医学生理学：组织的兴奋和兴奋性

1、（六）、组织的兴奋和兴奋性 （一）兴奋和可兴奋细胞 兴奋 ( excitation ) : 动作电位的产生过程. 可兴奋细胞 ( excitable cell ) : 受刺激后能产生动作电 位的细胞, 包括神经细胞、肌细胞和部分腺细胞 兴奋 - 收缩耦联（excitation contraction coupling ) 兴奋 分泌耦联（ excitation secretion coupling ),（二）组织的兴奋性和阈刺激 刺激 stimulus ：泛指细胞所处环境因素的任何改变， 即各种能量形式的理化因素的改变 （光、声、电、机械、化学等） 兴奋 excitation ：决定动作电位产

2、生的过程或动作电位 本身 兴奋性 excitability ：细胞在受刺激时产生动作电位的 能力 可兴奋组织：受刺激时能出现动作电位的组织,刺激引起兴奋的条件 A 刺激强度intensity达最小值 B 刺激作用时间duration达最小值 C 刺激强度对时间的变化率达最小值 但三者之间相互影响 强度-时间关系曲线 阈强度 threshold intensity（阈值threshold ）: 刺激的作用时间和强度-时间变化率都固定在某一适当数值时，在使用这样的刺激时能引起组织兴奋所必需的最小刺激强度，称为阈强度。,刺激引起兴奋的条件 A 刺激强度intensity达最小值 B 刺激作用时间du

3、ration达最小值 C 刺激强度对时间的变化率达最小值 但三者之间相互影响 强度-时间关系曲线 阈强度 threshold intensity（阈值threshold ）: 刺激的作用时间和强度-时间变化率都固定在某一适当数值时，在使用这样的刺激时能引起组织兴奋所必需的最小刺激强度，称为阈强度。,阈刺激 threshold stimulus： The stimulus that can cause the initiation开始 of action potential or excitation is called threshold stimulus . 阈值 threshold： Th

4、e stimulation intensity强度 with fixed固定的 duration that initiates引起 the excitation is called threshold 兴奋性 Excitability can be expressed as: excitability 1 / threshold Or the excitability is the reciprocal倒数 of the threshold,细胞兴奋性的高低与细胞的静息膜电位和阈电位的差值成反变，差值愈小，细胞的兴奋性愈高。所以，阈强度是指作用于细胞使膜的静息电位去极化到阈电位的刺激强度。 动

5、作电位是膜电位去极化到达阈电位水平后，其本身进一步去极化的结果，与刺激强度没有关系,阈强度:作用于标本时能够使膜的静息电位去极化到达阈电位的外加刺激强度 阈下刺激：比阈强度弱的刺激，称为阈下刺激,（三） 细胞兴奋后兴奋性的变化 分为： 绝对不应期：相当于锋电位所占的时间 相对不应期：相当于后电位的前段 超常期: 低常期：相当于后电位的后段,（四）影响细胞兴奋性的因素 静息电位 阈电位 细胞外钙浓度 细胞外钙浓度升高，可使兴奋性下降,本章讨论： 细胞膜结构 跨膜物质转运 细胞信号转导 生物电现象 肌细胞的收缩活动,第四节 肌细胞的收缩功能 一、横纹肌 （一）神经-骨骼肌接头Neuromuscul

6、ar Junction处兴奋的传递 Transmission of Impulses From Nerves to Skeletal Muscle Fibers 1 N-M接头的结构 a 运动神经轴突末梢，称为接头前膜 prejunctional membrane（含Ach囊泡） b 间隙（充满细胞外液） c 终板膜（皱褶，N-Ach受体及化学门控通道）,N-M接头处兴奋传递机制（过程） 运动N兴奋 释放Ach（量子式） 与终板膜上N2型受体发生可逆性结合 化学门控通道开放,Na+内流 终板膜去极化，形成终板电位 发生总和 达肌细胞膜阈电位 肌细胞膜产生Ap（兴奋）,（二） 横纹肌细胞的微细结

7、构 1 肌原纤维和肌小节（自学） 肌小节：明带、暗带、M线、Z线、H带 暗带 ： 粗肌丝；明带；细肌丝 2 肌管系统 横管系统 （肌膜形成）：与肌原纤维垂直 。肌膜或横 管膜上有L 型钙通道 纵管系统（纵行肌浆网 longitudinal纵向的 sarcoplasmic reticulum, LSR）： 终末池,也称连接肌桨网 junctional sarcoplasmic reticulum, JSR（含Ca2+ ，也称钙库） JSR上有钙释放通道，或称ryanodine受体（RYR） 三联管 ：横管、两侧终池,（三）横纹肌的收缩机制Contraction of Skeletal Muscl

8、e,1. 肌丝的分子组成 粗肌丝 横桥的特征： a 具有ATP酶活性 b 可逆性与肌动蛋白分子上位点结合 c 向M线（方向）扭动,细肌丝 a 肌动蛋白 b 原肌凝蛋白 c 肌钙蛋白 收缩蛋白（ 肌凝蛋白 肌动蛋白） 调节蛋白 （原肌凝蛋白 肌钙蛋白 ）,2. 收缩过程（粗细肌丝滑行过程） 肌浆中Ca2+中浓度 Ca2+与肌钙蛋白结合 肌钙蛋白分子构象改变 肌动蛋白上位点暴露横桥与位点结合 激活横桥ATP酶 获能横桥向M线扭动 细肌丝向粗肌丝滑行肌小节缩短,等长收缩与等张收缩的概念 等长收缩 isometric contraction ：指肌肉收缩时只有张力的增加而无长度的缩短。如抗重力肌的收缩

9、 When the two ends of a muscle are held at fixed points , stimulation causes the development of force (tension )without change in muscle length. 等张收缩 isotonic contraction ：指肌肉收缩时只有长度的缩短而无张力的增加。 Stimulation of a muscle causes a shortening while exerting a constant force (tension ) 通常为混合式 等长等张,肌肉在体内或在

10、实验条件下可能遇到的负荷主要有两种： 前负荷 preload：指肌肉收缩前存在的负荷，使肌肉处在某种被拉长的状态，使它在一定的初长度的情况下进入收缩。也称为初长度。 后负荷afterload：指肌肉开始收缩时承受 的负荷。是肌肉收缩时的阻力。,1. 肌肉后负荷对肌肉收缩的影响 张力-速度曲线 Effect of after load on the velocity of muscle contraction (force-velocity relationship ) 后负荷afterload：指肌肉开始收缩时承受的负荷，是肌肉收缩时的阻力。,） 后负荷变大时： 张力变大（取决于与肌动蛋白结合

11、的横桥数目） 收缩速度变慢 （取决于横桥周期的长短） 缩短程度小 肌肉开始缩短的时间变晚 见图 2 ）张力（后负荷） 速度曲线 肌肉一旦开始缩短，张力就不会再增加 最大张力 P0,2. 前负荷（初长度）对肌肉收缩的影响： Effect of preload on force of contraction (effect of muscle length on force of contraction) 前负荷 preload：指肌肉收缩前存在的负荷。使肌肉处在某种被拉长的状态，使它在一定的初长度的情况下进入收缩。 ）前负荷与初长度的关系 ）长度张力曲线 图 2-13 被动张力曲线 总张力曲线

12、主动张力曲线,最适初长度：能产生最大Po的肌肉初长度称为最适初长，此时的前负荷称为最适前负荷。 肌肉处于最适初长度时 Po 最大、同样的后负荷时，缩短程度大、速度快、作功和功率高 ）机制 粗细肌丝处于最理想的重叠状态（可以被激活的横桥数目多）,前负荷、后负荷和收缩速度的关系 （由对应于不同前负荷的一组张力-速度关系曲线构成的立体坐标系统） 此图说明： 因为粗细肌丝相互重叠程度大，可能被激活的横桥数目多 最适初长度和其他初长度相比： 后负荷相同时，缩短速度快、程度大、作功大、功率大、 Po大,图中所的结论换言之： 在不同大小的前负荷中可以找出最适前负荷 肌肉在最适前负荷条件下工作时，可以产生最佳

13、的收缩效果，其所对应的那条张力-速度曲线位置最高；进行等长收缩时P0最大；无负荷时最大收缩速度最大；在每一具体的后负荷情况下进行等张收缩时，收缩速度比其他前负荷大 最适前负荷时，收缩所表现的效果最好，初长度大于或小于此值，皆非所宜。,4. 收缩的总和（单收缩与单收缩的复合） （ 阈上刺激频率对收缩活动的影响） 1. 单收缩（single twitch）：整块骨骼肌或单个肌细胞受到一次短促的刺激时，发生一次兴奋，引起一次收缩，称为单收缩。 There is one response to one stimulus 单收缩分为：潜伏期 Latent period 收缩期 Contraction 舒

14、张期 Relaxation,复合收缩 （summation of contraction )： 不完全强直收缩(incomplete tetanus ) ： 后来的刺激在舒张期结束前到达肌肉，于是肌肉在尚处在一定程度缩短或张力的基础上进行新的收缩，称为不完全强直收缩。 Incomplete tetanus : each new contraction occurs before the preceding one is over (The second contraction is added partially to the first),完全强直收缩 (complete tetanus )： 刺激频率增加到前一次收缩结束前即开始新的收缩，则各次张力