第七章-个体遗传评定之BLUP法.ppt

第七章个体遗传评定BLUP法,线性模型基础知识BLUP法估计育种值,线性模型基础知识,线性！模型？线性模型？,畜禽育种中的线性模型张沅、张勤，1993,X,Y,Y=a+bX,线性关系：直线关系例如：育种值与表型观察值,Y与X之间,线性,模型的定义,模型：数学表达式，科学合理地描述数据直接影响数据统计分析的效果数据：来自试验结果；来自调查测定结果数据统计分析：一般分析：均数、方差等统计分布特征特殊分析：遗传参数、个体育种值模型表达了数据的特性；反映了生物学问题的规律,参数：总体分布中的未知常数。如：总体均数、总体标准差、总体方差统计量：反映样本特征的数值。如：样本均数、样本标准差、样本方差均值：反映性状变量集中性的数值方差：反映性状变量离散性的数值,群体均值,模型的定义,自由落体运动模型，T为时间S为距离,S为S的一个观察值，e为随机误差,线性模型的概念,观察值（记录）：对试验个体直接测量的结果，包括客观和主观获得的测量结果。观察值一般都是具有多元分布的随机变量当观察值分布的形式已知（正态分布、卡方分布），则需要详尽地了解分布的参数（平均数、方差）,参数是对分布的数据说明,50,100,30,70,120,5020,不同平均数、相同标准差的正态分布(XN(,2),XN(50,202),随机变量X符合正态分布,50,30,70,5020,不同标准差、相同平均数的正态分布,线性模型的概念,建立线性模型的目的：为了分析影响观察值的各因素（因子）建立模型时需考虑所有的影响因素因子：直接或间接影响观察值的因素例如：影响母牛产奶的因素有：头胎产犊年龄、产犊季节、本身的遗传潜力、空怀天数等等,根据因子的变异形式：因子可能是不连续变异的，或连续变异的建模时也有时将连续变异的因素划分为等级，例如头胎产犊年龄划为4级，即2024、2528、2932、33月龄；,因子的类型,因子的类型,依据因子的性质：固定效应：事先知道所有可能出现的等级或水平，并且可以观察到的，例如：动物个体的性别、年龄、泌乳胎次、牧场（饲养管理体系）、畜舍、笼位、品种等等随机效应：随机地从一个无穷大的群体中抽取的样本时，可能出现的水平（预先不能判断效应的大小，只能从抽样中估测）,例子：比较北京南郊6个猪场与上海松江县6个猪场的差别现对这12家猪场进行详细的调查得出结论，北京南郊6个猪场与上海松江县6个猪场在某某方面不同（固定效应）比较北京和上海养猪水平的差别从两市分别随机抽取6个猪场进行比较得出结论，北京与上海养猪在某某方面不同（随机效应）,总体,总体,因子的类型,区分因子性质的标准,模型中因子可能的水平数在一个大群体中考虑的水平数在同一试验或调查中，同一水平重复出现的可能能否预知或定义出可能出现的效应通过调查得到的数据的方式,线性模型,方差组分模型,协方差分析模型,方差分析模型,线性回归模型,线性模型(linearmodel)的概念,是一类十分重要的统计模型,线性模型(linearmodel)的概念,产奶量,品种,性别,个体,线性模型的内容：数学方程式（数学模型式，equation）模型中随机效应和随机变量的数学期望和方差建立模型时的所有假设和约束条件,线性模型的概念,理论上的均值,线性模型式,用矩阵的形式表示该线性模型，令：,设y和x1xk之间服从线性关系，对y及x1xk同时作n次观察后，得到n组数据，对于第i组数据，有：,线性模型的矩阵表达式,I为单位阵,虚变量模型,模型举例1,模型举例1,模型举例1,设计矩阵关联矩阵结构矩阵,设有肉牛190210日龄的体重资料，将日龄按每5天间隔分组，190210日龄就可分为4组，欲分析不同日龄组对体重的影响。可建立如下的线性模型：yij=+ai+eij上式中：yij：在第i个日龄组中的第j头肉牛的体重，为可观察的随机变量；：总平均数，是一常量；ai：第i个日龄组的效应，它是固定效应；eij：剩余效应，也称为随机误差；,模型举例2,上式中随机变量的期望和方差及协方差为：E(eij)=0，E(yij)=+ai，Var(yij)=Var(eij)=2Cov(eij，eij)=Cov(eij，eij)=Cov(eij，eij)=0此模型的假设和约束条件包括：1)所有犊牛都来自同一品种,2)母亲的年龄对犊牛体重无影响,3)犊牛的性别相同或性别对体重无影响,4)所有犊牛都在相同的环境下以相同的饲养方式饲养,模型举例2,现有一数据表,模型举例2,190194日龄,200204日龄,195199日龄,205210日龄,每一观察值都可根据上面的模型建立一个方程式：,y=Xa+eE(e)=0，E(y)=XaVar(y)=Var(e)=I2,矩阵X称为关联矩阵，因为其中的元素指示了y中的元素与a中的元素的关联情况，I是单位矩阵。,线性模型分类,日粮,线性模型分类,线性模型分类,效应的性质,固定效应：可人为控制；不因其他因素的变化而改变,随机效应：来自一个总体的随机样本，其有可能表现不同的状态，人为不能控制,固定模型：除了随机误差（e）外，完全由固定效应组成的模型称为固定效应模型，或固定模型（fixedeffectsmodel）随机模型：除了群体均数（）外，完全由随机效应组成的模型称为随机效应模型，或随机模型（randomeffectsmodel）混合模型：除了群体均数（）和随机误差（e）外，一个模型既含有固定效应，又含有随机效应，则称为混合模型（mixedmodel）,线性模型分类,BLUP,线性模型分类,线性模型分类,线性模型分类,环境效应：外界因素对家畜个体作用所产生的效应随机环境效应（对于一个大群体，基本上可以相互抵消）人为不可控制，作用于个别个体的环境效应永久性随机环境效应；暂时性随机环境效应系统环境效应（必须掌握其影响，并从表型值中剔除）在一定时间内作用于所有个体的环境效应（牧场、季节）,遗传效应：由基因对个体产生的效应随机遗传效应：任何个体均是一个群体的随机抽样固定遗传效应：公牛组效应,数据资料的结构,均衡资料（balanceddata）：所有水平组合中重复数相等的资料称之不均衡资料（unbalanceddata）：水平组合中重复数不等的资料称之（畜牧上大部分数据属于此类）均衡资料是不均衡资料的特例,数据资料的结构,对于这类资料估计各种效应比较容易,数据资料的结构,对于结构不均衡数据资料的分析需要采用特殊的统计方法，才能保证获得无偏估值,线性模型基础知识BLUP法估计育种值,个体遗传评定BLUP法估计育种值,遗传评定的概念遗传评定方法使用问题育种值相关知识利用所有亲属信息,关于BLUP育种值估计方法,BLUP：结合了选择指数法和最小二乘法的优点,选择指数法的基本要点,不存在系统环境效应个体随机来自同一总体各遗传参数事先已估计出来,当满足三个前提时，使用选择指数法，可得到育种值的最佳线性预测（BLP）,在家畜育种实践中使用选择指数的重要原则是满足第二个前提,最小二乘法(LS)的基本要点,1934年，Yates提出；1960年，Harvey引入到畜牧统计中可估计影响观察值的各种固定效应可将观察值中的固定效应校正出去对于不平衡数据可获得最佳线性无偏估计值（BLUE）利用最小二乘法（LeastSquares,LS）校正后的观察值称最小二乘均数,BLUP=最佳线性无偏预测（BestLinearUnbiasedPrediction)最佳-估计误差最小，估计育种值与真实育种值的相关最大线性-估计是基于线性模型（估计值与观察值呈线性关系）无偏-估计值的数学期望为真值（固定效应）或被估计量的数学期望（随机效应）预测-预测一个个体将来作为亲本的种用价值（随机遗传效应）,BLUP的概念,BLUP是一种统计方法，畜禽育种中适合应用这一方法预测个体育种值，即遗传评定（geneticevaluation),BLUP的概念,应用BLUP法进行种畜遗传评定，可以提高选种的准确性，进而加快群体的遗传进展,应用BLUP的效果除了取决于方法本身因素外，还受综合育种措施，诸如性能测定、种群结构、选配计划等多项因素的影响,BLUP法的基础,统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效应和随机残差的线性组合遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机环境效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效应（包括部分遗传效应和环境效应）的线性组合在同一个估计方程组中既完成固定效应的估计，又能实现随机遗传效应的预测,随机向量，期望向量和方差-协方差矩阵,Var(x)=,E(x)=,随机向量,期望向量,方差斜方差矩阵,个体间的加性遗传相关,个体x和y间的加性遗传相关是指在它们的基因组中具有同源相同基因的比例，或者说从个体x的基因组中随机抽取的一个基因在个体y的基因组中也存在的概率,n1和n2：分别为由个体x和y到它们的共同祖先A的世代数；fA：为A的近交系数；：表示当x和y有多个共同祖先时要对所有连接x和y的通径求和,对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1，2，n，则这个矩阵为,A=,这个矩阵称为加性遗传相关矩阵（Additivegeneticrelationshipmatrix）或分子亲缘相关矩阵（numeratorrelationshipmatrix),个体间的加性遗传相关,个体间亲缘相关系数计算公式中的分子部分,用BLUP方法估计育种值时，首先要根据资料的性质建立适当的模型：公畜模型（siremodel）、公畜母畜模型（sire-dammodel）、外祖父模型（maternalgrandsiremodel）以及动物模型（animalmodel）等育种实践中普遍采用动物模型动物模型：将动物个体本身的加性遗传效应（即育种值）作为随机效应放在模型动物模型BLUP：基因动物模型的BLUP育种值估计方法（牛、猪育种实践中普遍采用）,动物模型BLUP,矩阵表示为：式中：y为观察值向量为固定效应向量，如牧场a为随机的加性遗传效应向量，即个体育种值向量e为随机残差向量X、Z分别是与固定效应和加性遗传效应对应的关联矩阵,动物模型BLUP,现有如下资料：,动物模型BLUP举例,对上述资料可用如下模型估计育种值：在第i个牧场中个体j的观察值第个i牧场的固定效应第j个个体的育种值与观察值对应的随机误差,动物模型BLUP举例,写成矩阵形式为：,观察值向量,个体育种值向量,个体育种值的关联矩阵,随机残差效应向量,写成矩阵形式为：,向量a中不仅包含有观察值个体的育种值，还包括没有观察值个体的育种值,与此模型对应的混合模型方程组（MME）,求解关键,XXXZZXZZXyZy,XZ,k=(1-h2)/h2,9个个体间的加性遗传相关矩阵为：,123456789,A-1,方程组的解为：,9个个体排列优劣名次：a4a3a8a7a9a2a5a1a6,BLUP育种值估计方法类型,公畜模型BLUP:公畜母畜模型BLUP：外祖父模型BLUP：动物模型BLUP：,公畜（父亲）遗传效应向量,个体加性效应向量,外祖父遗传效应向量,母亲遗传效应向量,BLUP法估计育种值的主要优点,能更有效地校正环境效应能更充分利用所有亲属的信息能校正由于非随机交配造成的偏差能对不同群体进行联合遗传评定（前提：群体间有一定的遗传联系）育种值估计的精确性更高,BLUP法的应用,最早在乳用种公牛育种值估计上推广准确地排列出公畜间和母畜间的优劣名次大大加快了奶牛育种改良的进度,十年美国荷斯坦牛牛群规模:不