种子休眠研究进展 优质特选

种子休眠及其研究进展,姜孝成,2012年7月,植物发育与分子生物学研究室生物学实验中心,1,精编材料,一、种子休眠的概念和作用,二、种子休眠的原因,三、种子休眠的生理机制,主要内容,四、种子休眠的调控,五、水稻种子休眠的研究,2,精编材料,1.种子：在植物学上是指由胚珠（ovule)经传粉受精后发育而成的繁殖器官。【农业生产上：真种子、类似种子的果实、营养器官、植物人工种子都可称种子。】,一、种子休眠的概念和作用,2.休眠：有生活力的种子由于内在原因，在适宜的环境条件下仍不能萌发的现象。作用：休眠是植物在长期系统发育过程中获得的一种抵抗不良环境的适应性，可减少同伴间的竞争，避免非正常季节萌发。,3,精编材料,3.休眠期：指一个种子群体休眠时间的长短。同一批种子，甚至同一植株或同一花序上产生的种子，休眠期亦有差异。习惯上常以80%种子能正常萌发作为通过休眠的标准。因此休眠期就是指种子从收获起至萌发率达到80%所经历的时间。种子休眠期与遗传及环境因素有关，取决于种、品种、收获的时间及种子发育的程度。,4,精编材料,5,精编材料,6,精编材料,Preharvestsprouting,aseriousproblemincerealsincludingrice,wheat,barley,andmaizeetc.,7,精编材料,Harper（1977）：（1）固有休眠（原生休眠）：在种子成熟过程中形成，依赖于遗传因子和环境影响。（2）强迫休眠（生态休眠）：环境不适宜而导致种子的不萌发现象。（3）诱导休眠（次生休眠）：原来不休眠的种子，由于不良环境的影响，发生了休眠或部分休眠的种子加深休眠，即使再将种子移植到正常条件，仍不萌发。,4.休眠的类型,8,精编材料,Baskin(1998):,（1）生理休眠：由于胚生理抑制因素导致的休眠。又可分为浅或低度休眠、中度休眠和深度休眠。,生理休眠(Physiologicaldormancy，PD)是大部分模式植物、大部分深休眠的木本植物种子和谷类种子的主要休眠形式。如挪威槭(Acerplatanoides)、三角槭(A.buergerianum)、欧亚槭(A.platanoides)、假连翘(Durantarepens)、花楸(Sorbuspohuashanesis)、南京椴(Tiliamiqueliana)、桑(Morusalba)等。,9,精编材料,(Physical，PY)。这是由于种皮或果皮中有不透水层存在从而影响了透水、透气和透光。PY型主要存在于硬实性种子和坚果类种子，如马占相思(Acaciamangium)、台湾相思(A.confusa)、东北红豆杉(Taxuscuspidata)、青钱柳(Cyclocaryapaliurus)、桃(Prunuspersica)、滇青冈(Cyclobalanopsisglaucoides)等。,(Morphophysiologicaldormancy，MPD)的种子既具有发育未完成的胚，同时还含有诱导生理休眠的因素，如欧洲白蜡(Fraxinusexcelsior)、水曲柳(F.mandshuri)、刺楸(KalopanaxSeptemlobus)、倒卵叶冬青(Ilexmaximowicziana)等。,（2）形态休眠：种胚形态结构未成熟，在脱离母株后需进一步生长。包括种胚发育不全、种胚未长足、种胚未分化。,（3）形态生理休眠：又称双休眠。分简单形态生理休眠和上胚轴休眠。,（4）物理休眠：种皮的透水性差或不透水、透气性差或不透气、种皮或胚乳的机械阻碍等引起的休眠。,（5）复合休眠：由两种或两种以上的因素所导致的休眠。,(Morphologicaldormancy，MD)指种胚未完成发育，但部位有所不同(分为子叶和胚轴)。如银杏(Ginkgobiloba)和冬青属(Ilex)的一些种等。,这类种子既具有不透水的种皮，又具有生理胚休眠，如秤锤树(Sinojackiaxylocarpa)、毛柄小勾儿茶(Berchemiellawilsonii)、欧洲水青冈(Fagussylvatica)以及椴树属的一些种等。,10,精编材料,1.胚的影响银杏、毛茛科、罂粟科、浙贝、人参：采收时外部形态已近成熟，但胚尚未分化完全。樱桃、山楂、梨、苹果、小麦：胚的外部形态虽已具备成熟特征，但在生理上有一个后熟过程。2.种皮的影响透性不良和机械阻力。豆科植物种子：栅状组织和果胶层，不透水）；椴树：种皮虽可透水，不易透气。苜蓿、三叶草：“硬实”种子，机械阻力。含有抑制物质或阻碍抑制物质的丧失。3.抑制物质的影响种子或果实含有萌发抑制剂，化学成分因植物而异，如挥发油、生物碱、激素（如脱落酸）、氨、酚、醛等。西瓜、番茄：果汁中；鸢尾：胚乳中；小麦和野燕麦：颖壳中；桃树和蔷薇：种皮中。它们大多是水溶性的，可通过浸泡冲洗排除；同时也不是永久性的，可在贮藏过程中分解、转化、消除。,二、种子休眠的原因,11,精编材料,12,精编材料,4.光的影响（1）不同植物种子的感光性。因白光的存在而缩短或解除休眠的种子，称喜光或需光种子，如苋属（短时间光照）、荠菜、烟草、芹菜、禾本科的牧草和月见草等种子。因白光的存在而加强或诱导休眠（使进入二次休眠）的种子，称为忌光性或暗发芽种子。如苋属（长时间光照）、黑种草属、葱属的若干种和百合科的多数种子。萌发行为不受光影响的种子，包括很多栽培作物。（2）影响种子感光性的因素。种子对光的敏感性往往受生长状态、种皮完整性、成熟度、干藏后熟、氧分压、温度、酸度以及硝酸盐或其他化合物有无而变化。水浮莲种子：种皮划伤后，暗处不萌发；去除种皮后，暗处萌发。加拿大铁杉种子：17-20，短日照有利于萌发；27，长日照有利于萌发。马齿苋种子：在长日照中成熟，萌发过程缓慢。拟南芥种子：生长在R/FR比值高的环境中，成熟后在黑暗中全部萌发;生长在R/FR比值低的环境中，暗萌发减弱，光促进萌发。,13,精编材料,一般光敏感种子在干燥状态几乎不或完全不存在感光性，因脱水状态下Pr不能转变为Pfr.如莴苣种子吸水1-2d内感光性最强。很多需光种子对光的要求随后熟期的延长而减弱。种子的感光性受温度的影响而改变。变温促进萌发。莴苣种子：10-20，可在黑暗中顺利萌发；随温度逐渐上升，在暗处萌发率显著下降；25-30，光有最大的促进作用；六月禾种子：在每天20/30的变温下可在暗处萌发；在20-30的恒温下必须照光才萌发。,14,精编材料,5.不良条件的影响不良条件的影响可产生二次休眠（次生休眠、诱导休眠）。光或暗，高温或低温，水分过多或过于干燥，氧气缺乏，高渗透压溶液和某些抑制物质等。如高温干燥处理或时间过长，某些豆类、大麦、高粱种子进入二次休眠；莴苣种子在高温下吸胀发芽，会进入二次休眠。通常农作物种子在土壤温度超过32时，很少有种子能萌发。二次休眠的产生是由于不良条件使种子的代谢作用改变，影响到种皮或种胚的特性。休眠解除的时间与休眠深度有关。,15,精编材料,三、种子休眠的生理机制,1、三因子学说：GA、CTK和ABA三者相互作用决定种子的休眠与萌发。,16,精编材料,2、呼吸途径论：PPP途径的顺利进行是种子休眠解除和萌发的关键，或者说种子休眠的解除是呼吸从糖酵解-三羧酸循环途径转向PPP的结果。,17,精编材料,3、光敏素的调控：种子萌发对光的要求和反应，与种子中存在光敏色素有关，Pfr比例高促进萌发。,18,精编材料,4、分子机制,Annu.Rev.PlantBiol.2008.59:387-415.,19,精编材料,NCED,9-cis-epoxycarotenoiddioxygenase，9-顺环氧类胡萝卜素双加氧酶;CYP707A,CytochromeP450707A;ZEP,zeaxanthinepoxidase;NO,nitricoxide;EXP,expansins;bGLU,-1,3glucanase;PME,pectinmethylesterase;FUS3,FUSCA3;AOS,activeoxygenspecies;LEC,LEAFYCOTYLEDON;BME3,BLUEMICROPYLAREND3;PIL5,PHYTOCHROME-INTERACTINGFACTOR3-LIKE5;SPT,SPATULA;GA20ox,GIBBERELLIN20OXIDASE;GA3ox,GIBBERELLIN3OXIDASE;GA2ox,GIBBERELLIIN2OXIDASE;SLY,SLEEPY;XTH,xyloglucanendotransferase/hydrolase;DAG,DOF(DNA-bindingwithonezincfinger)AFFECTINGGERMINATION;PP2C,proteinphosphatase2C;ERA,ENHANCEDRESPONSETOABA;ABI,ABAINSENSITIVE;DOG,DELAYOFGERMINATION;SnRK,SNF1-relatedproteinkinase;ABAR,ABAreceptor;GCR,Gproteincoupledreceptor.,20,精编材料,21,精编材料,22,精编材料,23,精编材料,24,精编材料,25,精编材料,26,精编材料,AmodelshowingtheregulationofGAconcentrationsbyABAandofABAconcentrationsbyphytochrome.Hormonallevelsaredeterminedbyabalanceofbiosynthesisanddeactivation.ABAmaintainsGAconcentrationslowbysuppressingtheGAbiosynthesisgenes(GA3oxandGA20ox)orpromotingtheGAdeactivationgene(GA2ox).ABAlevelsare,inturn,reducedbythesuppressionoftheABAbiosynthesisgene(AtNCED6)andpromotionoftheABAdeactivationgene(CYP707A2)byphytochrome.Redlight(R)promotesseedgerminationthroughthereductionofABAconcentrations,whichresultsinanincreaseinGA(Seoetal.2006).ThisisnotthesolemechanismdeterminingABA-GAbalanceinseeds,butanexampleofmanycomplexpathways.Othertranscriptionalcontrol,suchasdownregulationofABAbiosynthesisgenesbyGA,isalsopossible.Posttranslationalregulation(changeattheproteinlevel)isalsoimportantforABA-GAbalance.FR,farredlight;PHYB,phytochromeB,27,精编材料,28,精编材料,29,精编材料,30,精编材料,31,精编材料,SPATULA(SPT):basichelix-loop-helixtranscriptionfactor,aregulatoroflowtemperature-responsivegermination.PIL5:PHYTOCHROME-INTERACTINGFACTOR3-LIKE5,alight-labilebasichelix-loop-helixprotein,inhibitsseedgerminationbyrepressingGIBBERELLIN3b-HYDROXYLASE1(GA3ox1)andGA3ox2andactivatingagibberellicacid(GA)catabolicgene(GA2ox2).PIL5regulatesnotonlyGAmetabolismbutalsoGAresponsiveness.PIL5increasestheexpressionoftwoGArepressor(DELLA)genes,GA-INSENSITIVE(GAI)andREPRESSOROFGA1-3(RGA/RGA1),indarkness.PIL5alsoincreasesabscisicacid(ABA)levelsbyactivatingABAbiosyntheticgenesandrepressinganABAcatabolicgene.PIL5bindsdirectlytoGAIandRGApromotersbutnottoGAandABAmetabolicgenepromoters.LightsignalsperceivedbyphytochromescauseareductioninthePIL5proteinlevel,whichinturnregulatesthetranscriptionoftwoDELLAgenesdirectlyandthatofGAandABAmetabolicgenesindirectly.RGL2(RGA-LIKE2):akeyDELLAfactorrepressinggermination.ABI5(ABA-INSENSITIVE5):abasicdomain/leucinezippertranscriptionfactorrepressinggermination.IncreasedABI5proteinisultimatelyresponsibleforpreventingseedgerminationwhenGAlevelsarereduced.However,overexpressionofABI5wasnotsufficienttorepressgermination,asABI5activityrequiresphosphorylation.ABI5actsasthefinalcommonrepress