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文档简介
基于神经网络的干扰防护研究摘要对人脑神经网络中信息传递的研究是现代神经科学领域的热门方向之一,通过对神经网络的建模与仿真,我们可以得到更多直观有效的信息,是实验的基础。从20世纪中叶以来,科学家通过综合神经学、数学、动力学等学科,提出了诸多神经元数学模型,其中有熟知的HH模型、FHN模型、MP模型以及HR模型等等。本文选取HR模型主要是因为HINDMARSHROSE神经元可以描述集中几种可兴奋细胞生物物理模型的特性且具有相对简单的方程形式,是一种基于电生理特性上的神经元模型。同时,在生物神经系统的内部是蕴含着十分精良的抗干扰机制。本文通过对模型进行数值仿真的办法,研究了电突触耦合对全同的HINDMARSHROSE神经元网络抗脉冲干扰特性的影响。通过实验数据,规则的连接方式在耦合强度不大时,对HR模型抗干扰能力有一定影响,随着耦合强度的增大,影响逐渐减弱。在耦合强度相同的情况下,神经元网络抗脉冲干扰特性受神经元数目的印象较小。神经元间电突触耦合强度的分布对网络的抗脉冲干扰特性影响较大。在全局连接的耦合结构下,耦合强度分布满足一定的条件时,网络呈现出较好的抵御脉冲干扰的能力。脉冲干扰发生时,网络中的神经元仍能同步放电,且保持稳定的放电频率。通过上述情况可知,神经元网络能够利用电突触耦合实现神经信息可靠地处理。关键词神经网络HR神经元电突触脉冲干扰DEFENDOFINTERFERENCEBASEDONNEURALNETWORKABSTRACTTHERESEARCHOFNEURALNETWORKININFORMATIONTRANSFERISONEOFTHEPOPULARDIRECTIONSINTHEMODERNNEUROSCIENCEBASEDONNEURALNETWORKMODELINGANDSIMULATION,WECANGETMOREINTUITIVEANDEFFECTIVEINFORMATION,WHICHISTHEBASISOFEXPERIMENTSINCETHEMIDDLEOFTHE20THCENTURY,SCIENTISTSTHROUGHCOMPREHENSIVENEUROLOGY,MATHEMATICS,DYNAMICSANDPUTFORWARDTHEMATHEMATICALMODELOFMANYNEURONSSYSTEM,SUCHASHH,FHN,MP,HRANDETCTHEREASONWHYHRMODELISCHOSENISTHATITHASRELATIVELYSIMPLEEQUATIONPATTERNSANDCAPABLEOFPRODUCINGRICHFIRINGPATTERNSEXHIBITEDINREALNEURONS,ANDITISTHEKINDOFMODELTHATBASEDONTHEELECTRICALACTIVITYOFNEURONSATTHESAMETIME,THEINTERIOROFTHEBIOLOGICALNERVOUSSYSTEMCONTAINSAVERYEXCELLENTANTIJAMMINGMECHANISMBASEDONTHEMODELOFNUMERICALSIMULATIONMETHOD,ITSTUDYHOWTHECOUPLINGOFELECTRICALSYNAPSESWITHHINDMARSHALLROSENEURALNETWORKAFFECTPULSEINTERFERENCECHARACTERISTICSTHROUGHTHEEXPERIMENTDATA,THEREGULARCONNECTIONMODEASTHECOUPLINGSTRENGTHISNOTBIG,HAVEACERTAININFLUENCEONANTIINTERFERENCEABILITY,WITHTHEINCREASEOFCOUPLINGSTRENGTH,IMPACTGRADUALLYWEAKENEDUNDERTHESAMECONDITIONOFCOUPLINGSTRENGTH,THEANTIINTERFERENCEABILITYTOHRMODELINFLUENCEDBYTHENUMBEROFNEURONSIMPRESSIONISSMALLERTHECOUPLINGINTENSITYDISTRIBUTIONOFELECTRICALSYNAPSESHAVEAGREATINFLUENCEUNDERTHECOUPLINGSTRUCTUREOFTHEGLOBALCONNECTION,COUPLINGINTENSITYDISTRIBUTIONTOSATISFYCERTAINCONDITIONS,THENETWORKPRESENTSABETTERABILITYTORESISTTHEPULSEINTERFERENCEWHENPULSEINTERFERENCEOCCURS,THENEURONSINTHENETWORKCANSTILLSYNCHRONOUSDISCHARGE,ANDSTABLEDISCHARGEFREQUENCYTHROUGHTHEABOVESITUATION,THENEURALNETWORKCANBEIMPLEMENTEDINFORMATIONPROCESSINGINARELIABLEWAYUSINGELECTRICALSYNAPSESCOUPLINGNEURALKEYWORDSNEURALNETWORKHRNEURONELECTRICALSYNAPSEIMPULSEINTERFERENCE目录第一章绪论111研究背景112研究现状2121神经元模型的发展2122国外现状2123国内现状313主要研究内容及目标314论文的结构安排3第二章神经元电动作模型521神经元结构及其类型5211神经元的结构5212神经元的类型522神经元动作电位的产生机制623HINDMARSHROSE神经元模型7231电压钳技术7232HINDMARSHROSE神经元模型824HINDMARSHROSE神经元模型的仿真结果9241四阶RUNGEKUTTA数值方法9242参数I对单个HR神经元模型的影响10243神经元的时间间隔序列ISI1125本章小结13第三章电突触耦合神经元网络的同步1431神经元的突触数学模型14311突触的基本概念14312化学突触和电突触数学模型1432动力系统的同步概念15321耦合振子的同步15322混沌系统的同步15323电突触耦合神经元网络1633电流刺激脉冲干扰模型17331电流刺激脉冲干扰模型17332神经元放电频率的相对变化量定义18333神经元相对平均频率差定义1934本章小结19第四章不同参数对HR网络抗脉冲干扰特性的影响2041不同的耦合连接方式对HR网络的影响2042神经元数目对HR网络抗脉冲干扰特性的影响2343耦合强度对HR网络抗脉冲干扰特性的影响2344两组耦合强度参数的HR网络放电特性对比2645本章小结26第五章总结与展望2751总结2752展望27第一章绪论11研究背景大脑是中枢神经系统的主要部分,其承担了支配人和高级动物日常活动的重要功能1。其中,中枢神经系统可以协调各脏器器官及生理系统之间的活动,是人体内部起核心作用的调节系统。神经系统可以感受外界刺激,从而产生、处理、传导和整合生理信息,进行各种认知功能活动以及从事运动控制等重要功能1。人是一个复杂的生物体,人体内各脏器器官的功能和生理活动都需要依靠神经系统直接或间接地调节控制才能正常运作,不可能以相对独立形式存在于身体中。易见,神经系统人体生理活动中起了十分关键的作用。随着现代科学的进步,对于神经系统的解剖学和生理学研究已经取得了诸多重要成果,科学研究已经从宏观结构逐渐转向对微观分子细胞研究,这一研究的深入使得人们对神经系统的生理功能运作、信号传递等方向都有了全新的认识。神经科学尤其是以大脑结构为核心的研究成为了当今科学界一个重要的领域分支,也正如雨后春笋一般,等待着茁壮成长。现代科学的发展已经不仅仅局限于一个领域内,神经活动的机制十分复杂,医学领域无法满足全部需求,为此科学家需要进行多学科、多层次的综合性研究,这是现代科学不可逆转的重要发展趋势。长久以来,依赖直观的实验结果是研究神经生理学的主要手段之一,通常是通过传统理论进行大量的数学分析,这种方法虽然直观准确,但却不能满足大数据的要求,无法得出规律性的结果,大量消耗人力物力。现代科学发展日益壮大,科学家逐渐认识到单纯的理论研究已经不能满足神经科学的发展,更深入的研究是需要将理论与实践相结合并通过数值仿真得出规律。科学家也逐步重视这种模式的发展,从而使得数学建模在神经动力学中的重要性日益突显。神经元是神经系统的基本单元,其生理放电过程涉及到极为复杂的物理化学过程,表现出丰富的非线性动力学。神经元网络是一种具有阈值性的可激发系统。神经元突触在刺激量小于阈值时出现去极化电位,从而导致膜电位会很快衰减到静息电位;相反,当刺激强度在阈值之上时,神经元会输出兴奋状态,产生可传导的动作电位。这两步相结合,可以使其完成信息处理的全过程。为了更好、更充分地理解神经元的这种阈值特性,神经动力学已然成为研究神经放电活动的重要理论基础之一。干扰是信息处理系统面临的最基础的问题,这一问题同样影响着神经系统各方面的功能2。在神经系统中,干扰会有很多不同的来源。在神经系统内部的随机干扰,人们通常称之为噪声,可以用GAUSS白噪声来描述2。随着生物动力学研究的深入,科学家发现生物体存在内部电磁场,这些内部电磁场源同时也影响着外部磁场。由于不同频率的电磁波都能对生物细胞和组织结构产生作用,所以现代人们会用特定的电磁场来治疗疾病。因此,除了神经元固有的GAUSS白噪声意外,神经系统还面临着各种频段的电磁波和脉冲电磁场的干扰。在各种干扰条件下,神经系统如何保持其最大精度和可靠性是一个现代科学研究的对象。12研究现状121神经元模型的发展20世纪50年代以来,神经学科学家先后根据实验结果所得,提出了一些著名的神经元放电理论的数学模型,通过这类模型,人们在神经系统的复杂放电活动及神经动力学研究上取得了重大突破,对整个神经科学产生了深远影响。(1)1907年LAPIQUE首次提出了IF模型(INTEGRATEANDFIREMODEL),IF模型相对简单,只有一个变量,它从属于兴奋型的神经元模型。由于数值模拟形式过于简化,一般只用于简单的数学分析,无法反映出相位刺激和回荡反应等生理变化过程。(2)1943年神经动力学界出现了一种新的神经元模型MP模型。它是由美国数学家PITTS和心理学家MUCULLOCH通过大量实验后被首次提出。MP神经元模型是一种可以简单展出神经元非线性阈值特性的模型。但由于其形式过于简单,在解决复杂问题时会出现网络设计困难的情况。(3)1952年,HODGKIN和HUXLEY通过对神经细胞膜等效电路实验研究,提出了HH模型,该模型可运用于研究单神经元细胞的生理活动行为。HH模型是神经元电行为模型中的基础,对于生物学有不可比拟的科学意义。其可测量性为科学家讨论突触整合、树突滤波,以及树突形态影响的研究提供了数学基础。(4)1961年,RFITZ和JSNAGUMO等人共同提出了FHN模型,这个模型的方程式虽然比较简单,但却可直接反应出神经元放电活动的一些主要特征,在科学研究中被广泛运用。同时如果参数选择的合适,FHN模型可以重现真实神经元的基本特性。(5)1982年,神经科学家HINDMARSH和ROSE根据通过电压钳实验获得的部分关于蜗牛神经细胞的数据结果,整合后展示了著名的HINDMARSHROSEHR神经元动力学模型,他们于1984年对该模型又进行了进一步的修正1。HR神经元模型由于形式上简单但又可以模拟神经放电的动作电位等,因此成为了许多学者分析现实神经元网络的理想模型。也是本文重点研究对象。122国外现状在国外,科学家BAZHENOV首先研究了混沌的HR神经元网络通过链式化学突触耦合的集体行为3。发现了神经元的同步性,主要表现为正反同步相间,相邻的两个神经元呈现反相同步,跳过一个又变成在相同步。他通过对耦合神经元系统中单个神经细胞分析得出,随着耦合强度的增大,耦合神经元显出更为规则的形态。在实验中,他们还试图加入噪声,看在有噪声的情况下耦合分岔会有什么变化。根据研究数据表明,加入噪声的系统,其多稳定性降低,小尺寸的吸引子也会相应减少。BELYKN等人也对化学耦合下的HR神经元模型的耦合强度和耦合连接方式对同步的作用。通过对耦合网络的理论分析和数值仿真,它们发现完全同步状态下的稳定性只依赖于单个神经元所接收的信号数,与耦合连接方式的细节无关。123国内现状石霞和陆启韶首先研究了在环式耦合连接下的HINDMARSHROSE模型的同步模式。基于同步线性系统模型以及稳定性定理,他们提出了该模型达到同步稳定性的条件4。王青云、石霞和陆启韶又利用物理学的矩阵理论以及渐近稳定理论,给出了具有对称结构的耦合神经元网络同步的一个充分条件,同时也得出以下结论不同耦合连接方式的神经元同步时的临界值也不同。13主要研究内容及目标本次毕业设计主要研究内容有了解神经网络的相关背景以及理论知识,认真学习MATLAB在动力学方向的应用,学会编写M文件,利用MATLAB软件得出在大数据下理论模型的结果,找到规律。研究相关神经元模型HINDMARSHROSE神经元模型以及电突触的数学模型。深入学习HINDMARSHROSE模型的动力学方程,得出在不同外界直流激励I下的HR神经元动作电位X的时间规律,并推导出HR神经元放电峰峰间期随着外界刺激电流I变化规律。了解神经元突触的概念,深入学习电突触模型的数学方程。通过以上两种模型建立神经元耦合网络模型的动力学方程,加入耦合项,为之后的研究打下基础。研究脉冲刺激干扰模型,在已建立的神经元耦合网络模型中加入脉冲干扰项,得出干扰对神经元的影响。同时,通过改变耦合连接方式,得出耦合强度对模型的影响。毕业设计的主要目标是通过MATLAB软件得出神经元数目对HR网络抗脉冲干扰特性的影响以及耦合强度对HR网络抗脉冲干扰特性的影响。14论文的结构安排本文主要对基于HR神经元模型的干扰防护进行了研究,各章节的内容安排如下第一章绪论。介绍了本文研究内容的背景与意义,调研了神经网络模型国内外的研究现状阐述了本毕业设计的主要目标和内容,最后对全文的结构进行了介绍。第二章神经元电动作模型。介绍了神经元的一些基本概念并阐述了神经元动作电位产生机制,根据神经元动力学知识引出HINDMARSHROSE神经元模型。第三章电突触耦合神经元网络的同步。介绍了化学突触以及电突触的概念。以及提出了电突触耦合神经元模型的表达式,并添加了脉冲干扰项。第四章不同参数对HR网络抗脉冲干扰特性的影响。主要研究了不同耦合连接方式、神经元数目以及耦合强度对HR网络抗脉冲干扰特性的相关影响。并给出了仿真结果。第五章对本文的内容做出了总结。并提出了下一步工作的具体内容。第二章神经元电动作模型21神经元结构及其类型211神经元的结构神经元在神经系统结构中的是最基本单位,通常也被称作神经细胞。它由细胞突起和细胞体两部分组成,是一种具有长突起的细胞1。细胞体是细胞中含核的部分,其位于细胞中央,核仁明显同时染色质少,细胞体的位置在细胞的中央,从形态上看,细胞体显得大而圆。细胞突起一般分为树突和轴突,它是细胞体边缘延伸出的细长部分。树突的主要作用是将兴奋传入到细胞体中,类似于一个接收器,可以接受外界刺激。单个神经元可以拥有数个树突,但是轴突是唯一的。轴突可以在不同细胞体(例如肌肉或者腺体)中传递信息,完成信息的交互作用57。图21脊椎动物运动神经元的结构示意图212神经元的类型神经元的基本功能是感受刺激并且传导兴奋。根据其功能我们可以将它分为以下三种(1)感觉(传入)神经元,顾名思义,它是根据神经末梢上的感受器接受外界的刺激并传入到神经中枢。(2)中间神经元是一种可以连接感受神经元和运动神经元的协调器,分布在大脑和脊髓内。所以又可称为联络神经元1。(3)运动(传出)神经元是神经系统中的发射器,可以将能把中枢神经中的神经冲动传出,随后转化为类似肌肉收缩和腺体分泌等不同的生理行为。神经元的分类不仅限于功能分类。我们依据形态上的不同又把神经元分为三类多极神经元、双极神经元、假单极神经元(1)假单极神经元,圆形细胞体,突起分为一支树突、一支轴突,轴突主要进入脑和脊髓中,而树突则存在于其余的各脏器器官或体内组织,如肌肉、内脏或者皮肤。(2)双极神经元,从胞体两端各发出一个突起,一个是树突,另一个是轴突。如耳蜗神经节内的感觉神经元等。(3)多极神经元,细胞体呈多边形状,有一个轴突和多个树突,分布相较于前两种而言更为广泛。图22不同形态的神经元22神经元动作电位的产生机制和体内其他细胞一样,神经元的膜内外也存在电势差膜电位。在静息状态下,膜电位恒定,但如果细胞体感受到外界刺激(例如脉冲电流等),会产生电紧张电位,即指在阳极和阴极处发生的对称变化。在阴极处产生了去极化的作用,电位下降。阳极则相反,出现了超极化的现象,电位不降反升。逐渐加大外界刺激的影响,可以观察到,阴极产生一种可衰减的局部电位。随着刺激电流逐步增强达到阈值时,阴极处会产生一个不衰减的电脉冲,称作为动作电位。神经元膜电位主要由以下两个因素引起810(1)细胞膜对不同离子的通透性。(2)维持细胞膜内外离子浓度的离子泵作用。动作电位又称阈电位指的是处于静息电位状态的细胞膜受到适当刺激而产生的,短暂而有特殊波形的,跨膜电位波动。神经元动作电位产生的离子机制主要有以下几个要点(1)在没有外界刺激的情况下,细胞膜内外会存在不同的离子浓度差,而膜对于这些离子存在不同的通透性,使得轴突膜内外维持着恒定的静息电位,大约70MV左右。(2)上文已经提到,细胞膜在感受外界刺激时会产生去极化的作用,对细胞内部离子的通透性会发生改变,NA离子通透性增大,即意味着会有大量NA离子进入细胞内,是膜电位逐渐变正,导致更剧烈的去极化作用。(3)由于NA离子通道失去活性,从而导致内向的INA下降。(4)由于NA离子通道的失去活性,K离子通道活性逐渐增强,最终形成很大的外向INA。与NA离子不同的是,K离子没有失活特性,所以改变形式也并不激烈,只是膜电位逐渐下降,最后形成了正后电位。(5)整个过程主要是排出NA离子,吸引K离子,从而维持恒定的浓度差,最后回到静息状态。当然产生神经元动作电位不仅仅只是依靠直流电,药物等外界刺激同样能产生相同影响。图23A神经元动作电位产生示意图B动作电位过程中钠电导和钾电导变化示意图23HINDMARSHROSE神经元模型231电压钳技术电压钳又可称为电压钳制或电压固定。电压钳技术于1949年由COLE和MARMENT设计发明的,后经过HODGKIN、HUXLEY和KATZ等修改,随后成功地应用于神经动作电位领域的研究。电压钳技术是通过微电极向细胞中补充电流,使得补充的电流大小等于跨膜离子流。随着外界刺激的改变导致离子通透性发生变化,但该技术可以控制细胞的膜电位恒定。因为离子流和补充电流满足大小相等、方向相反,该技术同时还可以定量测出离子电流大小。使用高频响应放大器可以解决通透性改变迅速这一问题。通过电压钳技术可以测量细胞的膜电位、膜电流和突触后电位。HODGKIN和HUXLEY应用电压钳技术在枪乌贼巨轴突上测出了膜电导和膜电流,同时完成了对动作电位期间离子电流的研究。在实验过程中,HODGKIN提出了兴奋细胞离子通道的概念,并建立了著名的HH神经元模型1。1980年前,大量离子通道的知识都是由电压钳实验获得。图24电压钳技术的简单原理图232HINDMARSHROSE神经元模型1982年,HINDMARSH和ROSE通过对池塘蜗牛进行了大量生物实验,并结合电压钳技术,最后根据神经细胞数据,提出了一种FHN模型的推广模型HINDMARSHROSEHR神经元模型11。该模型在之后的实验中被广泛运用。二维HR模型方程如下式(2XAFYZYBGTA1)以上模型是假设膜电位的变化率是与电流及内电流有关,同时非线性依赖于XZY膜电位。HINDMARSH和ROSE为了得出上述公式中确定的函数表达式,他们经历了大X量重复实验,最后根据实验结果确定了以下的形式式(232XGRXFCDEHQS2)其中,A,H,Q,R和S都是常数。随后由于公式的不完整性,在1984年HINDMARSH和ROSE对此模型进行了进一步的完善。他们在试验中观察到,蜗牛脑神经在静息情时不放电,有短电流脉冲输入会产生比较时间较长的动作电位。为了解释这种簇放电现象,他们发现对二维HR模型稍做了一些修改就可以产生另外两个平衡点,是该模型具有使3个平衡点和一个稳定的极限环。因此,短极化电流脉冲引起了稳定平衡点与稳定极限环的转变。但反复放电状态和静息状态的转变较为复杂,经过长期研究,他们发现具有慢时间尺寸的微分方程可以满足这一需求。经过多次修改的三维HR神经元模型如下式(2320DXYABXZITCDZRSXZT3)其中,X代表细胞膜电位,Y内电流的恢复变量,Z则是上问题到的慢调节电流。除此以外,A,B,C,D,R,S以及X0都是系统参数,可根据实际情况拟定。I则是表示外界直流刺激。24HINDMARSHROSE神经元模型的仿真结果241四阶RUNGEKUTTA数值方法1768年,欧洲数学家LEONHARDEULER在其关于月球运动理论的著作中,创立了求微分方程初值的常用方法EULER折线法。虽然时代久远所以形式简单运用范围不广泛,但他给数学领域带来深远的影响。它不仅可以对基本的常微分方程进行初值计算,同时也对研究新的方法做了基奠。广泛的初值问题方程式如下式(200,UDFTTT4)法国数学家ALCAUCHY在几十年后开始研究常微分方程的局部特性,进一步完善了EULER折线法。假定FT,U连续可微的条件下,他运用类似的方法构造逼近解并得到它的上限,且得出在一个区间内逼近节是收敛的。并可以得到该微分方程的通解。由于他对方法的贡献,所以欧拉方法常又被称为EULERCANCHY折线法。1895年,数值方法发展史重要人物德国数学家CDTRUNGE发表了经典论文常微分方程数值解法。随后RUNGE经过多年研究,提出了可以用于一般数值分析的RUNGEKUTTA方法。RUNGE将欧拉折线法用于解释上述初值问题时,发现可以得到以下的差分方程式(21,NNUHFTU5)但上述方程的逼近程度不高。他想到如果采用终点法或者梯形法可以提高数值解的精度。于是他得到如下的中点格式式(212112,HNNNKFTUK6)随后,KUTTA提出了S级RUNGEKUTTA方法式(2122213333211,HK,HNNSNIKFTUCAFTUWK7)根据以上公式进行推导扩展,不难得出四阶RUNGEKUTTA方法的表达式,如下式(21123421326,HK,NNNNUKFTUKFT8)四阶RUNGEKUTTA方法是求解常微分方程惯用方法,经过多次实验数据可知,其精度十分可观,同时计算量也并非十分复杂,在下小节会使用RUNGEKUTTA方法求解HR模型微分方程问题。242参数I对单个HR神经元模型的影响根据上节神经元模型中提到,I表示直流电参数,电流的大小会直接影响细胞膜电位的改变,所以首先观察HR神经元模型随参数I的变化12。根据上文给出的公式,设置系统固定参数为A10,B30,C10,D50,R0006,S40,X016,I(15,4)。以外界直流激励作为控制参数用变步长的四阶RUNGEKUTTA法对HR模型进行数值仿真,取不同外界激励I观察HR神经元膜电位的动力学行为特征。(A)I151(B)I18(C)I24(D)I315(E)I375图25不同I值下,动作电位的时间响应图图25给出了在不同外界直流激励I下的HR神经元模型动作电位X的时间相应图,从中我们可以很直观地看到,对于给定的不同外界激励,HR神经元经历着不同的动力学过程并且产生了不同的放电模式。当外界激励I151时,神经元产生如图(A)的周期放电,外界激励增加18时,神经元产生如图(B)的周期放电。随着外界激励I逐渐变大,神经元显示了不同的周期放电情况,如图(C)所示,并且当外界激励达到315时,神经元已经处于混沌状态。但随着外界激励达到375,神经元又重新回到近似图(A)的周期放电情况。但时间间隔T相较于I151是要缩短很多。我们主要讨论的是整数阶的HR神经元模型。根据实验可知,在整阶数的情况下,平衡点是不稳定的,所以会产生周期变化。如果改变HR模型的阶数,使得模型不处于整阶数的状态下,平衡点会发生改变,如果平衡点处于稳定状态,那么神经元处于静息状态。在此,我们并不展开讨论,以下关于HR神经元模型的研究都是基于整阶数的情况下。243神经元的时间间隔序列ISI神经元时间间隔序列是一种基于峰峰值间的时间间隔所组成的一组序列。产生脉冲变化时,相邻动作电位之间的峰峰间隔序列ISIS可用以下公式定义13第I个ISI元素为式(21IIIST9)确定个数的ISI序列由下图所示的方法求得图26ISIS序列求解方式众所周知,神经系统信息编码的基础是神经元的放电活动,下图给出了HR神经元放电峰峰间期ISI随外界激励电流I变化的分岔图。从图可以看出,随着I值的增加,HR神经元表现出周期簇放电、周期峰放电等丰富的放电行为。尤其是刺激电流I35时,神经元完全进入了周期性峰放电的状态。当外界刺激I增加到一定程度,可知神经元放电频率几乎不再增加,这也反映了神经元放电活动存在不应期。图27HR神经元关于刺激电流I的峰峰间期(ISI)分岔图25本章小结本章主要介绍了神经元的结构、类型等基本概念,并阐述了神经元动作电位产生机制。根据神经元动力学知识引出HINDMARSHROSE神经元模型,并对HR神经元模型随参数I变化的分岔进行了分析,根据分析结果得出神经元的时间间隔序列ISI。同时对数值仿真中所用到的四阶RUNGEKUTTA算法进行了简单介绍。第三章电突触耦合神经元网络的同步31神经元的突触数学模型311突触的基本概念1987年,著名生理学家SHERRINGTON提出了突触的概念,她把一个神经元与另一个神经元之间的连接点称为突触,是神经元之间传递信号的重要特殊结构1。当时,SHERRINGTON把突触作为神经元之间机能联系的结构,而不是形态结构。前章提到过,神经元的细胞体由细胞核和突触组成。其中接受信息的部分称为树突,而传递信号的部分则成为轴突。突触结构1950年左右确立,通常来说,突触被分为三个部分突触前膜、突触后膜以及突触间隙。按照机制和结构的不同,突触分为化学突触以及电突触1。312化学突触和电突触数学模型由于神经元之间的信息是需要通过突触进行传递,所以神经元之间的耦合作用也需要依靠突触作用。如前文所述,依据电脉冲的突触传递方式,神经元之间耦合方法也可以划分为化学耦合突触和电耦合突触。化学突触是依靠化学物质作为通信媒介,它在整个神经系统中占了主导地位。神经递质在突触间隙和突触前膜之间的变化涉及到了很复杂的化学反应,因此神经脉冲在突触前神经元和突触后神经元之间的传递只是电传递过程,但是突触内信息传递是化学行为。由于化学突触并不是本文主要研究的重点,在此就给出最简单的化学突触模型,可以对电突触模型提供一些思考14。式(3SYNSPRETHRESIGHVT1)其中,GSYN代表耦合强度,VTHRESH是指突触阈值,H是阶梯函数,则是神经元信息传递的时延。模型中,若GSYN0,此时神经元的突触作用表现为兴奋性化学突触;相反的结果则表明突触作用是抑制性化学突触。电突触同时也被称为缝隙连接,是神经网络中传递信息最简单的形式。在两个神经元之间,会存在缝隙连接,其中也包括突触前膜、突触后膜以及突触间隙。在神经系统中,缝隙连接主要被发现存在于胶质细胞之间,哺乳动物的脊髓、下丘脑和海马等部位的神经细胞之间也存在着许多的缝隙连接。不仅如此,在视网膜水平细胞之间、无长突细胞之间和光感受器之间也存在了较多的缝隙连接。神经元集群同步放电也是由于神经网络的电突触的作用。由于电突触的作用,电流可以神经元中有方向性的传递。依据电突触的生理特征,发现缝隙连接中的电流和神经元之间的电位差呈正比,所以通过欧姆定律可确定了神经元电突触耦合的数学模型。一般形式如下所示式(3SYNSPREPOSTIGVT1)其中VPRE、VPOST分别代表了突触前膜和突触后膜电位大小,GSYN通常被称为电突触耦合强度且GSYN0,则代表从突触前神经元的信息传递到突触后神经元的时滞。不同的神经元,其突触数目的多少也不尽相同,这些突触是建立神经元信息联系的媒介,神经元通过这些突触的作用进行信息的传递交流。为了达到不同的功能,神经元之间的连接形式也不尽相同,后文也会提到神经元之间不同的耦合方式。在一个大的神经元集群中,由于各种不同的联系共存,就可以构成了一个小世界的神经元网络。32动力系统的同步概念321耦合振子的同步何为同步其实顾名思义就是具有相同的步调,在物理学中,通常把振子通过作用调节自身频率从而达到相同的状态称为同步。作用可以是相互的也可以是随着时间变化的一种自身行为。耦合是相互作用的过程。我们通常用耦合强度来定量表现相互作用的大小。同步的频率也同样可以用周期表示,形式相仿,概念不同。随着研究的深入,我们发现自激振荡的振子不满足完全同步的状态,它亦可以表现为混沌的状态,展现复杂的动力学行为,因此混沌同步是现代科学大热的领域之一。本文会提及不少与混沌相关的概念,但大部分的研究内容还是建立在完全同步的基础上。在周期振子耦合同步问题的研究中,耦合作用可以分单向和双向两种。其中单向耦合是指外界驱动的作用,而双向耦合的振子则是会相互影响,耦合作用是使得它们的频率发生了改变。如果两个耦合振子的频率不同,分别为1和2,且两者不相等,令10,方程表现为负脉冲干扰,D15时,三种耦合方式的神经元放电频率相对变化量Q趋于稳定,且几乎相等。下图则说明了三种不同的耦合方式下,受干扰神经元放电频率相对平均频率差MAXRAFDT变化的曲线图43不同耦合连接中MAXRAFDT值随C的变化曲线从仿真数据的结果比较中可知,再有脉冲干扰的条件下,全局连接的耦合神经元放电的同步性较好,特别是当C25时,HR神经元始终保持在频率同步放电状态。环式连接次于全局连接,而链式连接最差。根据以上数值仿真结果可见,在三种规则的连接方式中,全局耦合相较于其他两者,具有相对较好的抵御脉冲干扰的能力。值得注意的是,保持所有的CIJ均等于C时,随着耦合强度C的增大,三种连接的放电同步性都越来越稳定且抗脉冲干扰能力趋于相等。42神经元数目对HR网络抗脉冲干扰特性的影响除了不同耦合连接方式会对干扰特性产生影响,不同的神经元数目N对HR网络同样会有产生一定的变化。本节依旧采用上文所示的电流脉冲干扰,且电流刺激I40。只选取全局耦合方式(上节已知全局耦合的性能更好)的HR网络,且假定所有的耦合强度CIJ3。下图给出了神经元数目N在区间范围1,30内,网络中受扰神经元放电频率相对变化量Q的曲线。图44Q随着神经元数目N的变化曲线从上述的仿真结果可以看出,随着神经元数目的增加,全局耦合网络神经元放电频率相对变化量Q值的大小是呈下降趋势。特别值得注意的是,当神经元数目N为5时,Q值急剧下降,即HR网络的抗脉冲干扰能力明显提高。不过,当神经元数目N大于5时,Q又有所回升,网络的抗脉冲干扰能力略有下降。当神经元数目增大到8时,Q呈缓慢下降趋势。通过该实验可以得出,若仅仅增加神经元数目并不能可能明显提高HR网络的抗干扰脉冲的能力。43耦合强度对HR网络抗脉冲干扰特性的影响根据上文的介绍,我们易知,神经元I和J之间的耦合作用需要依靠耦合强度参数CIJ和CJI来表示。下表给出定了不同耦合连接方式需要耦合强度参数的数量。表41不同的耦合连接需要耦合强度参数C的数量链式耦合环式耦合全局耦合2N12N2N由于,链式连接的HR神经元网络需要2N1个耦合强度参数,环式连接需要2N个参数。相对比较复杂的是全局耦合,其需要个耦合强度参数,即是参数空间的2NC维数为。可见,耦合强度的个数在不同的连接方式中都十分繁琐。所以为了便于2NC分析HR网络的抗脉冲干扰特性,本文对耦合强度C做出以下规定用CI表示网络中其它神经元对神经元I的耦合强度。N个神经元构成的网络只需要N个耦合参数即可,这样大大降低了参数空间的维数。1243C1C2C3C4图45HR神经元网络的耦合方式本节依旧是以四个HR神经元构成的全局耦合网络为研究对象,分析了不同耦合强度对HR网络抗干扰特性的影响。如上图所示,将脉冲干扰注入到网络中第一个神经元。C1是受扰神经元的耦合强度,而C2,C3,C4是非受扰神经元的耦合强度。把C1,C3作为变化量(C2,C4均固定为3),对HR网络中受扰神经元的放电频率相对变化量Q进行数值计算。图46C1和C3对受扰神经元网络放电频率相对变化量Q的影响从图46的仿真结果可知,在C1和C3的变量空间分布中,存在着由一些临界点CRITICALPOINTS构成的曲线。在曲线的一侧Q值较小,相反,另一侧的Q值较大。图47C1和C3变化空间临界点的拟合曲线如上图所示,通过C1和C3的临界点进行数值拟合后,发现临界点处C1,C3满足等式C1FC3。其中FC3是以下公式的拟合函数。式(423305409175092FC4)在C1,C3的变化空间中,当C1FC3时,HR耦合网络中受扰神经元放电频率的相对变化量Q值较小,因此此时的HR耦合网络的抗脉冲干扰的能力较强。而当C1FC3时,MAXRAFDT也较小,神经元放电频率同步程度也强于其它区域。C1FC3。在第一组耦合强参数下HR网络的每个神经元放电特性如图49所示。受扰神经元的Q08376,MAXRAFDT0。显然,在该组假定的耦合强度分布即便保持了神经元同步放电,但脉冲干扰对神经元放电频率则产生了较大影响。第二组耦合强度分布下HR网络的每个神经元放电特性如图410所示。受扰神经元的Q01230,MAXRAFDT0。此时,脉冲干扰仅对神经元放电幅度产生了一定的影响,而对神经元的放电频率影响较小。HR网络呈现出了比较强的抵御脉冲干扰的能力。通过两组仿真结果的对比可以说明,在HR网络神经元满足同步放电的条件时,网络不一定具有较好的抗干扰的能力。如果脉冲干扰导致了神经元同步状态的转迁,比如放电频率发生变化,同样会对网络信息编码和处理产生影响。(A)(B)图49(A)第一组耦合强度下的网络放电特性(C13,C23,C33,C43)图49(B)第二组耦合强度下的网络放电特性(C15,C23,C35,C43)45本章小结本章主要分析了耦合连接方式、神经元数目以及耦合强度对HR网络抗干扰特性的影响,给出了仿真结果,并予以分析总结。第五章总结与展望51总结通过大量实验易知神经系统在存在外界干扰的环境下仍然可以对信息进行准确地传递、编码和处理。但是单个神经元显然是无法实现这种行为,只有通过大量神经元的突触耦合,其所形成网络的可以实现可靠信息处理。本文是基于HINDMARSHROSE(HR)神经元模型和电突触模型,整合加入了耦合项以及电流干扰脉冲,分别研究了不同耦合方式、神经元数目以及耦合强度分布对HR网络抗脉冲干扰特性的影响,通过数值仿真得出实验结果。实验结果表明(1)在耦合强度不大时,耦合连接方式对受扰的HR模型抗干扰能力有一定的影响,全局耦合展示了不错的抗干扰特性。当耦合强度较大时,HR网络的抗脉冲干扰特性受耦合连接方式的影响就很小;(2)采用全局耦合的HR网络中假定耦合强度都相同时,神经元数目对抗干扰能力影响较小。如果仅增大神经元数目起不到改善网络抗干扰的情况。(3)耦合强度的分布对HR神经元网络的抗脉冲干扰能力的影响是较大。通过实验仿真结果可以看到,如果耦合强度分布适当,网络会显示出良好的抗脉冲干扰能力。同时当抗脉冲干扰能力较强时,神经元放电频率的同步特性也相应改善。同步就意味着神经元之间有信息的传递,以上的仿真结果可以证明利用电突触耦合可以实现较为可靠的信息处理。本文主要进行是神经元耦合网络抗干扰机制研究,与现阶段广泛开展的噪声对神经元耦合的影响的研究是不同研究方向的课题。前者是研究神经元网络在什么情况下可以有效地排除外界干扰对信息处理的影响,而后者则把注意力放在噪声如何诱导同步、增强同步等等。本文的研究结果表明,神经元的同步放电仅仅只是HR网络实现抗脉冲干扰的必要条件。在图410的仿真结果中可以看到,在给定的条件下,虽然神经网络已经展现出不错的同步放电特征,但是同步状态依旧发生了迁移,说明脉冲干扰对网络产生了一定的影响。52展望(1)本文在研究任一问题时,都是给定初始条件。上文也提到,不同的初始条件对同步系统会产生很大的影响,所以这些初始条件不可忽略。如何突破这些条件限制是一个很有深度的课题。(2)通过图27我们可以看出,当I35时,HR神经元是以周期性簇放电、混沌状态等展现的,但是本文的比较试验是基于I4的基础上展开。如何在这些更为丰富的放电模式下依旧可以有效地抗干扰是下一步研究内容。(3)本文数值仿真时假定脉冲干扰D06,10固定不变,而且干扰只对一个神经元存在影响。不同的脉冲干扰初值以及增加网络中受干扰神经元数目,都会造成HR网络的各种耦合参数(耦合连接方式,耦合强度和神经元数目)对网络抗脉冲干扰的影响规律不同。但由于计算量太大,本文就没有多做研究,这也是下一步研究的方向之一。(3)本文主是基于电突触耦合对HR网络抗脉冲干扰机制影响。但上文中有提到神经元的耦合机制除了电耦合之外,在体内更多是由化学耦合展现的。化学耦合的神经元网络能够表现出更为丰富的动力学特性。化学耦合与电耦合的作用机理有着本质不同。两种耦合方式对网络抗脉冲干扰特性也不尽相同。(4)规则的耦合连接方式是生物神经元相互联系的基本形式。实际上在现实生活中,网络的连接不可以以完全规则的形式呈现,在这种情况下需要考虑小世界神经元网络。因此,研究小世界HR神经元网络的抗脉冲干扰机制同样具有十分重要的意义。参考文献1王青云,石霞,陆启韶神经元耦合系统的同步动力学科学出版社20081532FAISALAA,SELENPJ,WOLPERTDMNOISEINTHENERVOUSSYSTEMNATREVNEUROSCI2008,92923033BAZHENOVM,ETALCOOPERATIVEBEHAVIOROFACHAINOFSYNAPTICALLYCOUPLEDCHAOTICNEURONPHYSICAD,1998,71992104SHIX,LUQSCOMPLETESYNCHRONIZATIONOFCOUPLEDHINDMARSHROSENEURONSWITHRINGSTRUCTURECHINESEPHYSICSLETTERS,2004,21196516985范少光等人体生物学北京北京医科大学出本社,20006朗斯塔夫神经科学韩济生等译北京科学出版社,20007寿天德神经生物学北京高等教育出版社,20028傅希林等脉冲微分系统引论北京科学出版社,20059KANDELER,ETALESSENTIALSOFNEURALSCIENCEANDBEHAVIOURLONDONPRENTICEHALLINTERNATIONAL,199510尼古尔斯等神经生物学从神经元到脑第四版杨雄里等译北京科学出版社,200311HINDMARSHJL,ROSERMAMODELOFTHENERVEIMPULSEUSINGTWOFIRSTORDERDIFFERENTIALEQUATIONSNATURE,1982,29616216412王志谦,张家娟,单小磊等HINDMARSHROSE神经元模型放电序列的分岔分析兰州交通大学报31(6)2012,1213914213李世强基于HR神经元放电模型及神经网络同步问题的研究学位论文电子科技大学201214HANSELD,SOMPOLINSKYHSYNCHRONIZATIONANDCOMPUTATIONINACHAOTICNEURALNETWORKPHYSICALREVIEWLETTERS,1992,6871872115PIKOVSKYA,ROSENBLUMM,KURTHSJSYNCHRONIZATIONAUNIVERSALCONCEPTINNONLINEARSCIENCES,CAMBRIDGEUNIVERSITYPRESS,200116BOCCALETTIS,ETALTHESYNCHRONIZATIONOFCHAOTICSYSTEMSPHYSICALREPORT,2002,366110117YALCINS,ERDEMGBIOLOGICALEFFECTSOFELECTROMAGNETICFIELDSAFRICANJOURNALOFBIOTECHNOLOGY2012,11(7)3933394118韩毓旺,侯亚义,都有为生物电磁特性与电磁生物学效应的概述及最新进展自然杂志2010,32(6)319325,331致谢时光飞逝,转眼四年的大学学习生涯即将结束。值此论文完成之际,在此衷心地感谢曾经给予我教导、支持和帮助的良师益友。首先怀着崇高的敬意感谢我的导师张洪欣教授在最后一学期对我毕设研究的指导与帮助,同时由于他在生活及做人方面给我树立了良好榜样。其次在本论文撰写的过程中,张洪欣老师给予我耐心的指导,他严格作风是我进步的动力之一,而他严谨的治学态度、永无止境的学习精神、实事求是的工作作风是我学习和以后工作中的榜样。其次还要感谢北京邮电大学电子工程学院为我营造了良好的学习氛围,让我在大学四年里收获了丰硕的果实。同时,还要感谢学校的各科老师,正是他们的课程和切身指导对我以后不论在专业还是生活态度上都有积极而重要的影响。感谢我们院辅导员李兴达老师,是他的细心和认真负责,使我及时纠正错误,没有误入歧途。再次,我还需要感谢同寝室的室友,是她们的鼓励与批评,才能使我成长,使我改掉身上不良的习惯。感谢岳晟恺同学对我的论文进行了格式、语序等修改,同时感谢其在生活中对我的照顾和关爱,理解与包容,虽有风雨,但始终会雨停出太阳。感谢张思昱同学、赵越同学、蔡颖敏同学、方超群同学以及晋昊翔同学在我论文撰写过程中提供了无私的帮助。我还要感谢我所有的亲人,感谢他们对我不懈的理解和关怀,正是他们的无私奉献让我学习中充满动力,感谢他们给了我坚定的信念,让我不断成长进步。感谢自己在22年的岁月中,充满自信,活泼开朗,有个积极向上的生活态度。遇到事情不慌张,勇敢面对困难。最后,衷心感谢论文评审委员会的老师们对我论文的评阅和您们辛勤的工作。外文译文多变性是人体生理活动的一个显著特征。即使假定例如感官输入及目的这种外部变量条件尽可能保持不变,我们依旧可以观察到感知与行为的变化。同样这种变化在神经元领域上也具有可观察性。但这种变化的来源是什么由于每个领域会有自己的术语解释,诸如变异,波动和噪声。在神经元中也不例外。在本文中,“多变”是指一些可测量的变化,如尖峰时序或运动持续时间。值得注意的是,“多变”并不可表明一个特定的机制所产生的变异,也没有表明变异是有益还是有害的。实验的差异通常来自两个不同的来源。第一个是取决于系统的确定性能。比如说,神经电路的初始状态的不同会导致神经和行为反应的差异。如果提高动力学系统对初始条件的依赖性,
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