12生物膜的组成及结构

1、生物膜的组成及结构生物膜的组成及结构 Composition and structure of membrane Chapter 12 生命学院张林生 生物膜的组成和结构 The Composition and Architecture of Membranes 膜的动力学 Membrane Dynamics 溶质的跨膜运输 Solute Transport across Membranes 生物膜与物质运输 BIOLOGICAL MEMBRANES AND TRANSPORT 生物膜是细胞质膜生物膜是细胞质膜(cytomembrane)和细胞和细胞 内膜系统内膜系统(endomembrane

2、 system)的的总称总称。 生物膜是由极性脂和蛋白质组成的超分子复生物膜是由极性脂和蛋白质组成的超分子复 合物，是构成细胞结构最基本的组分。生合物，是构成细胞结构最基本的组分。生 物膜系统不仅是维持细胞内环境相对稳定物膜系统不仅是维持细胞内环境相对稳定 的有高度选择性的半透性屏障，而且直接的有高度选择性的半透性屏障，而且直接 参与物质转运、能量转换、信息传递、细参与物质转运、能量转换、信息传递、细 胞识别等重要的生命活动。胞识别等重要的生命活动。 生物膜的组成和性质 生物膜主要由蛋白质（包括酶）、脂质 （主要是磷脂）和糖类组成，还有水、 金属离子等 一般来讲，功能复杂或多样的膜，蛋白 质的

3、比例较大 生物膜的组成 细胞的外周膜和内膜系统称为生物膜（biological membranes）。 生物膜主要由 1.-蛋白质 2.-脂质 3.-糖类 4.-水 5.-金属离子 一般来讲，功能复杂或多样的膜，蛋白质的比例较大 carbohydrates, present as part of glycoproteins and glycolipids. 膜脂 生物膜内的脂质有： -磷脂 -胆固醇 -糖脂 磷脂为主要成分。 磷脂（磷脂（phospholipidphospholipid） 磷脂磷脂 甘油磷脂甘油磷脂 鞘脂类鞘脂类 鞘磷脂鞘磷脂 鞘糖脂鞘糖脂 构成生物膜主要成份的磷脂是。 最简单

4、的是磷脂酸(phosphatidic acid),它是其他甘油磷酸 酯合成的前体，如 磷脂酰胆碱(phosphatidylcholine)， 磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanolamine), 磷脂酰丝氨酸(phosphatidylserine), 磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol), 二磷脂酰甘油(心磷脂 diphosphatidylglycerol, cardiolipin) 磷脂是由甘油、脂肪酸、磷酸磷脂是由甘油、脂肪酸、磷酸及含氮碱性化合物及含氮碱性化合物等成分组成等成分组成 的复合脂类，又称磷酸甘油酯。广泛存在于动植物和微生的复合脂类，又称磷酸甘油

5、酯。广泛存在于动植物和微生 物中的，自然界磷脂中以甘油磷脂含量最多。物中的，自然界磷脂中以甘油磷脂含量最多。 甘油磷脂是细胞膜结构的重要组分之一，在动物的脑、心、甘油磷脂是细胞膜结构的重要组分之一，在动物的脑、心、 肾、肝、骨髓、卵以及植物的种子和果实中含量较丰富。肾、肝、骨髓、卵以及植物的种子和果实中含量较丰富。 非极非极性，不易溶于水性，不易溶于水 称称非极性尾非极性尾 极极性，易溶于水性，易溶于水 称称极性头极性头 （一）甘油磷脂（一）甘油磷脂(glycerophospholipid) 极性醇 基本结构基本结构 R1通常为饱和脂酰基，通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，为不饱和脂酰基，

6、X 为胆碱、胆胺为胆碱、胆胺(乙醇胺乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。、丝氨酸、肌醇等。 甘油磷脂的结构中，甘油分子中两个碳原子上甘油磷脂的结构中，甘油分子中两个碳原子上 羟基被脂肪酸基酯化，成为疏水性的非极性羟基被脂肪酸基酯化，成为疏水性的非极性 尾尾(nonpolar tail) ；第三个碳原子上羟基被；第三个碳原子上羟基被 磷酸酯化，并带有一个亲水性的胆碱或胆胺磷酸酯化，并带有一个亲水性的胆碱或胆胺 等基团，因此成为亲水性的极性头等基团，因此成为亲水性的极性头(polar head) ，这种分子称为，这种分子称为亲水脂类亲水脂类 (amphipathic lipids)或称或称极性脂类极性脂类(

7、polar lipids)。这种两性脂类分子在构成生物膜结。这种两性脂类分子在构成生物膜结 构中具有重要的作用。构中具有重要的作用。 X不同，它们可分别形成磷脂酰胆碱、磷脂酰不同，它们可分别形成磷脂酰胆碱、磷脂酰 胆胺、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌醇等。胆胺、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌醇等。 鞘磷脂或神经鞘磷脂是鞘脂类的一种典型复合鞘磷脂或神经鞘磷脂是鞘脂类的一种典型复合 脂类，它是高等动物组织中含量最丰富的鞘脂类，它是高等动物组织中含量最丰富的鞘 脂类。脂类。 鞘磷脂是神经酰胺与磷脂酰胆碱或磷脂酰乙醇鞘磷脂是神经酰胺与磷脂酰胆碱或磷脂酰乙醇 胺形成磷酸二酯。胺形成磷酸二酯。 鞘磷脂可水解为磷酸、胆碱、

8、鞘磷脂可水解为磷酸、胆碱、(神经神经)鞘氨醇、鞘氨醇、 二氢二氢(神经神经)鞘氨醇及脂肪酸。鞘氨醇及脂肪酸。 鞘磷脂鞘磷脂(sphingomyelins) 除了甘油磷脂外，生物膜中还含有另外一 类磷脂(phosphosphingolipid) 鞘磷脂鞘磷脂可水解为磷酸、胆碱、可水解为磷酸、胆碱、(神经神经)鞘氨醇、鞘氨醇、 二氢二氢(神经神经)鞘氨醇鞘氨醇及脂肪酸。及脂肪酸。 鞘氨醇 )鞘磷脂 N脂酰鞘氨醇 烃基链 极性类固醇类固醇 鞘氨醇鞘氨醇是一个有是一个有18个碳的氨基个碳的氨基 二醇，已发现的鞘氨醇类有二醇，已发现的鞘氨醇类有 几十种，它们的碳原子和羟几十种，它们的碳原子和羟 基数目均

9、有变化。基数目均有变化。 鞘氨醇鞘氨醇的氨基与一长链脂肪的氨基与一长链脂肪 酸酸(C16C26)的酰基形成具的酰基形成具 有两个非极性尾部的化合有两个非极性尾部的化合 物，称为物，称为神经酰胺神经酰胺 (ceramide)。 在在神经酰胺神经酰胺分子中，鞘氨醇分子中，鞘氨醇第一个碳原子第一个碳原子上的上的 羟基进一步与羟基进一步与磷脂酰胆碱或磷脂酰乙醇胺磷脂酰胆碱或磷脂酰乙醇胺形形 成磷酸二酯，这种磷脂化合物称为成磷酸二酯，这种磷脂化合物称为(神经神经)鞘鞘 磷脂磷脂。 鞘磷脂鞘磷脂有二条长的碳氢链，有二条长的碳氢链，一条一条是由鞘氨醇组是由鞘氨醇组 成的有成的有1418碳的碳氢链；碳的碳氢链

10、；另一条另一条为连接在为连接在 氨基上的脂肪酸，如棕榈酸、掬焦油酸和神氨基上的脂肪酸，如棕榈酸、掬焦油酸和神 经烯酸等。因此它们在结构上类似于磷酸甘经烯酸等。因此它们在结构上类似于磷酸甘 油脂。油脂。 人骨髓磷脂鞘，小鼠肝脏，玉米叶片，酵母，草履虫人骨髓磷脂鞘，小鼠肝脏，玉米叶片，酵母，草履虫 磷脂，固醇，胆固醇，谷甾醇，麦角固醇，豆固醇磷脂，固醇，胆固醇，谷甾醇，麦角固醇，豆固醇 质膜 线粒体内膜 线粒体外膜 溶酶体 细胞核 粗面ER 滑面ER 高尔基体 胆固醇 心磷脂 小脂类 鞘磷脂 卵磷脂 脑磷脂 FIGURE Lipid composition of the plasma membra

11、ne and organelle membranes of a rat hepatocyte. （大鼠肝细胞大鼠肝细胞） 无论是甘油磷脂还是鞘磷脂都是两亲性 分子(amphipathic)，这一特征决定了它 们在生物膜中的双分子层排列（或称脂 双层） 通常 鞘糖脂鞘糖脂(glycosphingolipids) 神经酰胺是构成鞘脂类的母体结构。若鞘氨醇神经酰胺是构成鞘脂类的母体结构。若鞘氨醇 C1上的羟基与一个单糖（葡萄糖或半乳糖）上的羟基与一个单糖（葡萄糖或半乳糖） 相连时，则形成鞘糖脂。相连时，则形成鞘糖脂。 因这些鞘糖脂存在于脑和神经组织中，故统称因这些鞘糖脂存在于脑和神经组织中，故统称

12、为脑苷脂和神经节苷脂。为脑苷脂和神经节苷脂。 若在半乳糖脑苷脂中半乳糖的若在半乳糖脑苷脂中半乳糖的C3位上与硫酸分子以硫位上与硫酸分子以硫 酯键相连，则形成脑硫脂。酯键相连，则形成脑硫脂。 鞘糖脂中有一类称为鞘糖脂中有一类称为神经节苷脂神经节苷脂，从神经节细胞分离从神经节细胞分离 的一种鞘糖脂。其的一种鞘糖脂。其脂质部分脂质部分是神经酰胺，除通过糖是神经酰胺，除通过糖 苷键相连的糖基苷键相连的糖基(多为单糖多为单糖)外，外，它的极性头部还含它的极性头部还含 有一个或多个分子有一个或多个分子N-乙酰神经氨酸乙酰神经氨酸(N- acetylneuraminic acid)，即，即唾液酸唾液酸(si

13、alicacid),属属 酸性鞘糖脂的一种，另一种是硫酸鞘糖脂酸性鞘糖脂的一种，另一种是硫酸鞘糖脂(硫苷脂硫苷脂)。 主要存在于神经组织、脾脏与胸腺中。主要存在于神经组织、脾脏与胸腺中。 非极性尾非极性尾 极极 性性 头头 磷酸胆碱（或 磷酸胆胺） 糖糖 脂脂 鞘磷脂鞘磷脂 单糖及单糖 聚合物 这部分这部分神经节苷脂类神经节苷脂类在在pH=7时带负电荷。时带负电荷。 人的神经节苷脂类中有丰富的人的神经节苷脂类中有丰富的唾液酸唾液酸。脑灰质。脑灰质 含有丰富的神经节苷脂类，构成全部脂类的含有丰富的神经节苷脂类，构成全部脂类的 6，非神经组织如红细胞、脾、肝和肾等，非神经组织如红细胞、脾、肝和肾等

14、 组织中也含有少量的神经节苷脂类。组织中也含有少量的神经节苷脂类。 不同的不同的神经节苷脂类神经节苷脂类所含的六碳糖以及唾液酸所含的六碳糖以及唾液酸 的数目及位置各不相同。的数目及位置各不相同。 在已分离出的神经节苷脂类中，几乎所有各类在已分离出的神经节苷脂类中，几乎所有各类 都有一葡萄糖基与神经酰胺以糖苷键相连。都有一葡萄糖基与神经酰胺以糖苷键相连。 鞘糖脂鞘糖脂是动物细胞膜的组分。虽然在细胞膜中含量是动物细胞膜的组分。虽然在细胞膜中含量 很少，但它在行使生物膜的功能方面具有重要的意很少，但它在行使生物膜的功能方面具有重要的意 义。神经节苷脂类在神经末梢含量非常丰富，可能义。神经节苷脂类在神

15、经末梢含量非常丰富，可能 它在神经突触的传导中起着重要作用。它在神经突触的传导中起着重要作用。 胆固醇胆固醇(cholesterol) 胆固醇是甾醇族胆固醇是甾醇族(sterols)中最主要的一类固醇中最主要的一类固醇 类化合物，存在于动物细胞膜及少数微生物类化合物，存在于动物细胞膜及少数微生物 中。结合而以胆固醇酯的形式存在。胆固醇中。结合而以胆固醇酯的形式存在。胆固醇 与长链脂肪酸形成的胆固醇酯是血浆蛋白及与长链脂肪酸形成的胆固醇酯是血浆蛋白及 细胞外膜的重要组分。细胞外膜的重要组分。 胆固醇在神经组织、血液、胆汁、肝、肾及皮肤组织中含量较多。胆固醇在神经组织、血液、胆汁、肝、肾及皮肤组织

16、中含量较多。 胆固醇以游离或与脂肪酸胆固醇以游离或与脂肪酸 胆固醇胆固醇分子有一极性头部基团羟基而呈现亲水性，分分子有一极性头部基团羟基而呈现亲水性，分 子的另一端具有烃链及固醇的环状结构而表现为疏子的另一端具有烃链及固醇的环状结构而表现为疏 水性。因此，胆固醇与磷脂类化合物相似也属于两水性。因此，胆固醇与磷脂类化合物相似也属于两 性分子。性分子。 动物细胞胆固醇的含量较植物细胞高，而质膜的胆 固醇含量多于细胞内膜 胆固醇的两亲性特点对生物膜中脂质的物理状态有 一定的调节作用 5-8 nm 生物膜的结构 4.2 生物膜的结构与功能生物膜的结构与功能 细胞的外周膜和内膜系统称为生物膜。是由极细胞

17、的外周膜和内膜系统称为生物膜。是由极 性脂和蛋白质组成的超分子复合物，厚约性脂和蛋白质组成的超分子复合物，厚约 610nm，是构成细胞结构最基本的组分。，是构成细胞结构最基本的组分。 生物膜对细胞内生物大分子的有序反应和整个生物膜对细胞内生物大分子的有序反应和整个 细胞的区域化都提供了必需的结构基础，保细胞的区域化都提供了必需的结构基础，保 证了细胞器和亚细胞结构内环境的动态恒定。证了细胞器和亚细胞结构内环境的动态恒定。 生物膜在组成和结构上具有共同之处。脂质双生物膜在组成和结构上具有共同之处。脂质双 分子层是生物膜的基本骨架，膜的内外不对分子层是生物膜的基本骨架，膜的内外不对 称地镶有各种蛋

18、白质，且处于流动状态，这称地镶有各种蛋白质，且处于流动状态，这 是生物膜的基本特征和细胞进行生命活动的是生物膜的基本特征和细胞进行生命活动的 必要条件。必要条件。 膜上脂质、蛋白质和糖类都具有重要作用，如膜上脂质、蛋白质和糖类都具有重要作用，如 物质运输、能量转换、细胞识别、细胞内外物质运输、能量转换、细胞识别、细胞内外 信息跨膜传递、细胞免疫信息跨膜传递、细胞免疫 、神经传导、代、神经传导、代 谢调控以及激素和药物作用。肿瘤发生等也谢调控以及激素和药物作用。肿瘤发生等也 与生物膜有关。与生物膜有关。 细胞体细胞体纤毛纤毛线粒体线粒体 消化泡消化泡内质网内质网分泌泡分泌泡 膜膜 的的 电电 镜

19、镜 横横 切切 面面 照照 片片 生物膜的化学组成生物膜的化学组成 生物膜是由脂质、蛋白质和糖类组成。生物膜是由脂质、蛋白质和糖类组成。蛋白质蛋白质 占占6075%，脂类占，脂类占2540%，糖占，糖占5%左右，左右， 此外还有微量的核酸、金属离子和水。此外还有微量的核酸、金属离子和水。 1 膜脂膜脂(membrane lipids) 膜脂是生物膜的基本组分，膜脂主要包括磷脂、膜脂是生物膜的基本组分，膜脂主要包括磷脂、 糖脂和胆固醇，其中磷脂约占整个膜脂的糖脂和胆固醇，其中磷脂约占整个膜脂的50 以上。以上。 磷脂磷脂 磷脂可分为甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂包括磷脂可分为甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷

20、脂包括 磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺、 磷脂酰肌醇、磷脂酸、磷脂酰甘油和心磷脂。磷脂酰肌醇、磷脂酸、磷脂酰甘油和心磷脂。 组成生物膜的磷脂分子的主要特征：具有亲水组成生物膜的磷脂分子的主要特征：具有亲水 的头部和疏水的尾部；脂肪酸碳链为偶数的头部和疏水的尾部；脂肪酸碳链为偶数 （多为（多为16、18或或20C）；有饱和脂肪酸和不）；有饱和脂肪酸和不 饱和脂肪酸。饱和脂肪酸。 极性脂在多水介质中自发地形成闭合的双分子极性脂在多水介质中自发地形成闭合的双分子 层，头部向着两侧的多水介质，尾部形成双层，头部向着两侧的多水介质，尾部形成双 分子层中间的

21、疏水区，成为亲水物质的扩散分子层中间的疏水区，成为亲水物质的扩散 屏障。屏障。 不饱和脂肪酸分子中双键由于顺式和反式的互不饱和脂肪酸分子中双键由于顺式和反式的互 变，使不饱和脂肪酸易于弯曲或转动，使膜变，使不饱和脂肪酸易于弯曲或转动，使膜 结构比较松散而不僵硬。结构比较松散而不僵硬。 磷脂中的饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸对维持膜磷脂中的饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸对维持膜 的稳定性有重要作用，膜脂中不饱和脂肪酸的稳定性有重要作用，膜脂中不饱和脂肪酸 含量较多，且不饱和脂肪酸中双键数目较多含量较多，且不饱和脂肪酸中双键数目较多 时，可保持膜在低温下流动性；而饱和脂肪时，可保持膜在低温下流动性；而饱和脂肪

22、 酸的含量较高时，有利于细胞质膜在高温下酸的含量较高时，有利于细胞质膜在高温下 的稳定性。的稳定性。如耐寒性强的植物与抗热性强的如耐寒性强的植物与抗热性强的 植物膜脂成分不同。植物膜脂成分不同。 糖脂糖脂 糖脂约占膜脂总量的糖脂约占膜脂总量的5以上，在神经细胞质以上，在神经细胞质 膜上糖脂约占膜上糖脂约占510。 目前已发现目前已发现40余种糖脂，不同的细胞中所含糖余种糖脂，不同的细胞中所含糖 脂的种类不同，以脑苷脂为主。脂的种类不同，以脑苷脂为主。 植物细胞膜植物细胞膜 的脂质多为糖脂。的脂质多为糖脂。 胆固醇胆固醇 真核细胞膜含有胆固醇，动物细胞膜比植物含有较多真核细胞膜含有胆固醇，动物细

23、胞膜比植物含有较多 的固醇。高等植物细胞膜的固醇主要是谷甾醇和豆的固醇。高等植物细胞膜的固醇主要是谷甾醇和豆 甾醇。动物细胞膜中最多的固醇为胆固醇。细菌质甾醇。动物细胞膜中最多的固醇为胆固醇。细菌质 膜中不含有胆固醇，但某些细菌的膜脂中含有甘油膜中不含有胆固醇，但某些细菌的膜脂中含有甘油 糖脂。糖脂。 磷脂和糖脂是构成脂质双分子层的物质，胆固醇在调磷脂和糖脂是构成脂质双分子层的物质，胆固醇在调 节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶性物节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶性物 质的通透性等方面都起着重要作用。质的通透性等方面都起着重要作用。 2 膜蛋白膜蛋白(membrane prote

24、ins) 膜的特定功能由特定的膜蛋白执行，膜脂对维持膜蛋白的构象膜的特定功能由特定的膜蛋白执行，膜脂对维持膜蛋白的构象 有重要作用。根据膜蛋白与脂质分子的结合方式和分离的有重要作用。根据膜蛋白与脂质分子的结合方式和分离的 难易程度分为外周蛋白和内在蛋白。难易程度分为外周蛋白和内在蛋白。 膜膜 蛋蛋 白白 与与 磷磷 脂脂 双双 分分 子子 层层 结结 合合 的的 几几 种种 方方 式式 外周蛋白外周蛋白(peripheral or extrinsic proteins) 外周蛋白约占膜蛋白总量的外周蛋白约占膜蛋白总量的2030，为水为水 溶性蛋白。溶性蛋白。 外周蛋白外周蛋白以静电作用或离子键

25、等较弱的键与膜以静电作用或离子键等较弱的键与膜 表面结合。提高离子强度、表面结合。提高离子强度、pH或温度就可将或温度就可将 其从质膜上分离下来，而不破坏膜结构。其从质膜上分离下来，而不破坏膜结构。 外周蛋白常以共价结合的脂酰基外周蛋白常以共价结合的脂酰基(如棕榈酰、豆如棕榈酰、豆 蔻酰蔻酰)、异戊烯基、异戊烯基(如牻牛儿基、法尼基如牻牛儿基、法尼基)或糖或糖 肌醇磷脂酰基，插入膜脂双层，也称为膜锚肌醇磷脂酰基，插入膜脂双层，也称为膜锚 蛋白蛋白(membrane anchoring protein)。 内在蛋白内在蛋白(integral or intrinsic proteins) 内在蛋白

26、占膜蛋白的内在蛋白占膜蛋白的7080。这类蛋白多数为。这类蛋白多数为 跨膜蛋白跨膜蛋白(trans-membrane proteins)，或插入、，或插入、 整合在脂质双分子层中。整合在脂质双分子层中。 内在蛋白含有较多的疏水性氨基酸，与膜脂的疏水部内在蛋白含有较多的疏水性氨基酸，与膜脂的疏水部 分牢固结合。用较剧烈的条件如加去垢剂、有机溶分牢固结合。用较剧烈的条件如加去垢剂、有机溶 剂、超声波等处理才能溶解下来。剂、超声波等处理才能溶解下来。 跨膜蛋白结构跨膜蛋白结构域两端的域两端的Arg、Lys等携带正电荷，与带负电荷的等携带正电荷，与带负电荷的 磷脂分子极性头形成离子键，或带负电荷的氨基

27、酸残基通过磷脂分子极性头形成离子键，或带负电荷的氨基酸残基通过 Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电荷的磷酸极性头相互作用。等阳离子与带负电荷的磷酸极性头相互作用。 跨膜结构域含有跨膜结构域含有20个左右的疏水氨基酸残基，形成个左右的疏水氨基酸残基，形成 -螺旋，其外螺旋，其外 部疏水侧链通过范德华力与脂质双层分子脂肪酸链相互作用。部疏水侧链通过范德华力与脂质双层分子脂肪酸链相互作用。 4.2.2 生物膜的结构生物膜的结构流动镶嵌模型流动镶嵌模型(fluid mosaic model)10.17 生物膜是以各种组分之间大量的非共价（静电力、疏生物膜是以各种组分之间大量的非共价（静电力、疏 水力和

28、范德华引力）相互作用聚集起来的超分子复水力和范德华引力）相互作用聚集起来的超分子复 合物，为流体结构，两侧不对称，可看作定向的蛋合物，为流体结构，两侧不对称，可看作定向的蛋 白质与极性脂组成的二维溶液。白质与极性脂组成的二维溶液。 S. Jonathan Singer和和Garth Nicholson于于1972年提年提 出了关于膜结构的流动镶嵌模型。出了关于膜结构的流动镶嵌模型。 流动的脂质双分子层是构成膜的主体，而蛋白质分子流动的脂质双分子层是构成膜的主体，而蛋白质分子 则象则象“冰山冰山”一样分布在脂质双分子的一样分布在脂质双分子的“海洋海洋”之之 中。中。 膜脂、膜蛋白和膜糖脂分布的不

29、对称性膜脂、膜蛋白和膜糖脂分布的不对称性。 在膜脂的双分子层中，在膜脂的双分子层中，外半层外半层以磷脂酰胆碱为主，而以磷脂酰胆碱为主，而内半层内半层则则 以磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇胺为主，同时以磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇胺为主，同时不饱和不饱和脂肪酸主脂肪酸主 要存在于要存在于外半层外半层；所有的；所有的膜蛋白膜蛋白在质膜上都呈在质膜上都呈不对称不对称分布，分布， 这是膜功能具有这是膜功能具有方向性方向性的物质基础。糖蛋白与糖脂只存在膜的物质基础。糖蛋白与糖脂只存在膜 的的外半层外半层，而且糖基暴露于膜外。膜的不对称性在时间和空，而且糖基暴露于膜外。膜的不对称性在时间和空 间上确保了各项生理间上

30、确保了各项生理功能有序功能有序地进行。地进行。 膜的流动性膜的流动性 流动性主要是脂质分子的侧向运动，同时，膜脂分子流动性主要是脂质分子的侧向运动，同时，膜脂分子 还能围绕轴心作自旋运动、尾部摆动以及双层脂分还能围绕轴心作自旋运动、尾部摆动以及双层脂分 子之间的翻转运动。脂肪酸链越短，不饱和程度越子之间的翻转运动。脂肪酸链越短，不饱和程度越 高，膜脂的流动性就越大。高，膜脂的流动性就越大。 膜结构的流动镶嵌模型膜结构的流动镶嵌模型 (Fluid Mosaic Model)（1972，singer & Nicolson） 外周蛋白（周边蛋白）内在蛋白（整合蛋白） 具有两亲性的脂类分子在水环境中的

31、聚集模式 形成双分子层是由膜脂本身的性质决定的 脂质体 双层 微团微团 微团（胶束） 双层 脂质体 膜脂对于脂双分子层两面是不对称的， 在膜上的分布 生物膜的冰冻蚀刻电镜观察到的一个蛋白或多蛋白复 合体分布情况显示，一些蛋白仅存在于膜的一面，另 一些则横跨整个膜双分子层，有些穿过膜的另一表面。 蛋白质在膜中的分布 外周蛋白(peripheral proteins)：分布于膜 的脂双层（外层或内层）的表面，它们通过静 电力或非共价键与其他膜蛋白相互作用连接在 膜上 膜内在蛋白(Integral proteins)：主要靠疏 水力与膜脂相结合，有的部分镶嵌在脂双层中， 有的横跨全膜。 以-螺旋跨膜

32、 以蛋白质分子末端片段插膜 通过共价键结合的脂插膜 内在蛋白 去污剂 外周蛋白 pH改变、螯 合剂、尿素、 碳酸盐可除 去外周蛋白 外周蛋白 螺旋，跨膜蛋白 血型糖蛋白 细菌视紫红质，7个跨膜的螺旋 绿色红假单胞菌 蛋白质是否具有跨膜结构域10.28 血型糖蛋白 亲水 细菌视紫红质 卷筒 maltoporin(麦芽糖孔蛋白)与麦芽糖吸收有关的细菌外膜内在蛋白 高价铁肠杆菌素受体蛋白FepA 大肠杆菌外膜蛋白A(OmpA) 溶血毒素 外膜通道蛋白TolC 蛋白质锚定于 膜中的方式 棕榈酰 豆蔻酰 法尼基 磷脂酰肌醇 法尼基化farnesylation是一种使蛋白质获得一非极性法尼基而变得更容易结

33、合细胞膜的化学性变化。 The Composition and Architecture of Membranes 生物膜的组成和结构 Membrane Dynamics 膜的动力学 Solute Transport across Membranes 溶质的跨膜运输 膜脂的分相 脂双分子层的结构和弹性依据所处的温度和 脂的类型而定. 凝胶态凝胶态 细胞膜主要以液态和液晶态存在，细胞膜主要以液态和液晶态存在， 不饱和键提高其流动性，不饱和键提高其流动性， 链长降低其流动性。链长降低其流动性。 固醇使脂肪酸链不易移动，有利于使其处于液晶态。固醇使脂肪酸链不易移动，有利于使其处于液晶态。 液晶态液晶

34、态 liquid-disordered state liquid-ordered state gel phase 液态液态 生物膜的组成随温度变化 膜质处于运动中（流动）， 翻转酶翻转酶 横向的横向的 磷脂分子在脂双 层中作翻转运动 膜蛋白的扩散运动膜蛋白的扩散运动 细胞融合试验证明，膜蛋白水平移动 Caveolin（细胞膜穴样内陷）细胞膜穴样内陷） 使膜向内弯曲，形成内陷 细胞表面蛋白介导细胞之间的识别，黏附等。四种类型的细胞间相互作用 细胞膜的融合参与了许多生物过程 小泡形成 胞吐 胞吞 内涵体和 溶酶体的融合 病毒的侵染 精子和卵子的融合 液泡的融合 细胞分裂 病毒侵染过程 The Co

35、mposition and Architecture of Membranes 生物膜的组成和结构 Membrane Dynamics 膜的动力学 Solute Transport across Membranes 溶质的跨膜运输 所有生物细胞都要从环境获得原材料为其生物合成和能量所有生物细胞都要从环境获得原材料为其生物合成和能量 消耗，同时还需释放其代谢物到环境中去。消耗，同时还需释放其代谢物到环境中去。 质膜可以识别并允许细胞所需物如糖、氨基酸、无机离子质膜可以识别并允许细胞所需物如糖、氨基酸、无机离子 等进入细胞，有时这些成分进入细胞是逆浓度梯度的，即等进入细胞，有时这些成分进入细胞是逆

36、浓度梯度的，即 它们是被它们是被“泵泵”入细胞的，同样一些分子是被入细胞的，同样一些分子是被“泵泵”出细出细 胞的。胞的。 很少有例外小分子物质的跨膜是直接通过蛋白的，而是很少有例外小分子物质的跨膜是直接通过蛋白的，而是 通过跨膜的通过跨膜的通道通道（channelschannels）、）、载体载体(carriers)(carriers)或或泵泵 （pumpspumps）。）。 跨膜运输 溶质通过透过性膜的移动溶质通过透过性膜的移动 不带电 带电 协助扩散 含水溶质 运载蛋白 无运载蛋白的扩散 红细胞红细胞葡萄糖葡萄糖渗透酶渗透酶（Glucose Permease）调控被动运输调控被动运输 1

37、.D-Glc与与T1特异特异 结合降低构象改结合降低构象改 变的活化能变的活化能 2.T1转变为转变为T2影影 响响Glc跨膜通道跨膜通道 3.Glc由由T2释放释放 到胞质到胞质 4.T2构象变回构象变回T1 葡萄糖 三类主要运输系统三类主要运输系统 单向运输同向运输 反向运输 协同运输 主动运输 两种类型的主动运输 （active transport） 有三种形式的运输ATPases Na+,K+-ATPase Na+,K+-ATPase an integral protein of the plasma membrane, discovered by Jens Skou in 1957 For each molecule of ATP converted to ADP and Pi, the transporter moves two K+ ions inward and three Na+ ions outward across the plasma membrane. 主动转运举例：主动转运举例： Na+-K+ ATPase Na+-K+ ATPase 是膜上的载体蛋白，称