,水势高低比较？地上与地下器官营养与生殖器官离叶片主脉远近外界环境与细胞,第三节根系吸水和水分向上运输,水分在植物体内的传输途径：径向传输：根系吸水轴向传输：经木质部导管上运一、土壤中的水分固相矿物质、有机质等土壤构成：液相水分（实际是溶液）气相土壤中的各种气体重力水-在重力作用下通过土壤颗粒间的孔隙下降的水分。：毛细管水-存在于土壤颗粒间毛细管内的水分，植物吸收的。束缚水-土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面所吸附的水合层。渗透势s：一般为-0.02MPa，盐碱土的为-0.2MPa。静水压p：潮湿土壤的近于0，干燥土壤的可低于-3MPa。,土壤中的水分,土壤水势,第三节根系吸水和水分向上运输,二、根系吸水根的吸水主要在根尖（一）根系吸水的途径（三条途径）,共质体运输：指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续，阻力大、速度慢，适宜短距离运输。跨膜途径：指水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜还要通过液泡膜。质外体运输：指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，速度快，可远距离运输。,细胞途径,木质部表皮皮层内皮层薄壁细胞导管,质外体途径跨膜途径共质体途径,图17根部从外通过质外体、跨膜和共质体等途径吸水至木质部的图解,细胞途径,质外体运输,表皮,皮层,维管束鞘,木质部,韧皮部,凯氏带,内皮层,图1-5根部吸水的途径,第三节根系吸水和水分向上运输,（二）根系吸水的动力1.根压：植物根系的生理活动使根吸收水分并使之从根部上升的压力。伤流吐水2.蒸腾拉力：由枝叶蒸腾失水而产生的一种传至根部的吸水力称为蒸腾拉力。,第三节根系吸水和水分向上运输,（三）影响根系吸水的土壤条件（1）土壤可用水分：土壤中可被植物吸收的水分，它与土粒粗细及土壤胶体数量有关。（2）土壤通气状况：通气不良首先影响根压，继而形成根无氧呼吸，使根系中毒。（3）土壤温度：低温使吸水减少，其原因是：低温使水的粘性增大、扩散降低；低温使原生质粘性增大，水分不易通过；低温使呼吸减弱，影响根压；低温使根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。当然土壤温度过高对吸水也不利。（4）土壤溶液浓度：影响根系环境的土壤水势。施肥过多引起“烧苗”,第三节根系吸水和水分向上运输,二、水分向上运输（一）水分在木质部运输的速度（二）水分沿导管或管胞上升的动力1.根压：0.2MPa，春季叶片未展开时，是主要吸水动力。2.蒸腾拉力：水分上升的主要动力。,第三节根系吸水和水分向上运输,2.蒸腾拉力：内聚力学说（cohesiontheory）：亦称蒸腾内聚力张力学说，即蒸腾拉力把水柱向上拉，同时水柱本身重力又使其下降，这样水柱便产生了张力（-0.5-3MPa），而水分子的内聚力（相同分子间相互吸引的力量）很大（-20MPa），水分子具有较大内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上运原因的学说。,第三节根系吸水和水分向上运输,内聚力学说的争论焦点：（1）水分上升是否有活细胞参与？（2）气泡会破坏水柱的连续性？,研究表明，杀死活细胞水分照样能运到叶片。气泡会被导管两端阻挡，不能通过，而水分可通过侧壁纹孔通过；b.夜间蒸腾减弱，木质部负压消失，气泡会缩小或消失；c.水分上运不需要全部木质部起作用。,第四节蒸腾作用,水分从植物体散失到外界的方式：蒸腾作用：指水分以气体状态通过植物体的表面（主要是叶片），从体内散失到体外的现象。,1.以液体状态散失吐水、伤流2.以气体状态散失蒸腾作用,第四节蒸腾作用,一、蒸腾作用的生理意义、部位和指标（一）蒸腾作用的生理意义（1）植物水分吸收、运输的主要动力。（2）有助于矿质养分和有机物的吸收、运输。（3）能降低叶片温度，防止灼伤。（二）蒸腾作用的部位,皮孔蒸腾：通过茎、枝皮孔的蒸腾方式。0.1%,角质蒸腾：510%，幼叶或潮湿处的植物可达3050%。,叶片蒸腾：,气孔蒸腾：9095%,蒸腾方式,第四节蒸腾作用,一、蒸腾作用的生理意义、部位和指标（三）蒸腾作用的指标蒸腾速率（transpirationrate）：在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量，也叫蒸腾强度。白天15250g.m-2.h-1，夜间为120g.m-2.h-1。蒸腾比率（transpirationratio,TR）：植物蒸腾作用丧失水分与光合作用同化CO2的物质的量比值。C3植物的TR是400，C4的是150，CAM的是50。水分利用效率（wateruseefficiency，WUE）：它是蒸腾比率的倒数。WUE=光合速率（Pn）/蒸腾速率（E）,第四节蒸腾作用,二、气孔蒸腾（一）气孔运动气孔的结构（二）气孔运动的机理气孔运动受液泡水势调节，渗透调节物调节水势1.K+2.苹果酸3.蔗糖（三）影响气孔运动的因素光照、温度、二氧化碳、脱落酸,归纳机理,第四节蒸腾作用,影响气孔开放的渗透物质代谢有3条途径：1.伴随着K+进入，苹果酸和Cl-也不断进入，以维持电中性；2.淀粉水解或通过卡尔文循环形成的中间产物转变为蔗糖（同时也形成苹果酸）；3.叶肉细胞产生的蔗糖，从质外体进入保卫细胞。,图1-10保卫细胞中蔗糖、K+和苹果酸的渗透调节,第四节蒸腾作用,图1-11气孔张开与离子流入保卫细胞液泡,第四节蒸腾作用,（三）影响气孔运动的因素（1）光：光促进糖、MA形成和K+、Cl-的积累。蓝光刺激气孔张开。气孔一般是光下张开，暗中关闭（CAM植物例外），一般植物在其光补偿点以下的光强下，气孔就关闭。（2）水：供水不足，光下气孔也关闭。（3）温度：主要影响气孔开度，在1030范围内气孔开度随温度升高而增大。高温使气孔开度变小（关闭）的原因：蒸腾失水过多；呼吸增强、光合下降，叶细胞间隙CO2升高。（4）CO2：低CO2分压使气孔张开；高CO2分压使气孔关闭。（5）脱落酸(ABA)可使气孔关闭。,第四节蒸腾作用,三、影响蒸腾作用的因素蒸腾作用的速率决定于水分从叶片内部扩散到外部的力量和扩散途径的阻力，即：蒸腾速率=气孔阻力：即内部阻力，包括气孔下腔和气孔的形状、体积及