生理学：第四章 血液循环2

1、第二节第二节 心脏的生物电活动和生理特性心脏的生物电活动和生理特性 心肌细胞心肌细胞 工作细胞工作细胞 自律细胞自律细胞 心房肌细胞心房肌细胞 心室肌细胞心室肌细胞 窦房结细胞窦房结细胞 房室结细胞房室结细胞 浦肯野细胞浦肯野细胞 快反应快反应 快反应快反应 快反应快反应 慢反应慢反应 具有稳定的静息电位具有稳定的静息电位 主要执行收缩功能主要执行收缩功能. . 没有稳定的静息电位没有稳定的静息电位 可产生自动节律性兴奋可产生自动节律性兴奋 动作电位去极相速度动作电位去极相速度 内向电流与外向电流内向电流与外向电流 u 内向电流：正离子内流或负离子外流形成的电流内向电流：正离子内流或负离子外流

2、形成的电流去极化去极化 u 外向电流外向电流正离子外流或负离子内流形成的电流正离子外流或负离子内流形成的电流复极化复极化 或超极化或超极化 整流：物理学名词，电流易向一个方向流动，而不易整流：物理学名词，电流易向一个方向流动，而不易 向反方向流动向反方向流动 u 内向整流：内流正离子通透性内向整流：内流正离子通透性或外流正离子通透性或外流正离子通透性 u 外向整流：外流正离子通透性外向整流：外流正离子通透性或内流正离子通透性或内流正离子通透性 相关概念相关概念: : Ik1 K+ 一过性外向电流一过性外向电流 Ito 内向整流内向整流K电流电流 Ik延迟整流延迟整流K电流电流 Na+ INa+

3、 快快Na+通道通道 ICa-L Ca2+ Ca2+泵泵 NaNa+ +-Ca-Ca2+ 2+交换体 交换体 双向转运蛋白，双向转运蛋白，NaNa+ + : Ca : Ca2+ 2+ = 3:1 = 3:1 NaNa+ +-K-K+ +泵泵 NaNa+ + : K : K+ + = 3:2 = 3:2 If 起搏电流起搏电流 ICa-T 慢慢Ca2+通道通道 ( (一一). ).工作心肌细胞的跨膜电位及其形成机制工作心肌细胞的跨膜电位及其形成机制 1.1.静息电位静息电位: (Resting Potential: (Resting Potential，RP)RP) 主要离子流主要离子流:I :

4、Ik1 k1电流 电流( (内向整流电流内向整流电流) ) 其它离子流其它离子流: : l NaNa+ +背景内流；背景内流； l NaNa+ +-K-K+ +泵（生电性）泵（生电性） 一一. .心肌细胞的跨膜电位及形成机制心肌细胞的跨膜电位及形成机制 工作细胞：心室肌、心房肌细胞工作细胞：心室肌、心房肌细胞 跨膜电位：静息电位和动作电位跨膜电位：静息电位和动作电位 人和哺乳类动物心室肌细胞的静息电位约为人和哺乳类动物心室肌细胞的静息电位约为-90mV-90mV IkIk1 1通道对通道对K K+ +的通透性因膜的去极化而降低的现象称为的通透性因膜的去极化而降低的现象称为 内向整流。内向整流。

5、 6 Inward Rectifier “gating” Extracellular solution Intracellular Solution -80 mV K+ K+ Mg2+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ 多胺多胺 Mg2+ 2.2.动作电位动作电位: (: (Action Potential，AP) ) 2.2.动作电位动作电位: (: (Action Potential，AP) ) 刺激刺激 复极过程复杂，复极过程复杂， 持续时间很长，持续时间很长， 降支与升支不对称。降支与升支不对称。 刺激刺激 RPRP 阈电位阈电位 激活快激活快NaNa+ +通道通道 NaNa+

6、 +再生式内流再生式内流 NaNa+ +平衡电位平衡电位 depolorization(depolorization(去极化去极化) )过程：过程： 去极化过程又称去极化过程又称0 0期。在适宜的外来刺激作用下，心室肌期。在适宜的外来刺激作用下，心室肌 细胞发生兴奋，膜内电位由静息时的细胞发生兴奋，膜内电位由静息时的-90 mV-90 mV迅速上升到迅速上升到+30 +30 mVmV左右，形成动作电位的升支。左右，形成动作电位的升支。 u时间短（时间短（1 12 ms2 ms） u幅度大（幅度大（120 mV120 mV） u速度快（速度快（V Vmax max可达 可达200200 300

7、V/s300 V/s） 决定心室肌细胞决定心室肌细胞0 0期去极化的期去极化的NaNa+ +通道特点：通道特点： l快：激活开放的速度和失活关闭的速度快快：激活开放的速度和失活关闭的速度快, , 开放时间短，约开放时间短，约1 ms1 ms； l阈电位水平：阈电位水平： 70mV70mV； l河豚毒（河豚毒（tetrodotoxin, TTXtetrodotoxin, TTX）可阻断）可阻断。 （2 2）复极化过程：）复极化过程： 1 1期：快速复极初期，占时约期：快速复极初期，占时约10 ms,10 ms,常把这部常把这部 分称为分称为锋电位锋电位。 主要原因主要原因: :瞬时外向瞬时外向

8、电流（电流（transient transient outward current, outward current, I Ito to）引起。 ）引起。 lI Ito to通道在去极化到 通道在去极化到 -30 -30 mVmV时被激活时被激活 l开放开放510 ms510 ms lK K+ +是是I Ito to的主要离子成分。 的主要离子成分。 （2 2）复极化过程：）复极化过程： 2 2期期：平台期，持续约：平台期，持续约100150 ms，是心，是心 室肌细胞动作电位区别于骨骼肌和神经细胞动室肌细胞动作电位区别于骨骼肌和神经细胞动 作电位的主要特征。作电位的主要特征。 初期：相对平衡

9、状态，初期：相对平衡状态， 随后：内向逐弱，外向渐强随后：内向逐弱，外向渐强 结果：出现结果：出现随时间推移而逐随时间推移而逐 渐增强的、微弱的外渐增强的、微弱的外 向电流向电流 （2）复极化过程）复极化过程 2期期 （平台期）（平台期） l 内向离子流主要由内向离子流主要由Ca2+（少量（少量Na+）负载）负载 ：I Ca2+ L l 慢；慢； l 阈电位：阈电位：40mV； l 阻断剂：阻断剂：Mn2+、多种钙通道阻断剂（如维拉帕米）、多种钙通道阻断剂（如维拉帕米） l外向离子流主要外向离子流主要 是由是由K+负载负载 ：I K 和和 I K1 3 3期：快速复极晚期期：快速复极晚期 快速

10、复极化至快速复极化至RPRP水平水平 慢慢Ca2+通道通道 失失 活活 IK 通道通道 通透性增加通透性增加 K+外流外流 动作电位时程动作电位时程:从从0期去极化到期去极化到3期复极化完毕的这段时间期复极化完毕的这段时间. 心室肌细胞的动作电位时程为心室肌细胞的动作电位时程为200-300ms. （2）动作电位）动作电位 4期期 （静息期（静息期 恢复膜内外的离子分布）恢复膜内外的离子分布） lNa+-K+泵：泵：1分子分子ATP，转运，转运3个个Na+，2个个K+ ； lNa+- Ca2+交换体交换体: 是存在于心肌细胞膜上的一种双是存在于心肌细胞膜上的一种双 向转运蛋白，其向转运蛋白，其

11、Na+:Ca2+转运比为转运比为3:1。 ( (二二) )自律细胞的跨膜电位及其形成机制自律细胞的跨膜电位及其形成机制 l自律细胞与非自律细胞跨膜电位的最大区别在自律细胞与非自律细胞跨膜电位的最大区别在4期；期； l4期自动去极化期自动去极化是自律细胞产生自动节律性兴奋的基是自律细胞产生自动节律性兴奋的基 础；础； l不同类型的自律细胞不同类型的自律细胞4期自动去极化的速度和机制不期自动去极化的速度和机制不 完全相同。完全相同。 1窦房结窦房结P(pacemaker)细胞细胞 l慢反应自律细胞慢反应自律细胞 l最大复极电位：最大复极电位：-70mV-70mV l阈电位：阈电位： -40mV-4

12、0mV l0 0期幅度小（期幅度小（70mV70mV） 、速度慢（、速度慢（10V/s10V/s） 、 时程长（时程长（7ms7ms） 心室肌细胞（心室肌细胞（A)A)与窦房结细胞与窦房结细胞(B)(B)跨膜电位的比较跨膜电位的比较 l0期：期：L型钙通道（型钙通道（ ICa-L ）开放，钙离子内流；）开放，钙离子内流； 窦房结细胞跨膜电位形成机制：窦房结细胞跨膜电位形成机制： u 外向电流：外向电流：IK进行性衰减，为主要原因；进行性衰减，为主要原因； l3期：钙通道失活，期：钙通道失活，K 外流， 外流，IK； l4期：自动去极化期：自动去极化(去极化速度最快去极化速度最快-自律性最高自律

13、性最高) l无明显的无明显的1期和期和2期期. u 内向电流：内向电流：If T型钙流型钙流 2 2浦肯野细胞浦肯野细胞 l快反应自律细胞快反应自律细胞 lMaximal repolarization potention(Maximal repolarization potention(最大最大 复极电位复极电位) )：-90mV-90mV l阈电位：阈电位： -70mV-70mV l0 0期幅度大（期幅度大（120mV120mV） 、速度快（、速度快（200 200 1000V/s1000V/s） 、时程短（、时程短（12ms12ms） l动作电位分期：动作电位分期：0 0期、期、1 1期、

14、期、2 2期、期、3 3期和期和4 4 期期 l4 4期自动去极化速度：期自动去极化速度：0.02V/s0.02V/s I IK K （延迟整流电流）（延迟整流电流） l慢；慢； lK K 负载为主 负载为主 l去极化至去极化至-40mV-40mV开始激活开始激活 l3 3期复极至期复极至-50mV-50mV开始关闭开始关闭 l电流的衰减在浦肯野细胞电流的衰减在浦肯野细胞 自动去极化过程所起的作自动去极化过程所起的作 用不大用不大 I If f（起搏电流）（起搏电流） l慢；慢； lNaNa 负载为主 负载为主 l3 3期复极至期复极至60mV60mV开始激活开始激活 l时间依从性增强时间依从

15、性增强 l100mV 100mV 最大开放最大开放 l阻断剂：阻断剂： CsCs2+ 2+ lIf电流的增强是浦肯野细胞电流的增强是浦肯野细胞 自动去极化过程的主要原因自动去极化过程的主要原因 浦肯野细胞自动去极化机制浦肯野细胞自动去极化机制 二二. .心肌的生理特性心肌的生理特性 传导性：传导电活动传导性：传导电活动 收缩性：机械收缩活动收缩性：机械收缩活动 兴奋性：产生动作电位兴奋性：产生动作电位 自律性：自动去极产生动作电位自律性：自动去极产生动作电位 电生理特性电生理特性 概概 念：心肌细胞在受到刺激时产生兴奋的能力念：心肌细胞在受到刺激时产生兴奋的能力 衡量指标：刺激阈值衡量指标：刺

16、激阈值 （一）兴奋性（一）兴奋性 1.1.兴奋性的周期性变化兴奋性的周期性变化 心肌细胞每发生一次兴奋心肌细胞每发生一次兴奋, ,其其膜电位膜电位会发生一系列会发生一系列 有规律的变化有规律的变化, ,其其膜通道膜通道存在备用状态、激活、失活和存在备用状态、激活、失活和 复活过程；同时心肌细胞的复活过程；同时心肌细胞的兴奋性兴奋性也随之发生相应的也随之发生相应的 周期性改变周期性改变, ,使心肌细胞在不同时期内对重复刺激表现使心肌细胞在不同时期内对重复刺激表现 出不同的反应能力或特性。出不同的反应能力或特性。 兴奋性的周期性变化兴奋性的周期性变化 （1 1）有效不应期：）有效不应期： 绝对不应

17、期：绝对不应期：0 0期期3 3期期-55mV-55mV 局部反应期：局部反应期：3 3期期-55-55-60mV-60mV （2 2）相对不应期：）相对不应期： 3 3期期-60mV-60mV-80mV-80mV （3 3）超常期：）超常期： 3 3期期-80mV-80mV-90mV-90mV local response period relative refractory period supranormal period 有效不应期有效不应期 ERPERP 绝对不应期绝对不应期局部反应期局部反应期 相对不应期相对不应期 RRPRRP 超常期超常期 SNPSNP 对应位置对应位置 去极去

18、极复极复极- -55mV55mV-55mV -60mV-55mV -60mV-60mV-80mV -60mV-80mV -80mV-90mV-80mV-90mV 机机 制制 NaNa+ +通道处于通道处于 完全失活状态完全失活状态 NaNa+ +通道通道 刚开始复活刚开始复活 NaNa+ +通道通道 大部分复活大部分复活 NaNa+ +通道基本恢通道基本恢 复到备用状态，复到备用状态， 距离阈电位近距离阈电位近 新新APAP产产 生情况生情况 不能产生不能产生 不能产生，但不能产生，但 给强刺激可以给强刺激可以 产生局部反应产生局部反应 较强刺激可以较强刺激可以 产生产生0 0期幅度、期幅度、

19、 传导、时程等传导、时程等 较正常小的较正常小的APAP 较小刺激可以较小刺激可以 产生产生0 0期幅度、期幅度、 传导、时程等传导、时程等 较正常小的较正常小的APAP 兴奋性兴奋性0 00 0 低于正常低于正常高于正常高于正常 心室肌细胞兴奋性的周期性变化心室肌细胞兴奋性的周期性变化 2. 2. 影响心肌细胞兴奋性的因素影响心肌细胞兴奋性的因素 ： （1) 1) 静息电位静息电位/ /最大复极电位水平：最大复极电位水平： 绝对值绝对值 兴奋性兴奋性 引起兴奋所需引起兴奋所需 的刺激阈值的刺激阈值 距阈电位的差距距阈电位的差距 绝对值绝对值 兴奋性兴奋性 引起兴奋所需引起兴奋所需 的刺激阈值

20、的刺激阈值 距阈电位的差距距阈电位的差距 绝对值绝对值 兴奋性兴奋性 引起兴奋所需引起兴奋所需 的刺激阈值的刺激阈值 距阈电位的差距距阈电位的差距 部分钠通道失活部分钠通道失活 阈电位上移阈电位上移 （2 2）阈电位水平：）阈电位水平： 奎尼丁可抑制钠通道的激活，使阈电位上移，兴奋性下降。奎尼丁可抑制钠通道的激活，使阈电位上移，兴奋性下降。 （3 3）引起）引起0 0期去极化的离子通道性状期去极化的离子通道性状 l通道的三种功能状态：通道的三种功能状态： 备用、激活、失活；备用、激活、失活； l通道处在正常备用状态是细胞具有兴奋性的前提；通道处在正常备用状态是细胞具有兴奋性的前提； l通道处于

21、何种状态是电压依从性和时间依从性的。通道处于何种状态是电压依从性和时间依从性的。 NaNa+ +通道的三种状态通道的三种状态 3.3.兴奋性的周期性变化与收缩活动的关系兴奋性的周期性变化与收缩活动的关系 骨骼肌骨骼肌 收缩期和舒张早期收缩期和舒张早期舒张晚期舒张晚期 心肌不会发心肌不会发 生兴奋收缩生兴奋收缩 心肌可以心肌可以 兴奋收缩兴奋收缩 第二次收缩不会与第二次收缩不会与 第一次收缩叠加第一次收缩叠加 第二次收缩能够与第二次收缩能够与 第一次收缩叠加第一次收缩叠加 心心 肌肌 不不 会会 发发 生生 完完 全全 强强 直直 收收 缩缩 期前兴奋和期前收缩期前兴奋和期前收缩: : 在心室肌

22、的有效不应期后在心室肌的有效不应期后, ,下一次窦房结兴奋到达前下一次窦房结兴奋到达前, , 心室受到一次外来刺激心室受到一次外来刺激, ,可提前产生一次兴奋和收缩可提前产生一次兴奋和收缩. . 代偿性间歇代偿性间歇: : 在一次期前收缩之后往往会出现一段较长的心室舒张期在一次期前收缩之后往往会出现一段较长的心室舒张期. （二）传导性（二）传导性 概概 念：心肌细胞具有传导兴奋的能力或特性。念：心肌细胞具有传导兴奋的能力或特性。 衡量指标：兴奋的传播速度衡量指标：兴奋的传播速度 (1)(1)传导原理：局部电流。传导原理：局部电流。 兴奋在心肌细胞膜上的传导兴奋在心肌细胞膜上的传导 1.1.心脏

23、内兴奋传播的途径和特点心脏内兴奋传播的途径和特点 窦窦 房房 结结 结间束结间束 房间束房间束 （优势传导通路）（优势传导通路） 房室交界房室交界 心房肌心房肌 房室束房室束 左左、右束支右束支 浦肯野纤维浦肯野纤维 心室肌心室肌 (2)(2)传导途径传导途径-特殊传导系统特殊传导系统 浦氏纤维浦氏纤维 (4m/s)(4m/s) 束支束支 (2m/s)(2m/s) 心室肌心室肌 (1m/s)(1m/s) 心房肌心房肌 (0.4m/s)(0.4m/s) 结区结区 (0.02m/s)(0.02m/s) 传导时间传导时间 心房内心房内-房室交界房室交界-心室内心室内 (0.06s) (0.1s) (

24、0.06s) (0.06s) (0.1s) (0.06s) 兴兴 奋奋 在在 心心 脏脏 各各 部部 分分 的的 传传 导导 速速 度度 不不 同同 l兴奋传播的时空有序性；兴奋传播的时空有序性； l不同部位兴奋传导速度的差异；不同部位兴奋传导速度的差异； l房房- -室延搁室延搁 浦肯野纤维最快浦肯野纤维最快同步收缩，利于射血同步收缩，利于射血; ; 房室交界最慢房室交界最慢房室延搁房室延搁0.13s0.13s利房排空、室充盈利房排空、室充盈; ; 房室交界是传导必经之路，易出现传导阻滞。房室交界是传导必经之路，易出现传导阻滞。 2.2.影响传导性的因素影响传导性的因素 影影 响响 传传 导

25、导 性性 的的 因因 素素 结构结构 因素因素 生理生理 因素因素 细胞的细胞的 直径直径 细胞间缝隙细胞间缝隙 连接的数量连接的数量 和功能状态和功能状态 0 0期去极化的速度和幅度期去极化的速度和幅度 邻近未兴奋部位膜的兴奋性邻近未兴奋部位膜的兴奋性 小直径小直径 细胞细胞 窦房结细胞窦房结细胞 大直径大直径 细胞细胞 房室交界区细胞房室交界区细胞 心房肌细胞心房肌细胞 心室肌细胞心室肌细胞 浦肯野细胞浦肯野细胞 ( (三三) )自动节律性自动节律性 思考: 心脏离体后为什么还能有节律 地跳动? 概概 念：心肌在无外来刺激条件下自动产生节律性兴奋的能念：心肌在无外来刺激条件下自动产生节律性

26、兴奋的能 力或特性。力或特性。 衡量指标：频率和规整性衡量指标：频率和规整性 1 1心脏自律性的来源心脏的起搏点心脏自律性的来源心脏的起搏点 主导整个心脏兴奋和跳动的主导整个心脏兴奋和跳动的 正常部位，称为正常起搏点正常部位，称为正常起搏点 正常不表正常不表 现其自律现其自律 性，称为性，称为 潜在起搏潜在起搏 点点 自律性表现出来，自律性表现出来， 控制心肌的兴奋跳控制心肌的兴奋跳 动，称为异位起搏动，称为异位起搏 点点 某些情某些情 况下况下 ( (二二) )自动节律性自动节律性 抢先占领抢先占领: : 潜在起搏点在潜在起搏点在4 4期自动去极化尚未达到阈电位水平之前期自动去极化尚未达到阈

27、电位水平之前, ,已已 经受到来自窦房结的激动作用而产生动作电位经受到来自窦房结的激动作用而产生动作电位, ,使其自身的自使其自身的自 律性不能表现出来律性不能表现出来. . 超速驱动压抑超速驱动压抑: : 当自律细胞在受到高于其固有频率的刺激时当自律细胞在受到高于其固有频率的刺激时, ,就按外加就按外加 刺激的频率发生兴奋刺激的频率发生兴奋( (超速驱动超速驱动). ).当外来的超速驱动刺激停止当外来的超速驱动刺激停止 后后, ,自律细胞不能立即呈现其固有的自律性活动自律细胞不能立即呈现其固有的自律性活动, ,需经一段静需经一段静 止期后才逐渐恢复其自律性止期后才逐渐恢复其自律性. . 超速

28、驱动压抑的程度与两个起搏点自动兴奋频率的差值呈超速驱动压抑的程度与两个起搏点自动兴奋频率的差值呈 平行关系平行关系, ,频率差值越大频率差值越大, ,压抑效应越强压抑效应越强. . 超速驱动压抑超速驱动压抑 3 3影响自律性的因素影响自律性的因素 （1 1）4 4期自动去极化速度；期自动去极化速度； （2 2）最大复极电位水平；）最大复极电位水平； （3 3）阈电位水平。）阈电位水平。 A A：起搏电位斜率由：起搏电位斜率由a a减减 小到小到b b时，自律性降低时，自律性降低 B B：最大复极电位水平由：最大复极电位水平由 a a达到达到d d，或阈电位由，或阈电位由 TP-1TP-1升到升到TP-2TP-2时，自时，自 律性均降低律性均降低