感觉器官及其生理功能.ppt

1、感觉器官及其生理功能,一、化学感受器,化学感受对鱼类的行为起着重要的作用，其功能包括获得食物、识别异性、辨别同种和不同种的个体、防御与躲避敌害、抚幼、定向和“归巢”等。化学感受通常包括：嗅觉、味觉和一般的化学感受。 嗅觉器 鱼类的嗅觉器由嗅神经分布，其轴突延伸到嗅球的嗅觉细胞；又通过嗅囊到达端脑及间脑的上、下丘脑。嗅觉发达的鱼类称嗅觉灵敏鱼类，嗅觉不发达的鱼类称嗅觉不灵敏鱼类。 嗅觉器的位置 鱼类有一对嗅窝，位于头部背侧，每个嗅窝的开口被皮肤褶分隔为前后两部，前部进水而后部出水。嗅窝内的嗅觉上皮通过形成辨状的皱褶，使嗅觉的面积大为增加。花辨状的皱褶有圆形、长形和卵圆形。圆形的通常嗅觉上皮面积最

2、小，长形的嗅觉上皮较发达，而卵圆形的嗅觉上皮最为发达。,嗅觉器,嗅觉上皮 鱼类的嗅觉上皮位于隔离的感觉区和柱形纤毛细胞区分开。嗅觉上皮由嗅觉细胞、支持细胞和基细胞组成。有的鱼类还有大型的瓶状粘液细胞和插入上皮的胶质细胞。嗅觉细胞是两极的初级神经元，发出细长的树状突到达上皮表面，树状突末端稍膨大并具有纤毛，称为嗅结。嗅觉细胞基部分布有细小的嗅觉神经纤维，它穿过基膜，在粘膜下层结集而形成嗅神经小束，并向后中止于嗅球，和在神经纤维球的嗅球神经元形成突触联系。嗅球的信息通过两个主要的神经纤维通路，外侧和中间的嗅束而传送到端脑基部。中间嗅束的一些神经纤维直接通到下丘脑。,嗅觉器,嗅觉 鱼类具有灵敏的嗅觉

3、，经过训练后能辨别纯粹的气味和品味的物质。鱼类的嗅觉上皮对许多化学物质的敏感性阈值范围和哺乳类相似；有些鱼类对特定物质的敏感性可达到了狗的嗅觉。,味觉,味觉器 鱼类的味觉感受和其它脊椎动物一样是通过味蕾。味蕾呈橙形，由味觉细胞、支持细胞和基细胞组成。顶部形成味孔，味觉细胞呈长梨形，顶端有短的微绒毛和许多电子稠密的小管。味蕾的基部有神经纤维分布，它们和味觉细胞形成突触联系处有许多小囊。 味蕾的分布 板鳃鱼类的味蕾只分布于口部和咽；而硬骨鱼类还分布于鳃弓、鳃耙、触须、鳍等；有些鱼类味蕾分布于整个身体的表面。第七（面）、第九（舌咽）和第十对（迷走）脑神经发出神经分支分布于味蕾。味觉发达的鱼类在延脑两

4、侧形成明显的面叶和迷走叶以及小的舌咽叶。,味觉,味觉反应 味蕾对糖和盐的敏感性较低，切除嗅叶后对这些物质的敏感性没有影响，证明味觉确实存在。对鲤鱼的研究表明，颚部的味蕾对味觉起主要作用。将舌咽神经细分为单个神经纤维，发现它们对有味物质的刺激有不同的反应，通常有些神经只对特异性物质有反应，而多数神经纤维都对醋酸起反应。当两种化合物同时或相继刺激味觉细胞，还会出现抑制性的相互作用。,一般的化学感觉,一般的化学感觉 鱼类的皮肤分布许多脊神经的神经末稍，它们对化学物质产生反应，但其敏感性要比嗅觉上皮和味蕾低。 生物学意义 寻觅食物 鱼类寻找食物要通过视觉、机械感觉和化学感觉，其中嗅觉是许多鱼类确定食物

5、位置的主要感觉器官。食物的气味能使许多鱼类保持其摄食行为，但确定食物的方位通常需要通过水流带来食物气味引起的嗅觉，然后朝向水流游动，直到发现食物。,一般的化学感觉,诱导异性的生殖行为 许多鱼类的雌鱼或雄鱼在生殖时释放性外激素于水中，异性的鱼类通过嗅觉感受这种刺激并传送到中枢神经，诱导促性腺激素分泌和交配产卵行为。 辨别同种个体和结群 鱼类通过皮肤分泌粘液引起的嗅觉反应而识别同种或不同种个体。,一般的化学感觉,感受警报物质 鱼类的皮肤含有特化的上皮细胞，当皮肤受损伤时，它们把起着“警报物质”作用的内含物释放到水中，同种的其它鱼感受后产生惊吓反应，使鱼不规则地剧烈游动。这种反应，出现于一尾鱼受到损

6、伤的鱼群中，可能对鱼群逃离捕食者起重要作用。洄游的大麻哈鱼对人或熊的气味十分敏感，人在鱼梯处洗手就会使大麻哈鱼停止向上洄游几小时，并在下游兴奋地打转，表现出警戒性反应，直到气味消除为止。,一般的化学感觉,洄游过程的定向 嗅觉信息对洄游性鱼类的定向十分重要。嗅觉在“归家”洄游的最后阶段起着向导的作用，而这种嗅觉辨别本领是在嗅球或嗅觉上皮。同时，不同洄游群都有自己特异性的记意。,二、机械感受器,触感受器 能感受接触固体物质，主要分布在口和唇部。板鳃鱼类的触觉器在吻部很丰富，是带有罗氏壶腹的粘膜管和感觉板，管的末端开口体表，基部是壶腹，管内有感觉细胞，壶腹末端有神经纤维和小血管分布。电鳐的感觉薄板呈

7、球形，是封闭的组织，基部是一块粗厚的腱板，上方铺以由感觉细胞和支持细胞组成的感觉上皮，神经纤维通过腱板而分支到感觉上皮的感觉细胞，由感觉细胞感受外界固体物质的存在。硬骨鱼类也有类似的触感受器。在鱼类的触觉中，痛觉的反应很弱，并主要存在于头部。,侧线器官,低等板鳃类 侧线结构简单，是一条纵走的深沟，由头延伸到尾部，沟的边缘铺以结集排列的盾鳞。 全头鱼类 侧线是开沟型的。,侧线器官,硬骨鱼类（高等板鳃类） 侧线沟为封闭的侧线管，并有间隔排列的一系列侧线孔和外界相通。硬骨鱼类的侧线不只是限于体侧，还延伸到头部，有眼上支，眼下支，舌颌支或鳃盖-下颌支等。沿侧线的每一鳞片都有一侧线孔，孔的内端开口于一铺

8、以上皮组织的纵走管，管内充满粘液，并分布许多侧线器官。每个侧线器官有一胶质的顶器，被覆一系列感觉毛；感觉毛从藏于上皮组织的毛细胞伸出；毛细胞呈长梨形，有一条长的动纤毛位于细胞一端，邻近有许多条较短的静纤毛；动纤毛由一对中央小管和围绕它的9对外周小管组成，但在基部中央小管消失而外周小管延伸到毛细胞内并形成基体。毛细胞基部有迷走神经侧线支分出的神经纤维分布，并形成化学性突触。,侧线器官,侧线神经纤维的电活动 顶器覆盖一系列的毛细胞，当顶器受水流的影响而弯曲时，使毛细胞的纤毛弯曲而诱导侧线神经纤维电活动。当纤毛向动纤毛所伸出的方向弯曲时，引起和毛细胞联系的感觉神经纤维的兴奋，而朝向反方向弯曲时，使感

9、觉神经纤维的电发放受抑制。因此从纤毛弯曲的方向不同而改变毛细胞的感受电位，从而影响感觉神经纤维的电活动。,侧线器官,侧线神经纤维的传导 毛细胞和传入神经末梢有突触联系。每条神经和许多毛细胞接触，它们的动纤毛位置相同，于是，一条神经对顶器偏转的反应就是有一个方向；毛细胞激活后使突触联系处的许多小囊释放递质，从而激活传入神经。毛细胞也有传出神经分布，其神经末梢的小囊内含有乙酰胆碱；如果激活传出神经，会使毛细胞超极化，并提高激活毛细胞和刺激传入感觉神经的阈值。传出神经是抑制性的，起阻抑侧线器官的反应性。这一作用可能出现在鱼在快速游泳的时候。,侧线器官,感受的作用机理 侧线器官是感受水流方向的变化，其

10、作用机理为：毛细胞的动纤毛和其邻近的静纤毛之间有微丝相连，静纤毛的基部又固定在基质内；当外侧的水流使顶器向左侧弯曲时动纤毛也向左倾斜，使动纤毛基部的细胞膜向下压，这就使细胞膜受到牵张，导致离子通透性增加而引起去极化；当水流方向改变使顶器向另一侧弯曲时，动纤毛基部的细胞膜向上升，改变细胞膜静止时的张力而引起相应的离子通透性变化，进而导致超极化。,侧线器官,功能 感受身体周围的水流情况、其它鱼类和敌害的运动情况以及没有触及鱼体的任何物体的位置和水中各种对侧线器官产生压力的变化；还和听觉器密切联系而能感受水中低频率的振动，包括在水体以外的声音。但是，侧线器官不能感受直接的接触和鱼体所处在不同深度所产

11、生的水压力的变化。,三、听觉器,内耳的构造 内耳通常称为迷路，包括膜迷路及其外面的骨迷路，是由侧线系统前部扩大发展而形成。有球状囊、椭圆囊、半规管和耳石组成。椭圆囊和半规管相连，半规管为弯曲的膜质管，膜迷路内充满内淋巴，其成分与细胞内液相近。膜迷路的外面是骨迷路，其内面是外淋巴，和脑脊液相通。半规管的一端扩大为圆形的壶腹，壶腹内含有感觉作用的壶腹嵴（听嵴）。听嵴被以由感觉细胞和支持细胞组成的感觉上皮。感觉毛细胞顶部发出的纤毛伸到位于壶腹腔的胶质顶器内，它们可以随着半规管内淋巴的流动而偏斜，从而反射性地引起某些平衡反应。,内耳,耳石 由钙盐组成通常有三块，位于椭圆囊内近圆形的微石，位于椭圆囊下方

12、的球状囊内呈箭状的箭石和位于球状囊后面圆形突起的听壶内呈扁平星状的星石。耳石通过胶质固着在感觉毛细胞上方，当鱼体位置发生变化时，它们也会影响到毛细胞上方的胶质顶器，从而引起平衡反应。,内耳,硬骨鱼类 内耳较为复杂，位于头骨内面积较大的骨室内，椭圆囊和球状囊发达，球状囊后面突起的听壶相当于高等动物内耳的耳蜗；由椭圆囊在三个互相接连的平面发出三个半规管，两个垂直的和一个平等的，半规管的末端形成壶腹。进入内耳的听神经分为两大支，第一大支分为三小支，第二大支分为四小支，它们分布到内耳的七个神经末梢区。三个半规管末端壶腹内的三个听嵴、椭圆囊底部、椭圆囊和球状囊之间、球状囊壁和听壶内的听斑。内耳内全部充满

13、内淋巴，在内耳和骨室之间充满周围淋巴。由球状囊发出的内淋巴管终止于盲端。,内耳,感觉毛细胞 与侧线系统的毛细胞同源。毛细胞为圆柱形含大型细胞核，顶端的细胞质含有电子稠密的角质板，并由此发出许多纵走的细小纤丝构造的静纤毛，数量10100不等，其长度由靠动纤毛一侧起呈梯度递减。动纤毛比最长的静纤毛要长得多，其结构和侧线器官的毛细胞的一样。 神经纤维 毛细胞基部由有髓神经纤维末梢分布。有两种类型，一为突触后神经末梢，由第八对脑神经分支出来的感觉神经元，其树状突到达毛细胞基部并形成突触，传导方向是由毛细胞到传入的神经末梢；一为传出神经末梢，为突触前神经末梢，传导的方向是由神经末梢到毛细胞，其作用是抑制

14、性的。,内耳,功能 鱼类的内耳是声音感受器、重力感受器和角加速度感受器，还能保持和调节肌肉紧张性。如果摘除两侧内耳，鱼就会变聋，失去身体的平衡和肌肉的紧张性。,内耳,听觉作用 鱼类能感受声波的振动，但大多数鱼类的听觉能力很弱，所感受的频率也较低。这可能和鱼类的听觉感觉器官结构简单，而没有形成特化的耳蜗有关。而具有魏氏器的骨鳔鱼类对声波的感受较为敏感，感受的频率比较高。魏氏器把气鳔和内耳联系起来，气鳔接受由声波引起的冲击压力的刺激而振动并起着传感器的作用，魏氏器最大的三脚骨并通过其骨片把振动波传送到内耳的内淋巴液，使球状囊内的箭石、听壶内的星石等感受到声波的刺激。鱼类必须有传感器才能在水中感受声

15、波，而气鳔就是效能很好的声波传感器。因此，有鳔鱼类通常听觉较为敏感，而气鳔和内耳有密切联系的鱼类，听觉的敏感性最强，对声波的感受范围也最宽。鱼类的侧线器官能感受低频率声波和察觉近距离的物体，并起着近处声波感受器的作用。因此，有学者把侧线器官也列为鱼类的听觉器，侧线器官主要是近处声波感受器，而内耳和气鳔组成远处声波感受器。,内耳,平衡作用 鱼类对平衡反射的效应器官是眼睛、鳍以及躯干肌肉系统；而平衡反射就是由内耳的半规管和椭圆囊的感受器来调控。 平衡反应 半规管内充满内淋巴液，当内淋巴流动使顶器以及毛细胞的纤毛朝向动纤毛一侧偏移时，会引起兴奋。因此，当鱼体无论朝哪个方向转动或产生角加速时，由于内淋

16、巴的惯性都可能刺激到其中一组毛细胞，从而反射性地引起鱼类的某些平衡反应。,平衡作用,电生理 对鱼类内耳的电生理研究表明，静止状态内耳每个壶腹的感觉末梢都有感觉脉冲的自放电；而在适宜方向的移位时，脉冲放电增加或被抑制；水平半规管对鱼体垂直轴的转动产生反应，但对身体纵轴和横轴的转动没有作用；同侧的转动移位使脉冲放电增加，而对侧转动移位抑制脉冲放电。前垂直半规管和后垂直半规管对鱼体的三个轴的转动都发生反应。鱼体在水平纵轴转动时，两对垂直半规管进行壶腹引导的移位放电活动增强，而壶腹尾随的移位时放电活动受抑制。,平衡作用,神经递质 静止状态的自放电来自毛细胞和传入神经末梢之间突触的持续性兴奋活动，而这种

17、持续性兴奋是由于神经递质不断通过突触渗出所引起。当鱼体位置变动时感觉毛细胞的兴奋性是由于神经递质转运增加，抑制性是由于神经递质转运停止；而神经递质释放量的调节是由毛细胞纤毛活动的方式和状态所决定。感觉毛细胞的极化是半规管调节鱼体平衡作用的重要因素。毛细胞在听嵴的位置是均一的；在水平半规管的听嵴，毛细胞的动纤毛都由壶腹的半规管末端朝向壶腹-椭圆囊的开口；因此，壶腹尾随的加速度就会引起纤毛束的偏斜，使动纤毛弯向其基部的一侧，从而产生兴奋。在垂直半规管的听嵴，毛细胞的动纤毛朝向壶腹的半规管末端而远离壶腹-椭圆囊开口，因此，壶腹引导的加速度也会引起动纤毛产生兴奋性的偏斜。,平衡作用,鱼体姿势 椭圆囊能

18、够调控位置变动引起的鱼体姿势反应，包括角加速度引起的效应器动态反应。摘除两侧的球状囊和听壶，鱼的重力反应没有受到损害，但摘除两侧的椭圆囊鱼就失去全部姿势的反射性反应。所以，内耳的解剖构造可分为上部（椭圆囊和半规管）和下部（球状囊和听壶），它们具有不同的生理功能。鱼类椭圆囊听斑的感觉毛细胞的动纤毛是朝外侧和朝内侧散开排列的，当耳石受到重力或惯性刺激的影响而在听斑表面流动时，能对鱼体各轴的倾斜产生兴奋性反应。,内耳,总结 鱼类的内耳起着重力感受器的作用，除了对直线加速度产生反应外，对直线移动，离心刺激、恒定速度的转动和加速转动以及振荡性直线加速度等都有反应，因而对平衡起重要的调节作用。,四、光感受

19、器,眼睛 硬骨鱼类有发达的眼睛，其基本构造和高等脊椎动物的眼睛相似；但由于适应水中生活使眼睛具有与其它脊椎动物不同的一些特点。 位置和视角 通常眼睛位于头的两侧，适于单眼的视觉；眼睛椭圆形而角膜平坦，球形水晶体和角膜相距很近，使光线不只从前方且从上方和两侧穿入眼球，所以视野很大，加上六条眼肌调控眼球的转动，使视角在水平面是166170度，在垂直面是150度。,眼睛,眼睛的保护 鱼类的眼睛没有眼睑，但有些鱼类眼前方有可活动的瞬膜；许多快速游泳的鱼类具有透明的流线型的装置，如脂肪睑，也有角膜的前部和后部有间隔分开，间隔内充满液体，都起保护眼睛的作用。,眼睛的结构,巩膜 位于眼球的最外方，非常坚厚。

20、外方是结缔组织而内方有软骨加固，硬骨鱼类不有骨质板加固。 角膜 巩膜的前方形成角膜，铺被角膜的外表皮变成较厚的表皮结膜，呈环形围绕眼球。角膜含有色素，可滤过紫外线以提高视觉敏感力。 银膜 位于巩膜的内方，也是脉络膜的一部分，称脉络膜的银膜，由数层含针状鸟粪素结晶的扁平细胞组成，使眼球具有特殊的不透明的光泽。,眼睛的结构,脉络膜 位于银膜的内方，由结缔组织组成，有丰富的血管；有些鱼类还形成特化的脉络腺，由致密的血管网组成，可称为迷网，紧位于视网膜之后，和气鳔的气腺相似。脉络腺发达的硬骨鱼类，视网膜正前方玻璃体的氧分压非常高，反之或没有脉络腺的氧分压低，所以脉络腺和氧的主动分泌有关。 虹膜 外侧的

21、脉络膜逐渐转变为虹膜，它形成类似瞳孔的隔膜，大多数硬骨鱼类的瞳孔是固定不变的。 水晶体 在虹膜的中间为球形。 视网膜 位于眼球的最内层，主要由感光的视锥细胞和视杆细胞组成，它和脉络膜相邻处有色素上皮，还有神经元和胶质细胞。,眼睛,视力的调节 眼睛视力的调节是依靠水晶体的移动；水晶体的上方挂在悬韧带上；下方接连强大的晶体牵缩肌，可调节水晶体向后移动；调节水晶体移动的还有富于血管和色素的镰状突，它以末端的铃状体和水晶体相接，另一端接边靠近视神经入口处的银膜。眼球腔内充满玻璃体，它是由非常细小的原纤维组成。,眼睛,功能和视觉能力 感光细胞 是视网膜的视锥细胞和视杆细胞。视杆细胞对放射能具有高敏感性，

22、是低阈值细胞；视锥细胞感受亮光，是高阈值受体。 视觉能力 取决于视网膜网结层的突触组成和视锥细胞和视杆细胞的分布。光信号的传递是垂直的，感光细胞把信号经过两极视神经细胞传送到组成视神经的神经节细胞，而无长突神经细胞进行信号的水平传送。 光强度的调节 鱼类能够通过一些途径，如瞳孔的活动，视网膜运动及透明反光层等，在感光细胞水平调节有效的光强度，从而适应于光亮或黑暗的环境。,光强度的调节,板鳃鱼类 通常都有活动性很强的瞳孔，在光亮处瞳孔能迅速关闭；在黑暗中瞳孔慢慢扩大。瞳孔收缩不是由神经调控而是虹膜括约肌在亮光直接刺激下收缩；瞳孔扩张肌有动眼神经的分支分布。 硬骨鱼类 是通过视网膜的运动调节光强度

23、。视网膜感光细胞的最外层是色素上皮，色素细胞的长突起向感光细胞延伸并和它们的外节交错对插。在黑暗中，色素细胞的黑色素颗粒集中收拢而远离感光细胞；而移到光亮处，色素颗粒转移到长突起中。,光强度的调节,夜间活动的鱼 眼睛背面有透明反光层以增加视觉敏感力。在视网膜的色素上皮细胞含有反射性物质鸟嘌呤的颗粒或结晶而形成反光层；上皮细胞也有黑色素并能正常移动，使反光层在光亮中不能透光。 深水鱼类 生活在光线十分微弱的环境中，眼睛的结构发生相应的变化，增加视觉的敏感性。视网膜通常只有视杆细胞，其数量多并具有很长的外节，甚至排列成明显的几层；眼球背侧没有黑色素。由于双眼视觉能比单眼视觉的视力成倍提高，因此形成

24、向前方或向上方伸出的长管状眼睛，角膜明显弯曲，水晶体很大，和视网膜有明显间隔，没有虹膜，视力的调节机制也退化。,眼睛,视觉色素 由视蛋白组成，并和辅基维生素A醛（视黄醛）结合。视觉的传入冲动是光作用于视网膜上的视觉色素后，视黄醛发生异构化作用，使视蛋白进行一系列化学重新排列，并在感光细胞激发引起视觉兴奋性电活动，由视神经纤维传入视觉中枢。对鱼类视觉色素的研究表明海水鱼类具有视紫红质（以视黄醛1为基础），淡水鱼类具有视紫质（以视黄醛2为基础）；在海水和淡水之间进行洄游的鱼类具有两种视觉色素的混合物，而产卵场的盐度是决定视觉色素的主要因素，即产卵场在海水的洄游鱼类，以视紫红质为主，反之，产卵场在淡

25、水的洄游鱼类，以视紫质为主。有些鱼类的两种色素比例呈现季节性变化。,眼睛功能,通过视觉以辨别外界环境中各种物体的大小、亮度和颜色、距离、方位、移动情况等，从而调整自身的行为。许多鱼类可以感受光的明暗而出现明显的趋光性。多数上层鱼类都有，生产上已应用为光诱捕。对光的感觉在有些鱼类能引起行为反应，如河鳗的的下海洄游是回避光线的，在月黑的夜里洄游最为活跃。,眼睛功能,物体的区分 鱼类对亮度的感觉和对颜色的感觉较难区分，因为不同的颜色往往也表现出不同的明亮度。鱼类的视觉能分辨物体的大小和形状。由于水晶体是圆形，使鱼类的视力都是近视，明显的视觉几乎不超过1米，而在调节水晶体的位置时，也不超过1012米。

26、由于水的透明度小远视对鱼类不需要。鱼类在水中为近视，但却能发现空气中的物体，这是由于光线的折射，岸上物体的影像传到水面后，必定先经过折射才落到鱼眼里，使鱼所感觉到的物体的距离要比实际的距离近得多，位置也较高些。,眼睛,变异 鱼类的视觉器官受其栖息环境影响而有很大的变化。眼睛大小和它们日常所接触光线的强弱有关。生活在水中上层的鱼类，大都有正常的眼睛；生活在污浊的水底和钻入泥中的鱼，视觉不在重要，眼睛很小。,五、发电器官和电感受器,发电器官 有些鱼类具有能在体外产生电场的发电器官。它们可以分为发强电的和发弱电的两种类型；发强电的鱼能产生很强的电流，其发电器官可用来攻击敌害或觅取猎物；发弱电的鱼产生

27、微弱的对敌害或猎物都没有影响的电流，其作用只是作为电感受系统的一部分。 构成 发电细胞或发电板为单位组成。通常是由肌肉纤维衍变形成的神经肌肉器，还有特化的运动终板或特化的运动神经末梢本身。例外的是鳍电鳗科，由特化的感觉神经元发出高频率的电脉冲。,发电器官,发电细胞 为扁平的薄饼形，有规则地排列，一侧为特化的神经层而另一侧为乳突状营养层；各个发电细胞神经层的表面都朝向同一方向。有些鱼类的神经层直接由稠密的神经纤维网组成，有些鱼类则是一条或几条分布在表面的神经分支。 数量和排列 发电细胞或发电板的数量和排列方式依发电鱼类的发电情况而异。大西洋是鳐的发电板是水平相叠而砌成圆柱状，每个柱由1000多个

28、发电板组成，而整个发电器官约有2000个柱。电鳗，发电板是垂直排成一纵走柱，和脊髓平行；每个纵走柱由600010000个发电板组成，而在身体的每侧约有60条纵走柱；其发电器官约占身体40%的容积，能发出高于500伏的电。,发电器官,发电细胞的作用机理 发电细胞的细胞膜对钾离子有可渗透性而对钠离子有不可渗透性，如同肌肉细胞和神经细胞一样。静止时，细胞膜处于极化状态，膜内负极，膜外正极。当受到刺激时，发电细胞的两个表面有不同的反应，神经组织的一面出现去极化或反极化，而非神经组织的一面保持其极化状态不变；因此，发电细胞的两个表面之间形成电位差，每个发电细胞成为一个小电池。,发电器官,强发电鱼类 电鳗

29、等的放电系统是发出高电压的鱼类，当每个发电细胞串连起来时，发电细胞的两个表面都对发电器官的发电起作用。因此，能发出高电压并起麻痹作用的电震荡。 弱发电鱼类 产生弱电并利用电脉冲起电-回波定位作用的鱼类，常产生双相或三相而不是单相的电脉冲；发电细胞的两个表面也都产生可渗透性的变化，但不是同时产生；因而，神经组织一面和非神经组织一面的交替活动性能产生非常快的双相电脉冲。,发电器官,系统发生 发电器官由肌肉衍生而来。有些鱼类的发电器官是利用肌肉的终板电位，而另一些鱼类则利用肌肉的动作电位。用是生理记录仪发现，电鳗的发电器官能接受电流的直接刺激，而是鳐的发电器官则不能接受电流的刺激。当电鳗的发电器放电

30、到耗尽时刺激它们的神经，发电细胞有反应；而电鳐的发电器官对刺激完全没有反应。研究发现，神经肌肉接点的突触后膜是对电刺激无反应的膜；而肌肉细胞膜能直接受电刺激而产生兴奋性。电鳐的发电器官是特化的突触后膜，而电鳗的是特化的肌肉膜，是电兴奋性的。,发电器官,调节和控制 发电器官和其它效应器一样，是由神经中枢在接受某些感觉信号并经过协调后发出适宜的运动性脉冲而引起放电活动。发电器官由脑的特定部位，特别是小脑和与小脑侧线系统相联系的脑区以及延脑和邻近的脊髓的小群神经元所调控。神经元的数量由两到数十个不等。用电流防御敌害或捕捉猎物的发电鱼，接受相应的环境信号后神经元的调控作用就开始生效；而用电流作为定位作

31、用发电的鱼类，调控中枢的起搏神经元保持节律性的脉冲输出，并对环境信号产生反应而适当地改变脉冲的频率和幅度。调控中枢的神经元通过电紧张突触而相互联系，使一个核团内的所有神经元能自动激活和同时发出脉冲，从而同步激活发电细胞，以产生较强的电流。,电感受器,电感受器是一种能接受外界微弱电流并产生传入冲动的特殊结构。许多鱼类具有电感受器，用以检测它们自身产生的定位的电场变动，或者检测外源的由其它发电鱼类产生的电信号。 结构 由侧线感受器衍变而成并有侧线神经的分支分布。其感觉细胞呈柱形或立方形，基部和传入神经形成突触而顶部表面有许多微绒毛伸向外方，但没有侧线感觉细胞所具有的动纤毛。,电感受器,分类 壶腹型

32、 呈长颈瓶状，内充满胶质物，几个感觉细胞埋藏在壶腹底部的壁内，只有小部分的细胞体处在壶腹内和胶质接触。 结节型 管腔没有胶质物，而在管和体表之间充满疏松排列的上皮细胞，而感觉细胞位于这些上皮细胞的“塞”的下方，细胞表面覆盖许多微绒毛。,电感受器,生理学特性 壶腹型是紧张性是感受器，特点是有自发的节律脉冲发放，在弱电流作用下其自发性峰电位频率发生改变；能持久地对低频率或直流电刺激产生反应；可记录稳定的感受器电位。结节型是相位性电感受器，特点是经常处于不活动状态，只对高频率电流刺激产生反应，对低频率或直流电刺激不敏感并迅速出现消退性反应；可记录波动的感受器电位。 电特性 电感受器感觉细胞膜的电特性

33、和其他感觉细胞相似，而它们的敏感性和感觉器的组织结构有关。,电感受器,壶腹型 壶腹腔内的胶质物和感觉细胞顶部的微绒毛都是电传导体，对刺激电流的电阻很小；所以，感觉细胞和神经纤维的突触联系能直接反射外界环境的电压变化。密集的电流使是感受器的基膜迅速去极化，导致突触释放化学递质显著增加，超过自发性的释放速度，使传入神经纤维发放传入冲动的频率增加。当外界电流通过鱼体时，电感受器的基膜呈现超极化，使突触释放化学递质的速度小于自发性释放速度，传入神经纤维发放传入冲动的频率也随之减少。使鱼体能够觉察外界微弱电流的存在和变化，并对它产生反应。,电感受器,结节型 是能感受电场发生变化的电感受器。感觉细胞顶部发

34、出的微绒毛起着一列电容器的作用，当长时间持续的外界电脉冲刺激通过低电阻的上皮细胞“塞”传送到感觉细胞时，引起的即刻反应是基膜的去极化，使内膜产生峰电位并激活传入神经纤维；随后电容逐渐充电而持续的电压对突触的作用逐渐减弱以至中止。当外界刺激的电脉冲结束时出现相反的变化过程。,电感受器,调控 无论对外界的电场和电脉冲刺激所产生的反应受神经中枢的调控。电感受器把接受到的信息通过侧线神经传入到小脑和延脑，经过分析与整合后发生指令到效应器官而产生相应的反应。发电的鱼通常都有发达的小脑。具有发电器官的鱼类能利用自身的放电和电感受器感受电流的特性来探测环境和确定外界物体的位置。,六、其它,温度的感受 鱼类的

35、皮肤能感受温度的变化。感受温度主要是皮肤中密布的神经末梢，和侧线感觉器的关系不大。鱼类对温度的感受可能只是机械性的感受，并没有形成特化的温度感受器。 茂氏细胞 是硬骨鱼类延脑内的一对大神经元，其细胞体有许多突触小体，它们大多数属听神经；每个神经元有一巨大的运动轴突分布到对侧发达的纵走尾肌；听神经收集外界环境的声波振动刺激能由这运动轴突迅速传送到尾部肌肉而产生惊吓逃跑反应。,气鳔,气鳔在硬骨鱼类其作用是用来增加身体的浮力，起流体静力器官的作用。有些鱼类也利用气鳔进行空气呼吸。 鱼体的密度比水的密度稍大，鱼体有骨骼和大量的肌肉。脂类的密度比水小，可抵消较重的骨骼和肌肉，所以，鱼类要积累大量的脂肪来

36、在水中保持浮力，但光靠脂肪的话，鱼体脂肪必须占体重的50%左右，这是不可能的。因此，鱼类靠体积很小的气鳔来保持浮力。,气鳔,结构 气鳔占鱼体体积的5%左右。它由消化道的前部发展而成，许多鱼类还保留和消化道联系的鳔管。有鳔管的鱼类为开鳔鱼类，而鳔管已退化的鱼类称闭鳔鱼类。开鳔鱼类可以在水表面吞入空气，通过鳔管把空气送入鳔内；也可以通过气鳔周围肌肉的收缩经鳔管把空气排出。闭鳔鱼类是通过特殊的气腺，使气鳔充满气体；而由位于气鳔背侧血管分布稠密的卵圆窗将气体重吸收移走；有些鱼类还形成由隔膜分隔的气鳔后室，专门对气体进行重吸收。,气鳔,气鳔气体的调节 鱼类要保持在一定水层中的浮力，就要有一个稳定的气鳔体

37、积。但当鱼在水中下沉时，水的压力增加，而当鱼上浮时，水的压力减少。而当鱼下沉时，气鳔的体积缩小，鱼体变重而沉下去；相反，当鱼浮上水表面，水的压力减少，气鳔的体积增大，鱼体变轻而浮上水面。所以，鱼体为保持中性浮力以便节省能量消耗和在一定的水层自由游泳，就必须进行气体调节。下沉时增加一些，上浮时移走一些。气鳔内的气体主要是氧，还有二氧化碳和氮等。鱼类进入气鳔的气体都来自水中，它们进入血液后通过血液循环而进入气鳔。,气鳔,气体的浓缩和保持 气鳔壁是富有弹性，可以膨胀而又非常坚韧，对气体是高度不可渗透性的；而在卵圆窗和气腺也有一层灌满鸟嘌呤的结缔组织使氧和二氧化碳的渗透性显著降低。气鳔通过非常特化的气腺在气体的溶解度和扩散压力方面起作用。气腺并不是产生和分泌气体到气鳔内，而是将来自水中的氧“浓缩”然后通过动脉血液输送到气鳔内。气腺包括上皮组织和输送血液的许多动脉和静脉微血管组成和迷网。气腺上皮进行糖酵解，甚至能在氧含量很高时分解葡萄糖而产生大量的乳酸；乳酸的产生使气腺能释放大量氧气的主要原因。,气鳔,氧气的输送和释放 气腺的迷网有密集排列的非常长而壁很薄的微血管，其横切面和棋盘相似。迷网微血管的总长度达数百米，在静、动脉之间有非常巨大而密切相连的表面积进行气体交换。并能够把氧气输送和释放到高压的气鳔内。 气腺上皮通过代谢活动产生乳酸和其它代谢物，使从气腺返回静脉血的p