《遗传学》13.细胞质遗传(41P)

1、第十三章第十三章 细胞质遗传细胞质遗传 第一节第一节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点 第二节第二节 母性影响母性影响 第三节第三节 叶绿体遗传叶绿体遗传 第四节第四节 线粒体遗传线粒体遗传 第五节第五节 其他细胞质粒的遗传其他细胞质粒的遗传 第六节第六节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传 小小 结结 本章重点：本章重点： 细胞质遗传的概念和特征细胞质遗传的概念和特征 母性影响母性影响 雄性不育的遗传特点和应用雄性不育的遗传特点和应用 本章难点：本章难点： 母性影响与母性遗传的区别母性影响与母性遗传的区别 草履虫放毒型的遗传草履虫放毒型的遗传 第一节第一节 细胞质遗传的概念和特

2、点细胞质遗传的概念和特点 一、概念一、概念 （引自石春海等，（引自石春海等，2007） 由细胞核以外其它任何细胞成分引起的遗传现象都由细胞核以外其它任何细胞成分引起的遗传现象都 称为细胞质遗传（核外遗传、非染色体遗传）。称为细胞质遗传（核外遗传、非染色体遗传）。 二、特点二、特点 1.1.正反交结果不同正反交结果不同 2. 2. 杂种与父本连续回交，回交后代仍表现杂种与父本连续回交，回交后代仍表现 母本性状母本性状 3 3分离世代不发生性状分离分离世代不发生性状分离 4 4不遵循孟德尔遗传规律不遵循孟德尔遗传规律 第二节第二节 母性影响母性影响 母性影响：母性影响：杂种后代的表现型由母本核基因

3、型杂种后代的表现型由母本核基因型 决定，与杂种本身的核基因型无关。决定，与杂种本身的核基因型无关。 一、短暂性母性影响一、短暂性母性影响 母本核基因型仅仅影响后代的某个发育时期。母本核基因型仅仅影响后代的某个发育时期。 例如，麦粉蛾 有色（显性） 褐眼（显性） 无色（隐性） 红眼（隐性） 两对性状由一对基因（aa）控制，a合成 犬尿素，使幼虫皮肤表现有色、成虫褐眼。 幼虫皮肤幼虫皮肤成虫眼色成虫眼色 有色、褐眼有色、褐眼无色、红眼无色、红眼 aa aa f1 aa 有色、褐眼有色、褐眼 f1aa（）aa aa f1aa（）（） aa aa 有色、褐眼有色、褐眼 aa aa 有色、褐眼有色、褐眼

4、 aa aa 有色、红眼有色、红眼 aa aa 无色、红眼无色、红眼 f1作母本时，仅影响幼虫发育阶段，表现出有作母本时，仅影响幼虫发育阶段，表现出有 色皮肤，不能影响成虫阶段，仍表现红眼。色皮肤，不能影响成虫阶段，仍表现红眼。 二、永久性母性影响二、永久性母性影响 母本核基因型能影响后代的整个发育时期。母本核基因型能影响后代的整个发育时期。 例如，椎实螺螺壳旋转方向例如，椎实螺螺壳旋转方向 （引自石春海等，（引自石春海等，2007） 椎实螺螺壳杂交后代表现型椎实螺螺壳杂交后代表现型 f3才分离出才分离出3 3：1 1的比例，因此又称为的比例，因此又称为延迟遗传延迟遗传 椎实螺螺壳旋转方向取决

5、于受精卵第椎实螺螺壳旋转方向取决于受精卵第1、2次分次分 裂中纺锤体的方向，而纺锤体的方向又是由母裂中纺锤体的方向，而纺锤体的方向又是由母 本核基因型代谢产物积累在卵细胞中所决定。本核基因型代谢产物积累在卵细胞中所决定。 所以，受精以前卵细胞中的代谢产物就已经决所以，受精以前卵细胞中的代谢产物就已经决 定了后代的表现性，故又称为前定作用。定了后代的表现性，故又称为前定作用。 第三节第三节 叶绿体遗传叶绿体遗传 紫紫 茉茉 莉莉 质质 体体 的的 遗遗 传传 质体遗传的分子基础： 叶绿体dna（ctdna）与核dna（gdna）的比 较： （1） 闭合双链环状结构 （2） 在氯化铯中的浮力梯度不

6、同 藻类 的ctdna较gdna轻，高等植物差异较小。 （3） 低等植物的ctdna碱基不同于gdna， g、c含量较少。 （4） ctdna裸露，gdna与蛋白质结合。 水水 稻稻 叶叶 绿绿 体体 基基 因因 组组 第四节第四节 线粒体遗传线粒体遗传 红色面包 霉缓慢生长型 只能通过原子 囊果传递，不 能通过分生孢 子传递。缓慢 生长型无细胞 色素氧化酶， 该酶在线粒体 上合成。 生长缓慢 生长正常 生长缓慢 生长正常 生长缓慢 生长正常 线粒体遗传的分子基础： 线粒体dna与gdna比较： （1） 闭合环状或线性 （2） 无重复序列 （3） g、c含量比a、t少（gdna的g、c 含量为

7、67） 玉玉 米米 线线 粒粒 体体 基基 因因 组组 第五节第五节 其他细胞质粒的遗传其他细胞质粒的遗传 草履虫共生体卡巴粒的遗传草履虫共生体卡巴粒的遗传 繁殖方式：繁殖方式： （1 1）无性繁殖：有丝分裂繁殖后代。）无性繁殖：有丝分裂繁殖后代。 （2 2）有性繁殖（结合生殖）有性繁殖（结合生殖） a a互换小核互换小核 b. b. 自体融合自体融合 1. 大核开始解体，小核减数大核开始解体，小核减数 分裂，形成分裂，形成8个小核个小核 2. 7 2. 7 个小核解体个小核解体 3. 小核分裂，两个体小核分裂，两个体 间交换小核间交换小核 4. 交换后两小核融合交换后两小核融合 5. 小核又

8、经过两次有小核又经过两次有 丝分裂丝分裂 6. 两小核融合发育成大核两小核融合发育成大核 6 6之后，两个草之后，两个草 履虫再各自进履虫再各自进 行完整的有丝行完整的有丝 分裂产生分裂产生2 2个后个后 代。代。自体融合自体融合 生殖生殖在在“3”3”时时 ，两个体间不，两个体间不 交 换 小 核 ，交 换 小 核 ， “4”4”是本身两是本身两 个小核融合，个小核融合， 其它与结合生其它与结合生 殖相同。殖相同。 草履虫放毒型的遗传： 放毒型细胞质中需有卡巴粒（kappa），细胞核 中有k基因 放毒型与敏感型结合时间不长，只交流小核， 不交流细胞质，自体受精后放毒型：敏感型 1：3 放毒型

9、与敏感型结合时间长，既交流小核，又 交流细胞质，自体受精后放毒型：敏感型 1：1 不交流 细胞质 交流细胞 质 第六节第六节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传 雄蕊发育不正常，产生的花粉不育，雌蕊雄蕊发育不正常，产生的花粉不育，雌蕊 发育正常，接受正常花粉可受精结实。发育正常，接受正常花粉可受精结实。 一、一、 植物雄性不育的植物雄性不育的类型类型 1.1.细胞核雄性不育细胞核雄性不育 简称“核不育”，由细胞核雄性不育基因控 制，有隐性核不育和显性核不育。 2.2.质核互作雄性不育质核互作雄性不育 简称简称“胞质不育胞质不育”或或“质不育质不育”。由不育。由不育 细胞质和细胞核不育基因共同

10、控制。细胞质和细胞核不育基因共同控制。 正常细胞质（正常细胞质（n n），不育细胞质（），不育细胞质（s s），可育），可育 核基因（核基因（r)r)，不育核基因（，不育核基因（r r）。共有）。共有4 4种遗种遗 传组合：传组合：s(rr)s(rr)、s(rr)s(rr)、n(rr)n(rr)、n(rr)n(rr)。 s(rr)雄性不育，其它雄性不育，其它3种均雄性可育。种均雄性可育。 （引自石春海等，（引自石春海等，2008） 小麦雄性不育和雄性可育 s(rr)n(rr) f1s(rr)不育，不育，则，则， n(rr) 使不育株的后代仍是不育的，像使不育株的后代仍是不育的，像n(rr)，

11、能使不育系的后代仍保持雄性不育的品系称为能使不育系的后代仍保持雄性不育的品系称为 保持系。保持系。 s(rr)n(rr)或或s(rr) f1s(rr)可育，则，可育，则， n(rr)或或s(rr)使不育株的后代育性正常。像使不育株的后代育性正常。像 n(rr)或或s(rr)，能使不育系的后代育性恢复能使不育系的后代育性恢复 正常的品系称为恢复系。正常的品系称为恢复系。 与核不育比较，胞质不育可实现与核不育比较，胞质不育可实现“三系配套三系配套” 3.3.生态雄性不育生态雄性不育 即，光温敏不育。在一种光照或温度条件下是即，光温敏不育。在一种光照或温度条件下是 不育的，在另一种光照或温度条件下是

12、可育的不育的，在另一种光照或温度条件下是可育的 。如水稻。如水稻“农垦农垦58”58”在短日照条件下可育，在在短日照条件下可育，在 长长 日照条件下不育。日照条件下不育。 二、二、 胞质雄性不育的特点胞质雄性不育的特点 1 1孢子体不育和配子体不育孢子体不育和配子体不育 孢子体不育：孢子体不育：花粉的育性受孢子体（植株）花粉的育性受孢子体（植株） 基因型控制，与花粉本身所含基因无关。基因型控制，与花粉本身所含基因无关。 杂合体s(rr)产生的r和r花粉都可育。因此， 要么一株产生的所有花粉都可育，要么一株产 生的花粉都不育，表现株间分离。株间分离。 配子体不育：配子体不育：花粉的育性直接由花粉

13、本身的基花粉的育性直接由花粉本身的基 因决定。因决定。 杂合体s(rr)产生的r花粉可育，r花粉不育。 因此，同一植株或同一花朵甚至同一花药，有 可能一部分花粉可育，一部分花粉不育，表现 穗上分离。穗上分离。 2 2细胞质不育的多样性与细胞核育性基因的对应性细胞质不育的多样性与细胞核育性基因的对应性 同一作物种存在有多种多样的不育细胞质，每种同一作物种存在有多种多样的不育细胞质，每种 不育细胞质只有与特定的核不育基因对应时，才表现不育细胞质只有与特定的核不育基因对应时，才表现 不育。不育。 例如，普通小麦有例如，普通小麦有1919种不同的不育细胞质（种不同的不育细胞质（t t型、型、k k型型

14、 等等）。等等）。t t（rfrfrfrf）、）、k k（rfvrfvrfvrfv）才表现雄性不育。）才表现雄性不育。 3. 3. 单基因不育和多基因不育单基因不育和多基因不育 单基因不育：单基因不育：核不育基因由核不育基因由1 12 2对基因控制。对基因控制。 多基因不育：多基因不育：核不育基因由核不育基因由2 2对以上基因控制。对以上基因控制。 三、质核不育性的机理三、质核不育性的机理 1 1细胞质不育基因的载体细胞质不育基因的载体 细胞质不育基因位于线粒体或叶绿体上。细胞质不育基因位于线粒体或叶绿体上。 2.2.质核不育的假说质核不育的假说 （1 1）质核互补控制假说）质核互补控制假说

15、不育细胞质不育细胞质s s不能合成花粉发育所必需的生不能合成花粉发育所必需的生 活物质，核不育基因活物质，核不育基因r r也不能合成花粉发育所也不能合成花粉发育所 必需的生活物质。必需的生活物质。 但是，但是，r r可补偿可补偿s s，n n可补偿可补偿r r，只有，只有s s与与r r同同 时存在时，才表现不育。时存在时，才表现不育。 （2 2） 能量供求假说能量供求假说 实践中的不育系常常是进化程度低的野生实践中的不育系常常是进化程度低的野生 种种 细胞质与进化程度高的栽培种细胞核组合而成细胞质与进化程度高的栽培种细胞核组合而成 。进化程度低的细胞质线粒体能量转化效率较。进化程度低的细胞质

16、线粒体能量转化效率较 低，而进化程度高的细胞核控制的性状发育需低，而进化程度高的细胞核控制的性状发育需 要较高的能量，因而能量供求不平衡导致雄性要较高的能量，因而能量供求不平衡导致雄性 不育。不育。 第七节第七节 植物雄性不育的应用植物雄性不育的应用 一、作物杂种优势一、作物杂种优势 定义：定义： 两个遗传组成不同的亲本杂交两个遗传组成不同的亲本杂交f f1在生活力、在生活力、 生长势、繁殖力、抗逆性及品质等方面优于双生长势、繁殖力、抗逆性及品质等方面优于双 亲的现象。亲的现象。 衡量指标：衡量指标： 1.1.平均优势平均优势 f f1 1超过双亲平均数超过双亲平均数(mp)(mp)的百分率。

17、的百分率。 2. .超亲优势超亲优势 f f1 1高于最优亲本（高于最优亲本（bpbp）的百分率。）的百分率。 3.3.超标优势超标优势 f f1 1超过对照品种超过对照品种(ck)(ck)的百分率。的百分率。 遗传分析时常采用平均优势或超亲优势，生遗传分析时常采用平均优势或超亲优势，生 产应用中采用超标优势。产应用中采用超标优势。 杂种优势理论：杂种优势理论： 1.显性假说显性假说 双亲的显性基因聚集在双亲的显性基因聚集在f1引起杂种优势。引起杂种优势。 2.2.超显性假说超显性假说 等位基因间无显隐性，分别控制不同的生等位基因间无显隐性，分别控制不同的生 理生化代谢途径，杂合基因型的代谢功

18、能大于理生化代谢途径，杂合基因型的代谢功能大于 纯合基因型。纯合基因型。 二、雄性不育在杂种优势利用中的应用二、雄性不育在杂种优势利用中的应用 杂种优势以杂种优势以f1代最强，因此必需每年配制代最强，因此必需每年配制 f1代种子。利用雄性不育可免除人工去雄，生代种子。利用雄性不育可免除人工去雄，生 产大量产大量f1代种子。代种子。 1. 不育系的获得不育系的获得 （1）自然界发现）自然界发现 （2）人工诱变）人工诱变 （3）核代换合成）核代换合成 小麦小麦t t型不育系的核代换合成型不育系的核代换合成 提莫菲维小麦提莫菲维小麦普通小麦普通小麦 f f1 1 普通小麦普通小麦 bcbc1 1 普

19、通小麦普通小麦 小麦小麦t t型不育系型不育系 选择不育株继续与普通选择不育株继续与普通 小麦回交小麦回交n n代代 2.保持系的获得 （1）自然界测交筛选 （2）杂交选育 洋葱公式 核不育的保持双杂合体法核不育的保持双杂合体法 玉米中含有重复缺失染色体的花粉败育，不玉米中含有重复缺失染色体的花粉败育，不 能参与受精，含有重复缺失染色体的雌配子能参与受精，含有重复缺失染色体的雌配子 可育或大部分可育。玉米第可育或大部分可育。玉米第6 6染色体上含有染色体上含有 ms/msms/ms基因。采用人工诱变诱发染色体结构变异基因。采用人工诱变诱发染色体结构变异 ，获得第，获得第6 6染色体一条缺少一段，但重复部分第染色体一条缺少一段，但重复部分第 9 9染色体，且携带染色体，且携带msms可育基因，另一条为正常染可育基因，另一条为正常染 色体，携带色体，携带msms基因。染色体结构