碳水化合物和纤维VIP

1、7 碳水化合物和纤维普遍认为， 鱼虾对日粮碳水化合物没有特殊的需求。所有种类当饲喂无碳水化合物日粮时他们都可以存活和生长。这可能是因为葡萄糖可以通过非葡萄糖前体通过糖异生作用高效的合成，特别是氨基酸，它是糖异生作用的主要底物（walton and cowey,1982;suarezandmommsen,1987;cowey and walton,1989）. 葡萄糖也可以由肝脏和肌肉中储存的糖原分解而来（ suarez and mommsen,1987 ）。碳水化合物，包括低分子量的糖，淀粉、各种细胞壁和储存的非淀粉多糖（nsp），是人类和饲养动物日粮中提供能量主要部分，他们是最廉价的日粮能量

2、来源。氧化途径用来自碳水化合物的消化的葡萄糖，产生的atp（三磷酸腺苷）满足细胞能量需求。葡萄糖也是戊糖途径的一个底物，产生的nadph(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸盐)是脂肪生物合成所需的（ required for ），5- 磷酸核糖是核苷酸合成所需的。葡萄糖可以用于糖原合成和脂肪生成，糖原合成提供糖原储存。通常，与家禽和哺乳动物相比， 水产养殖品种中日粮碳水化合物的含量受到限制。 碳水化合物的消化率主要受到组成来源、 加工和含量的影响， 但通常会低于蛋白源和脂肪源。 另外，葡萄糖负荷 （根据摄入的可消化碳水化合物或注射的葡萄糖）导致持续的高血糖症。许多研究已经评估了鱼虾在没有生理失调和生长受

3、阻的前体下而非最佳生长速度时，碳水化合物的最大耐受水平。 然而，当日粮中没有提供碳水化合物，其他能产生能量的营养素，例如由碳水化合物衍生的蛋白和脂肪这些的化合物可以分解提供能量。因此为水产养殖品种设计的配方提供适宜的可消化碳水化合物对于节约脂肪和蛋白作为能量来源非常重要，另外，鱼类对日粮碳水化合物的利用率值得关注，因为这影响着用植物蛋白源替代鱼粉的效果，植物蛋白源含有相当数量的不同碳水化合物成分。鱼类对用于生长的碳水化合物的利用与各个种类间因摄食习惯的不同而大不相同。不同摄食习惯导致可消化碳水化合物和内在代谢酶的活力不同， 葡萄糖从血液循环中进入组织被摄取，最后，有效的利用碳水化合物用于生长和

4、节约蛋白。 在种间， 影响碳水化合物作为葡萄糖和能量来源利用的主要因素是他们的组成、分子复杂性、物理状态和饲料中的数量。这一章概述水产养殖品种的饲料配方中碳水化合物的不同种类以及决定他们物理化学性质的结构， 他们的结构也反过来影响鱼虾的消化率。水产动物葡萄糖的代谢途径和营养调控也有涉及。最后，总结不同种类的碳水化合物在鱼虾上做的养殖试验的结论。碳水化合物的种类1碳水化合物是由大量分子组成的，主要是由碳、氧、氢、一个或多个醛或酮官能团聚合的。根据糖单位、糖单位链接方式及支链的不同，这类分子非常复杂。碳水化合物的组成和分子结构决定了对酶的降解或细菌发酵的敏感性，以及他们对动物生理的影响。碳水化合物

5、可以根据他们的聚合（ dp）程度来分类，例如：糖（单糖和二糖包含1 个或 2 个分子），寡糖（ 3 到 9 个单糖单位），多糖（ 10 个或更多的单糖单位） （图 7-1 ） .单糖包括一个单独的羟醛或羟基酮单体。他们按照碳链的长度来描述，如含有三、四、五或六个碳原子分别叫做丙糖、 丁糖、戊糖、己糖。戊糖和己糖的晶体形式是环状聚合物（图7-1 ），同时存在 和 异构体， 异构体其中一个 oh基垂直于环平面（图 7-2 ），因此 异构体没有 异构体稳定。二糖由两个单糖聚合而成， 低聚糖由三个或更多单糖聚合而成。根据他们包含的分子个数低聚糖再分成丙糖、丁糖、戊糖等等（表7-1 ），除了一系列的半乳

6、蔗糖（经常认定为半乳糖苷） 和左旋寡聚糖，低聚糖不是普遍存在的。低聚糖的半乳蔗糖家族包括棉籽糖（一种三糖），水苏糖 （一种四糖），毛蕊花糖 （一种戊糖） 不能被胃肠酶消化。豆类， 例如豌豆、大豆、羽扇豆，这些低聚糖可以占到干重的5-8%（asp,1995 ）。左旋寡聚糖（ fos），由 （ 2 1）键（ bonds ）连接的果糖基组成的，存在于小麦、黑麦、黑小麦和许多其他植物中。因为他们柳条状支链（ bonds）的形状， fos 可以抵抗肠道消化酶的水解。他们有时在鱼虾饲料中作为益生元（见第10 章，饲料添加剂） 。表 7-1 碳水化合物分类分类例子单糖丙糖甘油醛、二羟基丙酮丁糖丁糖戊糖核糖、

7、阿拉伯糖、木糖己糖葡萄糖、半乳糖、甘露糖、果糖二糖乳糖葡萄糖 +半乳糖麦芽糖葡萄糖 +葡萄糖蔗糖葡萄糖 +果糖低聚糖2三糖棉子糖（半乳糖+葡萄糖 +果糖）四糖水苏糖（半乳糖+半乳糖 +葡萄糖 +果糖）五糖毛蕊花糖（半乳糖+半乳糖 +半乳糖 +葡萄糖 +果糖）多聚糖同多糖己聚糖：淀粉、纤维素、 葡聚糖海带糖果聚糖半乳聚糖甘露聚醣杂多糖半纤维素、果胶、瓜尔豆胶几丁质（ n-乙酰葡糖胺聚合物）戊糖核糖木糖阿拉伯糖已糖葡萄糖果糖半乳糖甘露糖图 7-1主要戊糖和己糖的结构3 葡萄糖 葡萄糖图 7-2 葡萄糖的 和 端基异构体多糖由多种多样的糖苷键连接的单糖单体组成的基团。当所有的单糖单体都是一种类型时，

8、多糖叫做同多糖，当存在不同类型的单糖，他们被叫做杂多糖（表7-1 ）。多糖是自然界最主要的碳水化合物， 他们主要提供两种功能：储存糖类作为 储备能量 （future energy ），提供细胞的一些物理结构。淀粉是主要的多糖在许多植物中作为能量储存。淀粉积累在谷物的胚乳中（例如：小麦，玉米、大麦），块茎中如土豆。 但淀粉在其他陆生植物中含量很低，如油籽、 豆类和海藻 （表7-2 ）。淀粉是一种 多聚糖，一个同多糖由特殊的葡萄糖单体以可以被 淀粉酶水解的 糖苷键连接。淀粉分子排列成半晶体小颗粒的形式，大小和组成决定淀粉对消化酶的敏感性（buleon et al.,1998）。淀粉颗粒的大小根据植

9、物的品种而不同（表7-3 ），燕麦淀粉大概3-10 m，大米淀粉 8m，小麦淀粉 22 m，玉米（ maize ）淀粉35m，土豆淀粉 40-100 m。有报道表明黑麦、小麦、玉米和黑小麦的颗粒大小呈大颗粒和小颗粒共存的双峰式分布。因为当颗粒变小时其接触底物和酶表面积增大，淀粉颗粒的大小影响消化率（zobel,1998） .淀粉颗粒由两种混合的聚合物组成：直链淀粉是颗粒内部的水溶性部分，支链淀粉是淀粉颗粒外部几乎不溶物质部分。直链淀粉（图7-3 ）是 （ 1 4）糖苷键连接的葡萄糖单位直链，而支链淀粉（图7-4 ）是高度分支的葡萄糖聚合物。葡萄糖单体的链以（ 1 4）糖苷键线性连接， 每 24

10、 到 30 个葡萄糖单体以 （ 1 6）支链分支。不同来源淀粉中直链淀粉和支链淀粉的比例决定了消化率，支链淀粉比直链淀粉对酶分解更敏感（zhou andkaplan,1997;svihuset al.,2005 ） . 淀粉酶攻击聚合物链的一个末端，把葡萄糖分子切4开。分支越多， 酶可以攻击多糖的位点越多。因此，高度分支的多糖比直链聚合物更适合快速释放葡萄糖。 直链淀粉和支链淀粉相对比例因植物种类和栽培品种的不同而不同。谷物淀粉包含 720-790g/kg的支链淀粉和210-180g/kg直链淀粉（表7-3 ） . 然而，直链淀粉含量10g/kg（蜡型）和直链淀粉含量高达700g/kg（高直链

11、淀粉型） 的基因型相同的 （ cummmingsand englyst,1995;gaylord rt al.,2009）。5表 7-2 鱼虾日粮中特定原料selected ingredients）中的碳水化合物（g/kg 干物质）玉米（整玉米（饲玉米玉米小麦（整小麦小麦黑麦（整大麦（带大麦燕麦（带燕麦（饲黑麦（麸）( 脱壳 )碳水化合物粒）料粉）（粉）（麸）粒）（粉）（麸）粒）壳）壳）料粉）总糖20401032191753327521151717单糖4645317664222蔗糖1.3296211183019391271112棉籽糖241443124245432水苏糖110123436112

12、2毛睿花糖0000000000000淀粉6905690237665182022261387587654468623果聚糖622415162031234532总日粮纤维1081742537913835449174490221146298108a97156213541193537415242218612723289总 nsp葡聚糖111284241645424428426可溶性b910832251629426356504042ncp鼠李糖0000000000000阿拉伯糖313678712116432木糖2235971020336721甘露糖2111201212122半乳糖111222212122

13、2葡萄糖100642861339342833糖醛酸14112122122132不溶性 ncp6611413240741727394321885811039鼠李糖0000000000000阿拉伯糖19323662268324672217158木糖284631113881384118050297815甘露糖1103114322211半乳糖480182074102051葡萄糖9105107427205388510糖醛酸6162324013384273纤维素223308320372163943198287向日葵亚麻籽椰子向日葵（饼部棉籽（饼） 棉籽（粕）棕榈（饼）大豆（粕） 菜籽（粕） 菜籽（饼）豌豆

14、白羽扇豆（粕）（饼）（饼）分脱碳水化合物壳）总糖6669124245856137829088104单糖233755578493蔗糖1016281131736337058683024棉籽糖3935102214141043510水苏糖1413220354712132353毛睿花糖12000003002214淀粉1819271011101727181545414果聚糖0000000-总日粮纤维340375423488602448326233354295192416总 nsp257283303422466315240217220205180405葡聚糖0000000-可溶性 ncp6166138323

15、2575263554352144鼠李糖1061021111128阿拉伯糖1611175389912131919木糖61738004424210甘露糖11112161151114半乳糖762173551665480葡萄糖61410335569351糖醛酸2318454134272322182027不溶性 ncp103127112336361136999212310376139鼠李糖111002122201阿拉伯糖1823199923171731311724木糖54682883155381713151236甘露糖33329429311985418半乳糖5612181287251315364葡萄糖2

16、027141251125311糖醛酸22272361233262339321212纤维素92905354731238962525953131a nsp:非淀粉多糖b ncp: 非纤维素多糖糖醛酸 =果胶资料来源 ：改编自 bach knudsen(1997).9表 7-2续表挪威褐藻昆布巨藻马尾藻碳水化合物ascopyllum nodosumlaminaria digetatamacrocystis pyriferasargassum spp.总碳水化合物500-760500-650500-750500-680葡聚糖0-100-180-褐藻淀粉-甘露醇50-10040-16070-80-褐藻酸

17、150-300200-450200-400-岩藻依聚糖40-10020-40-200糖醛酸（果胶）-460纤维素8080ndndnd= 未测资料来源：改编自guiry 和 blunden(1991) 和 oriz 等（ 2009）10图 7-3直链淀粉的结构图 7-4支链淀粉的结构淀粉在冷水中是不溶的，但在大量热水中会膨胀。水渗入颗粒的外层，颗粒膨胀直到破裂。直链淀粉和支链淀粉部分从颗粒中浸出，产生黏性的悬浮液。分解和膨胀的整个过程就是糊化（zeng et al.,1997）。一些淀粉源的糊化温度范围以及淀粉含量、平均颗粒大小、直链淀粉比例列在表7-3 中。11表 7-3鱼虾日粮特定原料中淀粉

18、含量a（ %干物质）和淀粉的特性来源淀粉含量（ %干物质）糊化温度（）颗粒大小（ m）直链淀粉含量（ %）大麦58.751-6020-2522玉米6963-7235-4021-28蜡质种玉米-63-72201高直链淀粉玉米-67-80-70土豆7359-6840（ 15-100 ）20-23大米88-17-22糯米68-7880黑麦6157-7028（ 12-40 ）27高粱69.568-7825（ 15-35 ）23-28糯高粱-0小麦65-6858-6422（ 2-26 ）26（ 23-27 ）a 平 均 值 ， 含 量 按 照 种 植 地 区 和 每 一 年 谷 物 作 为 整 个 谷

19、粒 。 平 均 值 来 自zobel(1988),buleon等（ 1998），svihus 等（ 2005），zeng 等（ 2008）和 hirose 等（ 2010）。淀粉含量可以预先用酒精萃取以去掉可溶性糖后，通过酸水解或酶解可以测定剩余成分中的含量 （ smith,1981 ）。因为酶的特异性，优先选择酶解法。 淀粉酶把淀粉水解成葡萄糖。葡萄糖浓度转换成相同的淀粉浓度。测定植物中淀粉在方法948.02中描述（ aoac,2002b），动物饲料中淀粉的测定用方法920.40 （ aoac,2002a）植物中存在的其他多糖（nsp）是细胞壁的主要组成结构。nsp包括纤维素、 葡聚糖（ 连

20、接葡萄糖的聚合物） 、半纤维素（ 键连接的各种糖） 、果胶、树胶（分别为和 半乳糖苷）。nsp是“膳食纤维”类的主要组成部分（图7-5 ），就是抵抗哺乳动物酶降解的膳食成分（ bach knudsen,2001 ）。他们依据亲水能力分为两种类型：黏性的或水溶性多聚糖，无黏性的或不溶水性多聚糖。可溶性nsp(果胶、树胶和一些半纤维素) 当和水混合时分解能够增加消化物的黏性。不溶性nsp(纤维素和半纤维素) 增加运载速度，以他们的膨胀排泄物的能力为特征（davidson and mcdonald,1998）。12图 7-5现代分析方法分析的日粮碳水化合物的种类缩写： adf=酸性洗涤纤维； cf=

21、粗纤维； ndf=中性洗涤纤维； ndsc=中性洗涤可溶性碳水化合物； nfc=非纤维性碳水化合物； nsc=非结构碳水化合物； nsp=非淀粉多糖； sdf= 可溶性日粮纤维； tdf=总日粮纤维； wsc=水溶性碳水化合物。虚线表示覆盖的成分可能是不完整的。a 这些种类可能不包含所有植物产生的碳水化合物b 些半纤维素可能在中性洗涤剂中是可溶的，这些包含在nfc/ndsc中比包含在ndf中好。c 些非碳水化合物组分包含在这里，因为它们是特殊分析部分的组分d 从营养的角度， tdf 包括所有的能抵抗哺乳动物消化的碳水化合物。然而，tdf（和sdf）的分析方法不包括低聚糖，可能包含数量变化的果聚

22、糖多糖。粗纤维（ cf）是纤维素、不溶性半纤维素和木质素（甚至尽管木质素事实上不是碳水化合物）的总和。木质素是填充在植物细胞壁和纤维素、半纤维素、果胶之间的各种复合体，和其他的植物多聚糖交叉连接。中性洗涤纤维（ndf）是木质素、纤维素和中性洗涤不溶性半纤维素的总和。酸性洗涤纤维（adf）是木质素、纤维素和酸性洗涤不溶性半纤维素的总和。纤维素是植物细胞壁结构最主要的多聚糖成分。它是葡萄糖线性聚合物。葡萄糖单体13通过 键连接（图7-6 ），而淀粉是以 形式连接。很多动物（包括人类和鱼类）缺乏破坏 键的酶，所以他们不能消化纤维。反刍动物可以消化纤维，尽管很有限，因为在他们的消化道存在能够产生足够酶

23、的细菌。因为它的吸水能力和低溶解性，纤维能够用作水产饲料的膨胀剂。图 7-6纤维素的结构其他的多聚糖由葡萄糖单体由不同的 键（1 3 和 1 6 除了 1 4 键）连接被称为 葡聚糖或混合连接葡聚糖。与纤维素不同， 他们是水溶性的。 他们中的一些有免疫功能（见第 10 章）。 葡聚糖是燕麦和大麦胚乳细胞壁的主要组成部分。海带多糖和低分子（ 1 3）、 （1 6）葡聚糖是褐色海藻储备物质（表7-2 ）。其他的细胞壁多聚糖与纤维素存在于几乎所有植物中，属于半纤维素家族。与纤维素只含有葡萄糖相比，半纤维素含有许多不同的由 键连接的戊糖和己糖。半纤维素的糖单体可以包含葡聚糖、木糖、甘露糖、半乳糖、鼠李

24、糖和树胶醛醣，木糖总是以大量的糖单体存在。 不像纤维素， 半纤维素由短链组成（半纤维素每个聚合物500-3000 糖单位和纤维素每个聚合物7000-15000 葡萄糖分子相比） 。另外，半纤维素是一个分支聚合物，然而，纤维素不是分支的。半纤维素同时存在水溶和不溶于水形式，阿拉伯木聚糖是玉米、小麦和黑麦中主要的nsp，阿拉伯木聚糖和半乳甘露聚糖在椰子和豆科植物如大豆、菜籽和羽扇豆中是用来储存多聚糖，以淀粉为萌发的主要能源（表7-2 ） .果胶（糖醛酸）和瓜尔豆胶含有半乳糖和一些糖而不含葡萄糖，是水溶性的。瓜尔豆胶由半乳糖和甘露糖组成。主干是线性链，甘露糖残基是通过 （ 1 4）连接的，半乳糖残基

25、和每两个甘露糖1 6 连接，形成短的侧支。 在果胶家族， 半乳糖残基是通过（ 1 4）键连接的。最普遍的果胶是聚半乳糖醛酸， （1 4）连接的半乳糖残基组成的直链；替代的半乳醛聚糖以糖类分支残基的存在为特征（例如在木糖半乳醛聚糖情况下的木糖），鼠14李糖半乳醛聚糖包含半乳糖和鼠李糖的主干。许多鼠李糖残基，各种中性糖的侧链是分支的。中性糖的类型和所占比例因果胶的来源而不同；他们主要是半乳糖、树胶醛醣和木糖（图 7-1 ）. 在海藻中发现的最普遍的豆胶是褐藻酸，一种主要由（ 1 4）连接的甘露糖醛酸和 （1 4）连接的葡萄糖醛酸组成的直链聚合物（表7-2 ）.日粮纤维成分分析方法主要在反刍动物和人

26、类上得到了发展。常规方法导致碳水化合物分类以检测到的部分为基础（图7-6 ）。为了分析粗纤维，通过模仿胃消化的过程用酸再用碱处理样品（方法962.09 ，aoac,2002c）。尽管测定结构和非结构碳水化合物存在误差，检测机构（regulatoryagencies ）仍然在使用这个方法。最显著的误差是溶解和丢失一部分果胶、纤维素和半纤维素（ van soest ，1994）。 van soest洗涤系统（van soest et al.， 1991）基于水处理然后重获不溶性残留物 。最主要的缺点是丢失水溶性nsp部分。原来的ndf方法已经改进了： ndf用淀粉酶（ andf）处理是将用于淀粉和

27、亚硫酸钠消除ndf中氮污染的污染最小化（ mertens ， 2002）.anf 部分仍然按照van soest和 wine(1967) 推荐的方法分析。半纤维素可以通过从ndf中减去 adf来估计（ robertson and van soest,1981）, 为了减少误差，推荐在同一个样品中先分析ndf再分析 adf。自从 20 世纪 90 年代初，已经发展了一些酶 - 比重分析方法和酶化学方法用来分析可溶性和不溶性纤维。日粮中所有的纤维（tdf；图 7-6 ）用三种酶（加热稳定的 淀粉酶、蛋白 酶、 淀粉 葡糖 苷酶 ）在 磷酸 盐缓 冲液 中孵 育的 方法 测定 。步 骤详见aoac

28、方法991.43,32,1.17部分（ aoac，1995），包括提取低分子量糖、脂肪、蛋白和淀粉的降解酶。可溶日粮纤维 （ sdf, 葡聚糖、 果胶、树胶和可溶形式的半纤维素的总和）可以通过从 tdf中减去 ndf来估算（ baer et al.,1997）或者用 aoac方法（ aoac，2002d，方法 991.43 ）。nsp也可以用熟知的englyst 酶化学方法测定， 包括酶解淀粉、 nsp的沉淀， 按照酸水解和糖释放的成分的测定方法。在最初的草案中，用比色法分析糖；最近，用气相色谱法和高效液相色谱法定量测定糖（englystet al.,1994） .糖醛酸 ( 果胶 ) 用比色

29、法分析。鱼虾饲料 特定原料 中的 nsp已经用酶化学法定量分析了， 列在表 7-2 中（ back knudsen,1997 ）.除了植物碳水化合物， 水产饲料中可能包含几丁质， 几丁质是 （ 1 4）键连接的 n -乙酰氨基葡萄糖的长链聚合物（图7-7 ），是甲壳动物、昆虫和头足类如乌贼和章鱼的外骨骼。几丁质也是真菌细胞壁的主要成分。它的分解需要一系列的三种特殊几丁质酶（几丁质酶、壳二糖酶和溶菌酶）。15图 7-7 构成几丁质的壳聚糖的结构鱼虾饲料中非淀粉多糖：生理学影响虽然一些类型的淀粉可以被很好的消化（见下文），但是只有很少一部分 nsp在鱼虾的消化过程被消化（kraugerud eta

30、l.,2007;ovrumhansenand storebakken,2007），碳水化合物的化学组成和化学键解释了不同类型的多聚糖的消化率是不同的。淀粉的 糖苷键可以被大多数鱼消化道内的 酶水解。相反，专门水解 nsp的 糖苷键的消化酶如 淀粉酶、 葡聚糖酶、 甘露聚糖酶、 木聚糖酶似乎在鱼类中很低或没有，包括草食性鱼类（ rust,2002 ）。鱼类也缺乏 半乳糖苷酶用以水解半乳糖的复合物（glencross etal.,2003）。 在一些温水性鱼类如印度鲤鱼和海水无脊椎动物中发现有纤维素酶活性和水解纤维素的微生物群落（lindsay and harris,1980）。虽然 stickn

31、ey和 shumway（1974）报道淡水鲶鱼的纤维素酶活性 来源于 鱼的肠道微生物群落，这提示，大多数鱼类，纤维素不是内源性的。在包括对虾和淡水螯虾甲壳纲动物的胃液和消化道中发现内源性的纤维素酶活性（ crawford et al.,2005 ）。然而，增加日粮 纤维素水平不会提高对虾和淡水螯虾的成活率和生长，这表明虽然存在纤维素水解酶但纤维素提供的消化能力是有限的（ pavasovic et al.,2006 ） . 而另一方面， 鲑鱼中基本没有发现纤维素酶活性和相关的微生物。因为消化能力有限， 在鱼虾的营养中 nsp作为碳水化合物或能量来源扮演很小的角色。他们中的一些只作为益生元或颗粒饲

32、料或粪便的粘合剂，在水产饲料中少量添加（见第 10章）。因为他们粘稠、 吸水性和粘结体内和体外分子的生物化学性质，当提高日粮中添加水16平时， nsp 可能导致不利影响。除了提供营养素，他们可能减少其他营养素的利用率，对肉食性和草食性鱼类来说是抗营养因子。因为用来替代鱼粉的植物副产物把一些nsp带入饲料（ francis et al.,2001;gatlin et al.,2007），因此近年来特别关注鱼虾饲料中的nsp。相关研究主要关注可溶和不溶性nsp对营养物质消化率和鱼虾的生长的影响。shiau等（ 1989）研究了四种可溶性纤维（胍尔豆胶、琼脂、卡拉胶和羧甲基纤维素cmc）和一种不溶性

33、纤维（纤维素）对罗非鱼对糊精的利用率。除了无纤维饲料，饲料包含 30%糊精作为碳水化合物来源和10%一种类型的纤维。 喂含纤维饲料的罗非鱼的增重量显著低于不含纤维的。 这可能是因为饲料含有纤维减少了消化能 （ de）。与来源无关， 饲喂含纤维饲料的鱼在肠道内吸收从糊精中释放的葡萄糖要低一些。饲喂含纤维饲料的杂交罗非鱼碳水化合物吸收率低，提示糊精消化或葡萄糖吸收因为纤维的存在而延后了。其他关于罗非鱼（ amirkolaie et al.,2005）鲤鱼（ hossain et al.,2001）大西洋鲑（ refstie etal.,1999 ）虹鳟（ glencross et al.,2003

34、; ovrum-hansen and storebakken,2007） , 欧洲鲈鱼（dias et al.,1998;leenhouwersetal.,2004 ）, 非洲鲶鱼（ leenhouwers et al.,2006）淡水螯虾 (pavasovic et al.,2006)的几个研究证实了日粮纤维对其他日粮组成消化率的影响。高于 10%水平时，可溶性（胍尔豆胶、果胶和低聚糖）和不溶性（纤维）nsp，对饲料有机质和能量的消化率有不良影响。几乎所有的研究显示，不溶性纤维对蛋白的消化率没有影响或影响很小。水溶性日粮纤维例如胍尔豆胶，果胶已经报道可延迟陆生动物胃排空率。延迟是因为增加了饲

35、料的粘稠性。尽管因可溶性纤维导致胃拍空率改变造成对鱼的不利影响还没有论证。 leenhouwers et al.,（ 2006）发现当饲料中添加4-8%胍尔豆胶时，非洲鲶鱼肠粘度增加。他们指出消化率的降低是由于消化酶在粘稠溶液中改变了分布，以及肠流量降低。对脂类消化率的不利影响可能也是因为纤维可以结合日粮脂肪，因而降低了肠内脂肪的吸收。众所周知虾有时会吃掉他们脱下来的壳，因此认为添加几丁质（一种虾外骨骼的主要构成成分） 到他们的饲料中是有益的。依据日粮添加的形式 , 在不同虾的品种中观察到的反映是不同的。日粮 5%水平的几丁质提高斑节对虾的生长，而不管添加水平是多少，壳聚糖降低虾的生长（ sh

36、iau and yu,1998 ）。deshimaru 和 kuroki （ 1974）观察到斑节虾幼虾饲料中葡萄糖胺的存在抑制日粮胆固醇的促生长作用。一些实验也在鱼类上重演。在罗非鱼或鳟鱼饲料中添加不管是几丁质还是壳聚糖，不论水平是多少，都会降低营养的消化率和生长（ shiau ,1997 ； shiau and yu,1999 ）。另一方面，在军曹鱼幼鱼消化道内证实当有抗生素时，存在内源性的壳聚糖酶活性。当饲料中含有由虾份或蟹粉提供的3-10%的几丁质17时，军曹鱼的几丁质表观消化率只有67-78%（ fines and holt,2010）。总体来说，评估nsp（寡糖、纤维素、cmc、胍

37、尔豆胶）使用量的研究指出，当饲料中nsp水平超过10%时会降低鱼虾的生长 （hiltonet al.,1983;shiauet al.,1988;dioundickand stom,1990 ） . 一些试验试图提高nsp的营养价值。处理日粮组成包含nsp的碳水化合物特异性，通过能够释放事前难以获得葡萄糖、半乳糖和木糖提高能量消化率。然而，所有的 nsp解聚都需要几个系列的酶，并且到目前为止没到得到令人信服的结果。glencross等（ 2003）报道当羽扇豆用半乳糖苷酶处理后提高了虹鳟蛋白消化率，但无氮浸出物的消化率没有显著改变。另外，碳水化合物耐受的学术研究表明鱼不能耐受简单的糖，如消化n

38、sp释放的半乳糖和木糖。stone(2003) 和 stone 等 (2003a) 报道澳洲肺鱼和银鲈腹腔注射（ 1g/kg 体重） 24 小时后木糖和半乳糖体在血液中不能清除（ clear circulating）。根据shikata 等鲤鱼口服 0.5g/kg 体重半乳糖清除率比葡萄糖低。饲喂含有 30%半乳糖延长半乳糖血症，伴随着摄食量的减少和生长率降低，间接新陈代谢酶的活性降低。在鲑鱼上也报道半乳糖的利用率很差 （ stone ，2003) 。发酵谷物用以改变nsp的碳水化合物含量。 skrede等（ 2002）报道在大西洋鲑上用乳酸菌菌株乳酸发酵的大麦和小麦减少一半的可溶性混合 葡聚

39、糖，并提高脂肪、淀粉和能量的消化率。将产纤维素酶芽孢杆菌事前处理的浮萍叶粉用在鲮鱼苗种上可观察到生长和饲料效率提高了。但是，ng 等（ 2002）发现和用原仁粕相比康氏木霉发酵的棕梠粕降低红罗非鱼消化率和生长率。这些结果强调需要特别注意饲料的nsp组成。因为水产饲料配方向增加使用植物蛋白源及其副产物的方向发展， 从而饲料中nsp的水平将增加。 当饲料蛋白水平较低或适量时，应含有相当数量的碳水化合物。因此，对nsp的化学特性和耐受水平更好的理解变得更加重要。淀粉的消化率因为淀粉决定提供给鱼虾的葡萄糖的量，因此需要精确知道淀粉的消化率。对生长来说消化是淀粉利用效率的初步限制步骤。淀粉被 淀粉酶水解

40、成麦芽糖，底物（麦芽糖和糊精）进一步被麦芽糖酶和异麦芽糖酶水解。另外，这些酶把淀粉的 糖苷键水解产生葡萄糖。这些酶存在于鱼虾的消化道中，他们的活力水平通常与种类的营养类型有关。在肉食性、杂食性和草食性种类上分别测到低的、适中的、高的活性（stone ， 2003) 。例如，hidalgo 等（ 1999）测的鲤鱼和金鱼的淀粉酶活力高于丁鲷、鲷、虹鳟和鳝鱼（见第3 章，“消化生理学比较” ）。在种内，四种主要因素影响淀粉的消化率：分子的复杂性、淀粉的来源、糊化度、饲18料水平（表7-4 ； krogdahletal.,2005）。当碳水化合物来源的分子复杂性降低时消化和吸收率增加。 即使肉食种类的 淀粉酶活力低， 但麦芽糖和糊精表观消化率（adc）也高于淀粉（表7-4