油橄榄果生长与成熟过程中油脂的合成汇总

1、第50卷第5期林 业 科 学vol. 50 . no. 520 1 4 年 5 月scient1a silvae sinicaemay.2 0 1 4doi：10.11707/j .1(x)1 -7488.2014()516油橄榄果生长与成熟过程中油脂的合成*程子彰贺靖舒2占明明黄乾明苏光灿3胡伟3陈华萍(i .四川农业大学生命科学与理学院 推安s5014; 2.四川农业大学风珏园林学院 成都011130;3.四川省凉山州中洋新技术开发彳限责任公司 西八015000 )摘 要：结合国内外最新研究进展,综述油橄榄果在生长、成熟过程中油脂合成的规律.并初步探讨油橄榄果中 独特脂肪酸组成的原因,为确

2、定油橄揽果的最佳收获时期和从遗传上劝油橄榄在生化、营养上定向改造提供理论 依据。关键词：油橄榄；橄榄油；肪肪酸；三酰基甘油;油脂合成中图分类号：s7i8.46文献标识码：a 文章编号：1001 -7488(2014 x)5 -0123 -09synthesis of olive oil during olive development and ripeningcheng zizhang1 he jingshu2 zhan mingming1 huang qianining1 su (juangcan hu chen huaping11. college uj life and science.

3、 sichuun ariculltual lntiruh ya an 025014;2. coli岬 of lm4luaf architecture. sichuan ancidlutal university chengdu 611130;3. sichuan uungihun jru tet hnulugy ikrehmnrnt co. . ijd xirhung 015000 )abstract： olive (olea europaea ) one of the most famous economic woody species, is cultivated for its oil

4、aiul fruit, anl its fruits have greal nutritional ansorle(l bv ikxiv. this review summarized the pathways of oil synthesis that takes place thmughout olive fruit developinent and discussed the reasons of its unique fatly acids com|x)siuon. the knowledge would help culturists to delennine the optimal

5、 harvest lime and establish letter pnxluction practices ann)t 7;igc if oliw fniits quvrr.loob ) 阶段1色限1：受箱和坐果h-rulizatiofi and仇山f:阶段u suigr u：种产生 长seed devdopmmt;阶段id 7：w 111：种户/果核变硬smi/pit hanirning; 阶段iv sup，1 ：中果皮的生长 moimmaqi(k-vdi,miitnt:阶段v slagr v: 成熟 ripening.受精和坐果阶段是指油微榄花受粉后的0 30 天，在该阶段子房细胞快速

6、分裂,受精卵发育成胚井 迅速长大,最终形成早期的果实。种子牛.长阶段 60 60天)，作为油橄榄果发育的第1个快速增长 时期，期间种子形成并迅速增大，中果皮生长缓慢, 果实中糖类被大量积累，是脂肪合成的准备阶段。 果核变硬阶段60 90天).在此期间，内果皮细胞 中木质素迅速积累并逐渐停止分裂使果核变硬,该 过程中中果皮细胞虽分裂迅速，但由于细胞并不长 大，因此该阶段整个果实大小变化不大。中果皮生 长阶段w 150天)是油橄榄果发育过程中第2个 快速生长时期，持续约60天，该阶段中果实中原有 果皮细胞迅速膨大，油脂进一步被合成、积累和储 藏,果实质量迅速增大。成熟阶段(150210天)， 在该

7、阶段中，油橄榄果中油脂的含域逐渐达到最大， 果实逐渐从暗灰绿色变成浅绿色并最终变成紫色或 黑色;期间中果皮由硬变软，脂肪酸合成逐渐停止, 果实中水分逐渐减少并最终变干并从树上掉落 (uvee. 1996; carlos et al., 2008 ) 上述油橄榄果 在不同生长阶段的生理生化变化表明，在不同生长 阶段，果实中所进行的物质代谢仃着明显的不同。2油橄榄果中油脂的合成油橄榄果实生长发育过程中.油脂的合成、积累 与其他油料植物一样,只有在果实生长到一定程度后才开始迅速大量积累油脂陶3,在油橄榄果实 牛.长前期（花期结束后0 60天，油指合成较少, 维持在本底水平（含盘3% ），该时期果实生

8、长旺 盛并形成完整的果实结构，同时糖类物质被大量积 累,为后续果实中油脂提供物质基础,是油脂合成的 准备时期、动员时期；当进入果核变硬阶段（花期结 束后60天左右）,油橄榄果实中脂肪大量合成，之 后随着果实的长大成熟.油脂含量逐渐增高,当果实 成熟时达到最高；其中花期结束后60 150天是油 脂的主要积累时期（migliorini et al. 2011 ；刘泉, 20121ttshua 一5*依30150180210花期结束时间days after fewer ing/d一含肺* oil contcni 一含循率 sugar content(oehpw?月rns*挖依 0 5 0-5 5 4

9、 1330图3油橄榄果实生长、成熟过程中油脂、惭含量的变化fig. 3 the oil 1111d ?tugur contanl of fruil during olive lrvrlo|mih*nlanti ripening (miglionni et al. 2011 )2.1 油脂合成的初始期植物细胞需要糖来合成脂肪。在植物细胞中, 乙酰-coa （acetyl coenzyme a ）作为脂肪酸合成的 起始底物,所方脂肪酸的碳胃架均来口于它.而合成 乙酰- coa的底物则是来自糖类糖酵解途径的内酮 酸。在细胞质中糖酵解生成的内酮酸被转运到质体 中，然后在质体中破丙酮酸脱氢醐复合物催化生

10、成 乙酰-coa （harwood el a/., 2000 ）；或在叶绿体中, 被水解成乙酸然后转移到质体中，在乙酰-coa合 成酶作用下产生乙酰- coa （sanchez et al., 20021 然后乙酰-ca在一系列醐催化下合成脂肪酸。油橄榄果中生长发育过程中糖的积累主要发生 在油橄榄花期结束后的0 60天.该时期油橄榄果 实中糖含量迅速增大.为后续果实中油脂的迅速积 累提供用要物质基础，是油橄榄果实油脂合成的初 始期时期咽3 ）八大量研究结果表明：在油橄榄果 牛.长发育过程中糖的来源主要有2部分：由果实门 身光合作用产生以及通过切皮部的糖转运从邻近成 熟叶片转移而来。其中，后者是

11、果实中糖的主要来 源途径（carlos el心2008 ）,在油橄榄果生长发育 过程中.果实会在相当长的一段时间里保持绿色,并 在成热变色后保持叶绿素活性，并进行光合作用.去 明油橄榄果自身可进行光合作用合成糖。此外 sunchcz （1995 ）研究发现,进行遮光处理的油做榄果 实呈黄色，与正常生长的果实相比其含油率、油质明 显降低，这表明油橄榄果实的光合作用对中果皮的 生长和脂肪酸的合成密切相关，具有促进作用。但 研究显示，油橄榄果自身光合作用产生的糖远远不 能满足火自身的生k和脂肪酸的合成,这在油敞榄 生长早期阶段尤为明显（carlosa。/,2008）。因此. 油橄喷果实还需要从邻近兑

12、他部位转运糖来供给自 身的生长、发育。通过对叶片中co?的脉冲追踪 和切皮部分泌物的检测进行研究使其得到证实 kimmennann et al.9 1975; gucci et al.9 1998 ）-该 研究的结果址示：在叶片中合成的糖类在一系列载 体和酶作用卜 .经共质体途径从粉皮部被转移到果实 中,而被转运的植类同化物则主要是棉杼糖家族的 寡聚糖和蔗糖以及一咫甘露糖在:油橄榄果实整个 生长发育过程中，邻近其他部位糖的持续转移，为果 实的生长及果实中油脂的持续合成提供承要保障。2.2 脂肪酸的合成油脂主要由2部分组成：脂肪酸和甘油因此 在油嗷榄果中油脂的合成分为2部分,即脂肪酸和 酰基h.

13、油的合成。脂肪酸作为生物油脂承要组成部 分，与其他植物一样油橄榄果中脂肪酸的合成主要 发生在质体（plastid,如叶绿体等）中，在一系列酶的 作用下.通过一系列的重复反应使乙用-coa的乙 酰基部分结合到酰基载体蛋门（acyl carriri protein. acp ）上，直到c16或c18酰基化合物形成（sloops et al., 1975 ）、脂肪合成酶体系中，乙酰-ca段化酶caeetyl- coa carboxvlase, accase ）和磷脂酸磷酸化酶 （phosphalide phospha加sc, ppase ）作为 2 个关键酹, 其活性宜接影响着果实中肪肪酸和三酰法甘

14、油的合 成速度。刘泉（2012）对油橄榄果实生长发育过程 中accase和ppase的活性研究发现（图4 ）,脂肪酸 的合成几乎发生在油橄榄果实的整个发育过程中， 但在生长前期（花期结束后0 60天）由于accase, ppase等活性较低.因此脂肪酸的合成维持在本底 水平，但之后随着果实的长大其活性逐渐增强.并在 花期结束后90 - 150天期间达到最大值，是油脂合 成的最旺盛时期；当果实完全成熟时其活性迅速降 低,油脂合成速度迅速降低，此时含油率达到最大。 同时整个过程中accase始终比ppase活性小，这就 使得油橄榄果中脂肪酸合成速度始终低于甘油三脂 的合成速度.保证果实中游离脂肪酸

15、始终维持在较 低水平。此外,sdnche等u992 )以放射性标记的丙 二酰- acp gnalonywcp )为底物观察月在油橄 榄果肉(中果皮生长阶段)水溶性组分中(含脂肪酸 合福发合物)的变化情况.结果在该体系中检测到 大盘含有8 18个世原子的饱和脂肪酸，表明油橄 榄果实中脂肪酸合成主要集中在中果皮牛 .长阶段 (花期结束后90150天)一33060120150 向 210 岫花期结束时间 days aflci fbueiingdt-乙展da及化海 acetyl coa carboxslaie-脂酸磷化* phosphalidate phosphatase(一 q - 3m65i.2-

16、;一&xajdgqd 2-3二2swft量整s 初38363432302826 oo.6o,o.goo.5 0 5 0so 土3.2 2 l i rululkce mvoceugco - 注3 裳 vov在7图4油饿榄果实生长、成熟过程中accaw和p1w活性的变化fig. 4 thr accax4 and ppuma content activity of fmilduring olivr (irvrlopmrnt un niakmyi-coa in thr fat acid synthtis pathway2. 2. 2脂肪酸合成的延伸 脂肪酸的整个合成途 径如图6在质体中.丙二酰-g)a

17、合成后在丙二 酰coa 酰基转移晦(malonyl-coa acp transferase ) 作用卜催化形成内二酰- acp,然后与乙酰- coa 在酮脂酰-acp 合施 111 (krtoacvlcp svnthasejiii, kas hi)催化下，丙二酰-acp中的c2进攻乙 酰-coa的cl反应缩合形成增加2个了 c的3 - 丁酮脂酰-acp g - ketoacywcp );接着3 -酮脂 酰-acp在3 -酮脂酰-acp还原酹0 - ketoacyl- acp rrduclasr )的催化下被还原型辅版h(nieotinaniidr-tulrninr dinuclrotidr p

18、hosphate. nadph )还原成3 -羟基丁酰-acp (3 - hydmxybulyril小cp )，再在3 -羟基丁酰-acp脱氢 醒 g - hynylacp )一 c。,/acp油航acp oleoyl-acph2.3.反丁酷acp 2,3-franj-butenoly-acph3c-c=c-c-s-acp 3-hydroxyacyl-acp dehydratase一个循环 lx cycle硬脂鼻acp硬用酷acp脱氧stearoyl-act desaturasestearoyl-acp71994-2014 china academic journal electronic p

19、ublishing house. all rights reserved, http:图6油橄榄果实中听肪陵的合成eig.。 the s nuit se of fal acid tn olive fruit (sftnc hrz el al. 2002; carls el 2008 )2. 2. 3 油酸、亚油酸及其他高级脂肪酸的形成 油 橄榄果实生长过程中鲜果油中各脂肪酸含量合成转 化过程如图7o在油橄榄果实中，棕柳酰-acp (pahnitoylmcp )被合成后,会被分别转化成少量棕 桐油酰-acp (palmitolroylcp )和大量硬脂酰- acp (st

20、earoylcp 然后产生的硬脂酰-acp 乂 被大量转化成汕酰- acp (oleovlcp );接着部分 油酰-acp在相应酶的作用下又被转成亚油酰- acp (linolroylcp )和二十碳烯酰-acp (eicosenoyl-acp )；产生的亚油酰-acp和二十碳 烯酰-acp在酹的作用下又分别转化成亚麻酰- acp qinolencyl_acp )和花生酰-acp (arachidoyl- acp)罐子彰，2013 1在油橄榄整个脂肪酸合成 过程中上述反应将会持续进行，井随着果实的生长、 发行果实中各脂肪酸含量在不断增大,但在果实油 脂中的脂肪酸组成变化并不大，研究发现这与果实

21、 中和成tag相关酶的特异性密切相关。油酸和亚油酸分别作为橄榄油中含量最丰富、 最重要的脐肪酸近年来对其研究较多。研究结果 他示.油酸是在硬脂酰-acp - a9 -脱氢酪 qlearuytcp (ksatunise )的催化5由硬脂酰-acp 的第9位c-c键脱氢形成.口前在油橄榄果中该幅 基因已被成功克隆表达(padilla et al. 2012; haralampidis”加.,1998 ).研究发现该幅基因的表 达不但具有实时、短暂的特点而且是严格受生长调 控的。在中果皮细胞中该基因的表达从开花后的 1316周(中果皮生长阶段)以相同水平持续表达； 之后随着果实的继续生长，该胸的转录

22、会积累到非 常高的水平，而这种高的较录水平会持续到开花后 28周(油橄榄果成熟阶段)这说明在成热阶段油橄 榄果中油酸的合成仍会持续进行(haralampidis et ul, 1998 八亚油酸(c18：2 )作为植物油中最丰富的多不饱 和脂肪酸,是人体所需的必需脂肪酸.在油橄榄果 中,形成于内质网i：,被磷脂酰胆碱酯化的油酸酰基 结构在特定油酸去饱和酣的催化卜.脱氢形成乙战辅第aacetyl coa异戊烯焦磷酸标棺酰.acp图7油橄榄果实生长、成熟过程中果实中脂肪般的合成fig. 7 tlw bir if fait% :k id in fruil during olir linrnt rii

23、wning(carlos et al., 2008 )2. 2.4 脂肪酸合成的终止 乙酰c的延伸至c16 或c18时延伸反应终止,形成的脂肪酰-acp有2 个去处：其一，在acp硫酯醐催化下水解井形成游 高的脂肪酸和acp,然后用于脂质体的合成.通常 这一途彳仝被称为脂质体的原生途彳仝(prokanotic pathway )；其二，在质体中,在脂酰基转移酶作用f 被转移到甘油基团上直接用于形成酰基甘油(即油 脂)。研究结果显示，在油檄榄果中含有2种乙 酰-acp硫酯酶:fat a (主要)主要催化水解油 ftt-acp； fat b微量),主要水解棕桐酰-acp、其 他短链酰基-acp和饱

24、和酰基-acp (harwood, 1996 ).2.3 tag的合成脂肪酸合成后需要与甘油结合才能形成tag (即油脂)c同样,在油橄榄果中形成的油酸和棕搁 酸需要进一步与甘油酯化。sanchez等(1992 )利用 生k中的油做榄果肉的微粒体组分对整个酰基甘油 的合成进行了研究。在油橄榄果细胞质体中脂肪 酰-acp合成后会百先在叶绿体上被锁定到辅酶a 上,并与其一起转移到细胞质中的内质网(endoplasmic reticulum, er )上，然后作为脂酰基来 源参与tag的合成。此外,rutter等(1997 )采用同 位索示踪法为 卜油橄榄果肉培界组织进行研究还发 现，酸茶-coa

25、gkyl-c(； )组装成tag似乎还与磷 脂酰胆碱(卵磷脂)的初始形成有关。tag的合成从质体中甘油醛- 3 -磷酸 (glycerol-3-phosphate. g3p.图 8 )和脂肪酸的形 成开始,包括4个系列的反应，分别从snl,sii2.sn3 位形成酯键。sn-3 sn-1ho t)h图8 h油酷-3-磷酸结构eig. 8 11i- mruclun* of 乂1”14小spluile首先,2个脂肪酰基- coa分别先后在g3p酰 基转移髀(g3p acyltransferase, g3pat )和溶血磷脂 酰基 转移曲 (lysopliosphatidatr aeyllransf

26、erasc, lpaat )催化下，转移到g3p的snl和sn2位上形 成磷脂酸(phosphatidic acid,同时也是阴离子磷酸酯 合成支路工形成的磷脂酸在特定的磷脂酸去磷酸 f匕超(phosphatidute pliospliohydrolastf )彳个 hj 卜,磷月旨 酸脱脱去磷酸基团并形成二酰基甘油uiacylglycerol, dag )，研究显示该反应也是两性磷g黑相l)於”h2c-o-p-hg3pbt基转移81gtyfceml-3-ph(phatcae)ltranslerasc(g3pat)h粽演碓般coazpakniate-coascoaoiih2c-o-c-palm

27、iate溶 1* 脂般ho-c-holysophosphatidk： acidhjco-p-hh ftr-coaoleoyl-coacoaoeate-c-o-c-hgiih2c-o-p-hh硝股薮phosphatidic acid内质网e.reticum0iiq h2c-o-c-pal二碓露甘油酸mk移的diacylglycerolcyhran$feni$e(dgat)ohjc-o-c-palmialeoleate-c-o-c-h二暇基甘油dlacylglycrol(dag)h2c-o-h油 bi coa oeoytcoah2c-o-c-palmiate图9油橄榄果实中油脂的合成，=，产 能绿

28、色 h伙i 2 红包flud giccn ycllo-giccn red 12 red colm 12ooo*4567梨肉白色果肉紫色1，米肉家色，果肉殳家 white puqmc - iz2 rwfpic 1/2 piqilciopita果也成姑过界中形,外观和用地的变化tl.e juipe and texiuie of liml jmmg ulhe ripetiing绿色greenfig. 9 the synthesis ut oil in olive fruit (carls dl. 2008 )拐点-肱色改受vcru5k)nl2萦色l2 pin pie skin果皮是色/内白色 bla

29、ck skivvwhitr flesh果皮臬色/12果肉白色black $k rvb? white flesh果皮出色/l，2果肉白色b ack ain ad. 2flesh果皮褐色/果肉全用bi2 flch io pii生长于 v (ifouink sea义sh成熟m界中力酹力信及夏玄施色的变化fruii puhpheiw! ie. el and cohx durinthe uuvmi季 ican0 7:油瞰榄果的成熟度指数olivt fniit maturity index.图10果实成熟过程中形态外观、质地和多酚含量的变化fig. 10 tlif trxtun* :ml |hi)|ik*

30、imi irvrl of fruit (luring olht* ri|rning (vswii. 1998 )脂合成用要支路。最后. dag在二酰基甘油酰基转 移酹(diacylglycerol acyltransferase, dgat )催化卜.与 第3个脂酰基辅醐a作用并最终形成dag(sanchez et a/., 2002 )咽 9 ),在tag合成过程中,脂酰基转移酶的特异性决 定了最终得到的tag的特异性,因此也决定了一个 特定的植物油的质量。大量研究表明，在植物体中 g3pat对棕桐酸酰-c；具有很大的偏好性,虽负 也可催化其他脂酰基-coa与g3p作用；然向 santinr

31、lli等(1992 )对特级初榨橄榄油进行立体分 析显示，在油橄榄果中tag中sn-1位却富含亚油 酸.这表明在油橄榄果中,g3pat的作用可能与其 他植物存在明显不同，而是更偏好于催化油酰- coa进入sn4位.但目前似乎仍没彳j编码该酹基因 的相关研究报道在酰基甘油合成过程中,催化 sn?酯化的lpaat对不饱和酰基coa有非常强的 选择性，而对饱和酰基coa没有活性，这也是橄榄 油等植物油中的sn?位没有饱和脂肪酸的原因(xu et al.9 2006； solberg, 2009 )- dag 中 sn4 位 的酰基化在dagat作用卜催化完成.研究表明该 版作为一种非特异性酰基转移酶

32、可催化多种脂酰基 coa 与 dag 酯化(harwood et a/., 1994 ),因此 tag13()林业科学50卷snf位的脂肪酸组成也反映其合成环境中脂酰基 coa的组成。橄榄油脂肪酸组成的分析数据显示, 橄榄油中dag sn -3位的脂肪酸多为油酸.这表明 在油橄榄果中tag的合成环境中油酸酰-cua的 含量较高 sanchez et al., 2002 )-所以在油橄榄果实生长、成熟过程中合成脂肪 酸、tag相关酶的活性决定植物油的质量。如质体 中，某种脂肪酸的合成酹受到影响，在肯尼迪途径中 tag合成时我相应的脂酰菸-coa的比例则会大 大降低，在酷基转移酶的催化下该脂肪酸进

33、入相应 位置的几率也大大降低。但也正因如此,人们可以 宜接从生物、化学和营养等角度出发通过遗传操作 对植物油脂的质量进行定向改变。3油橄榄果采收时间的确定随着油瞰榄果的长大、成熟,果实中油脂不断积 累，并在成熟期达到最大，似乎整个成熟期都可作为 油橄榄果实的最佳采收时期，成熟阶段将持续60天 (花期结束后150-210天).该时期内不但果实在 形态外观和质地上会发生明显的变化图10 )而且 果实中多酚、黄圃等生.物活性物质含量会显著改变 (carlos et山.2008 ).在油橄榄果实中果皮生长阶 段后期阁10a中成熟度为2 3，图10b中10月 底)是物质和油脂合成积累末期.该阶段积累速

34、度虽较慢,但在果实中的饱和脂肪酸与单不饱和脂 肪酸的组成比例平衡，同时该阶段果实中酚类物质 和维生素含玳最丰富.因此无论是从营养、辄化稳定 性还是抗自由基能力的角度来看,其价值最高(程 子彰，2013; rokmdi et a/., 2004八 而当果实完全 成熟，果肉变紫或变黑时啕10a中成熟度为6 7. 图10b中11月中下旬),果实中酚类物质明显降 低,油酸继续合成使得油酸和亚油酸的比率改变，同 时还伴随着香味、苦味、辣味等风味的改变.导致油 质变差(rotondi et研,2004 ),因此,油橄榄果的采 收应在完全成熟前即果实刚开始变色时sr熟度为 2 3时)进行为最佳。4展望油橄榄

35、果实中脂肪酸的合成起始于在果核变硬 阶段(花期结束后60天),井随着果实的长大、成熟 持续合成,整个过程中脂肪酸的大量合成主要集中 在花期结束后的90 150天(中果皮牛.长阶段), 在中果皮生长阶段,油橄榄果中油脂的合成最隆盛. 果实迅速变大,质量增加,因此应避免在该阶段采 果；而当果实进入成熟阶段.果实开始从绿色逐渐 变成紫色或黑色.月旨肪酸合成逐渐停止，酚类物质明 显降低,油质变差因此油用油橄榄果实的采收应 选择在中果皮生长阶段结束到成熟阶段开始之间 唧果实开始变成紫色)c在油微榄果实生长、成熟过程中合成脂肪酸、 tag相关酶的活性决定植物油的质量在果实生 长发育过程中中果皮细胞中硬脂酰

36、- acp - a9 -脱 氢酹的持续大量表达，使前期积累的大呈硬脂酸脱 氢生成油酸,是油做榄果中单不饱和脂肪酸含量高 的主要原因;tag合成过程中g3pat和lpaat对 脂肪酰-coa的特异性是橄榄果中独特的脂肪酸组 成的直接原因。这为从遗传上对油橄榄在生化、营 养上进行定向改造提供重要的理论基础。目前,虽对橄榄果生长、成熟过程中油脂合成的 相关代谢在校为深入的研究,但关于油脂合成过程 中相关的系统的研究较少,对编码这些胸的基因、结 构及其表达调控方式(如中果皮生长阶段硬脂酰- acp-a9-脱氢酹为何会持续大量表达等)仍不清 楚,需要进行全方位的研究和探讨。参考文献程子彰.2013.西丹

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