植物性饲料中抗营养因子对鱼类的影响

1、植物性饲料中抗营养因子对鱼类的影响植物性饲料中抗营养因子对鱼类的影响摘 要 : 抗营养因子普遍存在于植物性饲料中，抗营养因子能抑制动物的食欲、酶的活性，并能产生毒素、结合有益物质，影响鱼类的消化吸收、代谢和生长，限制了其在水产动物饲料中的广泛应用。本文通过阐述植物性饲料中的蛋白酶抑制因子、植酸盐、棉酚、单宁等抗营养因子对鱼类的影响，旨在为广泛合理开发利用植物蛋白源提供理论依据。关键词 :抗营养因子；植物性饲料；鱼类引言水产养殖业是目前世界食品产量中增长最快的产业 , 自 1984 年以来每年以10%速度增加 , 远超出畜牧业的 3%。为保证水产养殖业的这种增加速度 , 水产饲料也需要保持同等水

2、平的增加。水产饲料也是目前世界水产养殖业中增速最快的 , 年增长速度在 30%。水产养殖集约化和规模化的生产依赖于水产饲料工业的发展。鱼类对饲料中蛋白质要求较高 , 饲料费用占鱼类养殖成本的 50%左右。鱼粉具有必需氨基酸和脂肪酸含量高 , 碳水化合物含量低 , 适口性好 , 抗营养因子少以及能够被养殖动物很好的消化吸收等特点1 。但随着集约化水产养殖业的发展 , 鱼用人工配合饲料的应用也日渐广泛 , 鱼粉的需求量咫增 , 由于受全球性的酷捕滥获及环境污染等的影响 , 鱼粉的产量逐年下降。另外 , 鱼粉含磷较高 , 而大多数鱼对鱼粉中磷的利用率很低 , 未被吸收的磷随残饵和粪便进入养殖水体 ,

3、 导致水体的富营养化 2 。因此 , 水产饲料上用可替代饲料源替代鱼粉是一项急切、长久的任务与要求。本文通过阐述植本物性饲料中抗营养因子对鱼类的影响 , 旨在为合理开发利用鱼用植物蛋白源提供理论依据。1 抗营养因子分类抗营养因子是植物代谢产生的，并以不同机制对动物产生抗营养作用的物质 3 。 Francis 等将抗营养因子定义为原料中所含有的一些对营养物质消化、吸收、代谢及对动物的健康和生产性能产生不良影响的物质4 。随着对抗营养因子认识的加深，人们把对营养物质的消化、吸收和利用产生不利影响，以及影响动物生产能力和健康的物质统称为抗营养因子。这些物质可以概括的分为4类 : (1) 影响蛋白质消

4、化与利用的因子 , 如蛋白酶抑制剂、单宁、外源凝集素；(2) 影响矿物质利用的物质 , 如植酸盐、棉酚、草酸盐类、硫代葡萄糖酸盐； (3)抗维生素因子； (4) 混杂物质 , 包括霉菌毒素、含羞草碱、氰化物、硝酸盐、生物碱、光敏化因子、植物激素和皂甙。已知多数可能替代鱼粉的植物性原料中存在多种抗营养物质 ( 表 1) 。表 1 常用鱼类替代饲料成分中存在的重要抗营养因子植物 源抗营养因子成分蛋白酶抑制因子、大豆凝集素、抗原蛋白、大豆粉植酸、寡糖、单宁、抗维生素因子等大豆 饼 蛋白酶抑制因子、大豆凝集素、植酸、抗原粕蛋白、抗维生素因子菜籽 饼蛋白酶抑制因子、硫葡萄糖普、单宁、植酸粕棉子 饼 植酸

5、、植物雌激素、棉酚、环丙稀脂肪酸、粕黄曲酶毒素、抗维生素因子花生 饼蛋白酶抑制因子、黄曲酶毒素粕羽扇 豆 蛋白酶抑制因子、皂普、抗原蛋白、植物雌饼粕激素豌豆 饼 蛋白酶抑制因子、凝集素、单宁、植酸、皂粕普、抗维生素因子向日 葵蛋白酶抑制因子、皂普、精氨酸酶抑制因子饼芝麻 饼蛋白酶抑制因子、植酸粕蓖麻 饼蓖麻毒素、蓖麻碱、变应原、凝集素粕2 抗营养因子的作用机理常见抗营养因子的种类、 主要来源与作用机理见表 2，一般来说抗营养因子的抗营养作用主要有以下几个方面：（ 1）降低能量利用率，表现在降低表观代谢能 5 ，降低养分消化率。 如非淀粉多糖抗营养作用的机理主要有增加食糜的粘性 6-7 ，引起消

6、化道变化 8 。（ 2）降低蛋白质利用率，胰蛋白酶抑制剂会导致饲料中的蛋白质消化率下降 9 ，引起动物体内蛋白质内源性消耗 10 。（ 3）降低矿物质微量元素利用率。植酸、单宁在消化道中螯合矿物质元素和微量元素（钙、锌、镁、铜、锰、钴、铁等）形成稳定的螯合物，不易吸收 11-12 。降低维生素利用率，一种是破坏维生素生物活性，另一种是化学结构与某种维生素类似，在动物代谢过程中与维生素竞争，从而干扰动物对该维生素的利用，引起维生素缺乏症 13 。表 2 饲料中主要的抗营养因子、来源及其作用机理抗营养因 主要来源作用机理子降低胰（糜）蛋白酶活性，生蛋白酶抑豆类制剂长迟缓，胰腺增生，肿大低聚寡糖豆类

7、、菜籽饼微生物发酵产生大量CO2 和H2，涨气腹泻而影响养分消化植酸谷、豆类与蛋白质和微量元素形成复合物，抑制微量元素的吸收抗维生素豆类、草木犀破坏维生素的生物活性；与该因子维生素竞争，降低利用率棉酚棉籽饼细胞血管神经性中毒环丙烯类棉籽粕改变肝氧化酶系统，影响生殖脂肪酸系统机能芥子碱菜籽饼可分解为芥子酸和胆碱；具有抗雄激素活性硫甙饲草、油菜籽等酶水解后产生致甲状腺肿素和恶唑酮类等有毒物质芥酸菜籽饼阻碍脂肪代谢，与动物心肌中脂肪沉积有关单宁高粱、玉米、菜 易形成不溶性复合物，降低饲籽粕料的营养价值草酸几乎所有植物结合金属离子如钙、镁、铁等而影响金属离子吸收豆科、蔷薇科、生氰糖苷水解产生有毒的氰氢

8、酸、丙酮稻科使人和畜禽胃肠功能和神经系龙葵碱甘薯统紊乱皂甙豆类减弱消化酶和代谢酶活性，并能与锌形成不溶性复合物植物雌 激 豆类、三叶草、抑制生长，子宫增大素苜蓿生物碱羽扇豆、高粱、 抑制胆碱酯酶，使肠道和神经大麦等谷物紊乱植物凝集豆类主要影响小肠上皮细胞，影响素营养吸收大豆脂肪豆类氧化不饱和脂肪酸产生不愉快氧化酶豆腥味，破坏类胡萝卜素大豆抗原豆类过敏反应，造成动物腹泻，生蛋白产性能下降等CO2，在尿脲酶豆类水解尿素产生氨和素循环中产生过量的氨非淀粉多谷类形成聚合物，使肠道食糜黏度糖增加，阻碍消化酶作用纤维素、葵花籽饼难消化，阻碍正常营养成分消木质素化吸收有毒氨基山黧豆、银合欢干扰结缔组织和胶原

9、蛋白纤维酸交联有机硝基沙打旺、小冠花具有三致（致癌、致畸、致突化合物变）效应真菌毒素甘薯、苜蓿产生毒性强的肺水肿毒素氨腈类神香豌豆、雏豆性成熟迟缓，器官损伤和瘫痪经毒素以组胺为例，扩大毛细血管，生物胺动物副产品导致血压过低和神经兴奋抗生朊、家禽蛋阻碍维生素的吸收利用卵白素抗硫胺素鱼粉使胃酸分泌亢进；内脏中含有因子硫胺素酶破坏硫胺素3 抗营养因子对鱼类的影响3.1蛋白酶抑制剂蛋白酶抑制剂（ TI ）存在于大豆、豌豆、蚕豆等豆类及其饼料中，也存在于花生及其饼粕、某些谷实类和块茎类饲料中。胰蛋白酶抑制因子能和胰蛋白酶结合，形成无活性的复合体，从而抑制胰蛋白酶的作用，使蛋白质不能完全消化，降低新陈代谢

10、水平，抑制脂肪的吸收，因而导致动物生长延缓。试验表明：大豆等产品对一龄斑点叉尾和虹鳟的生长抑制作用与胰蛋白酶抑制因子有关，它能降低斑点叉尾 肠内的肠酶含量。养殖鱼类对 TI 的耐受能力不同。尼罗罗非鱼鱼体可以忍受0.6mgTI/g 14 ,饲料中 TI 含量超过 1.6mgTI/g会妨碍尼罗罗非鱼的生长。 Makkar 和 Becker发现鲤鱼饲喂含有 24.8mgTI/g和 1.3-8.3mgTI/g 的非毒性麻疯树 (J.curcas)籽热处理粉饲料 , 生长没有出现差异 , 说明鱼类可以耐受高水平的 TI 。与对照处理相比 , 投喂含有 TI 饲料造成鲤鱼和罗非鱼生长下降其原因可能是由于

11、试验饲料大豆氨基酸不平衡所引起的4 。Dabrowski 等提出投喂含大豆饲料造成虹鳟鱼糜蛋白酶分泌损伤是通过抑制胰腺的反馈调节引起的15。Rumsey发现鳟鱼投喂 TI 含量为 2.6-51.0mg/g饲料时 , 对鱼体生长或摄食量影响很小。饲料TI 水平低于 5mg/g 时, 多数养殖鱼类能够通过增加胰蛋白酶产生来补偿 TI 的抑制作用 16 。3.2寡聚糖与非淀粉多糖棉子糖类的寡聚糖以及非淀粉多糖 (NSPs)是豆谷类籽实中重要的组成成分。这些物质对鱼类的负作用可能是通过与胆汁酸结合或对消化酶与底物间的阻碍作用实现的 17 。造成投喂含大豆、羽扇豆和葵花粉饲料的杂交条纹鲈和虹鳟摄食量、虹

12、鳟消化率降低的原因是高比例NSPs。当鲑鱼饲料中含有大豆产品,可以观察到可能是 NSPs 造成渗透压升高形成的粪便水分含量高的原因18-19 。NSPs 可能在鱼类肠道中结合矿物质并降低脂肪的消化20 。在鱼粉基础饲料中添加大豆寡聚糖没有引起肠道形态学变化或影响大西洋鲑对营养物质的消化或生长 19 。需要注意的是 , 鳟鱼可以利用含有葵花粉和大豆粉的饲料, 而罗非鱼和鲤鱼也可以很好地利用高水平碳水化合物的饲料。可以得出这样的结论,可溶性 NSPs 要比寡聚糖对鱼类生长具有更强的毒性 20 。在肠道 NSPs 可以捕捉水并形成胶样团块 , 增加肠内容物的黏性 , 妨碍消化酶活性 , 因此在饲料中

13、会产生潜在的抗营养作用。3.3硫代葡萄糖酸盐硫代葡萄糖酸盐是十字花科植物中普遍存在的硫糖苷。这类物质通常与葡糖硫苷酶同时存在于植物中 , 当细胞器损坏后 , 两类物质相互作用 , 分解为可能对动物有害的异硫氰酸盐和腈。完整的硫代葡萄糖酸盐与产蛋鸡的肝脏出血有关 , 腈可以引起肝与肾脏组织损伤以及器官重量增加 , 异硫氰氰酸盐影响甲状腺功能。硫代葡萄糖酸盐是油菜籽粉和芥子油饼中存在的主要抗营养因子。Higgs 等发现含菜籽粉 (16%) 的饲料会影响大鳞大马哈稚鱼的甲状腺结构 , 而增重情况与对照差不多 21 。低水平的硫代葡萄糖酸盐 (1.4 mol/g 饲料 ) 会导致虹鳟生长与饲料转化率的

14、下降 , 但增加到 11.6 mol/g 后却没有这种情况严重。饲料中硫代葡萄糖酸盐水平达到 19.3 mol/g 时, 出现了对生长的强烈抑制。热处理可以有效地降低饲料原料中的硫代葡萄糖酸盐含量( 菜籽粉经湿热处理后由 40 mol/g 降到 26 mol/g) 。菜籽饼与豌豆饼粉挤轧产物, 没有影响虹鳟鱼甲状腺形态 , 说明这种处理在减小硫代葡萄糖酸盐负效应上是有效的22 。由于毒性衍生物如异硫氰酸盐和腈 , 确定数量方面的资料不足 , 因此设定饲料中硫代葡萄糖酸盐的阈值是非常困难的。3.4植酸盐广泛存在于谷物、豆类和油菜籽粒中，植酸在大豆中占磷的 70%，并与锌、锰、铜、钼、镁和铁结合形

15、成蛋白质植酸络合物，从而降低饲料蛋白质及上述矿物质的利用率。其中对锌的利用率影响最大，即使饲料中的锌很多，如果同时存在植酸和高浓度的钙，仍可以引起大鳞大麻哈鱼缺锌。在投喂虹鳟的纯化饵料中添加0.5%的植酸时，其生长率和饵料转换率降低10%。体外测试也表明饵料生成的酪蛋白植酸络合物可使蛋白消化率降低6.6%。含植酸盐饲料中添加植酸酶可以改善植酸盐的负效应。虹鳟磷的真消化率,23由不同植物饲料的 9.7%-48.4%升高到添加植酸酶后的 46.2%-75.6% 。用植酸酶处理的大豆配制饲料后 , 改善了大西洋鲑蛋白质利用率、表观消化系数、体内Ca、Mg、Zn水平和磷储留20 。鲑鱼可能耐受饲料中植

16、酸盐为5-6g/kg,而鲤鱼对这一水平较为敏感。建议鱼类饲料中的植酸盐水平保持在5g/kg以下。矿物盐的添加如 Zn 等可以部分抵消饲料植酸盐的负效应。3.5皂甙皂甙是植物性饲料成分中存在的甾类或三萜类化合苷类。由于皂甙对鳃呼吸上皮损伤的洗涤作用,会对鱼类产生高效毒性。茶籽饼, 含有7%-8%的皂甙 ,当以 100mg/kg 浓度加入水中时 , 罗非鱼会在5-6h 死亡。皂甙是投喂高含量羽扇豆和苜蓿粉饲料的虹鳟和罗非鱼生长缓慢的重要因子。而乙醇提取豆粉 ( 萃取大豆皂甙 ) 引起生长障碍 , 使大西洋鲑鱼的肠道形态学变化与肠末端的黏膜酶活性下降。 Bureau 等观察到虹鳟对含乙醇提取豆粉饲料

17、耐受力强于大鳞大马哈投喂这种饲料的大鳞大马哈的肠道形态与饥饿鱼体的类似 , 可能是皂甙的洗涤,作用造成的 , 而且投喂1.5g/kg皂甙饲料的两种鱼类肠道黏膜出现了广泛损伤24 。不同种类皂甙可能有不同的效应 , 一些皂甙主要是通过迅速增加了小肠黏膜细胞通透性并抑制营养物质的转运而起作用。多数皂甙是高度水溶性的 , 水相萃取可以去除饲料成分中的多数皂甙 , 如果不影响原料的营养质量 , 建议去除皂甙。目前来看 , 皂甙含量低于 1g/kg 的饲料不会影响常见养殖鱼类的生长。3.6单宁单宁存在于豆科牧草、高粱籽实中，属于多酚类物质。它在消化道中可和蛋白质水解酶、胰蛋白酶等结合，抑制其活性。单宁是

18、在植物界中广泛存在的化合物 ,分为可水解与缩合单宁。抗营养效应包括过结合酶或结合饲料成分如蛋白质、矿物盐等来干扰消化进程,单宁也可降低VB12 的吸收。饲料中含有2%的树皮单宁粉 ,没有对鲤鱼生长造成影响,而类似浓度的可水解单宁却引起了投喂 28d后的拒食现象。与缩合单宁相反,可水解单宁容易在生物系统中降,解 ,形成可以进入血液的较小化合物,经一段时间后对器官( 肝与肾脏 ) 起到毒害作用。椰核内 2.4%的缩合单宁会抑制罗非鱼与野鲮稚鱼生长 , 甚至含有上述含量的 1/4-1/5 也会出现抑制。在鲤鱼和虹鳟的消化道体外刺激试验中 , 单宁含量较高的蚕豆粉蛋白质消化率比大豆的要低。单宁也可以与

19、其他抗营养因子相互作用 , 例如 , 单宁与外源凝集素的相互作用去除了单宁对淀粉酶的抑制作用 , 单宁与生氰配糖体相互作用降低了后者的有害作用。推荐去除缩合单宁的方法有去壳、高压或碱性处理。乳酸菌发酵后的芝麻粉也可以使单宁含量由20g/kg降到 10g/kg 。用氧化剂处理的含单宁饲料以及添加单宁复合介质、聚乙二醇 , 可以减轻对动物的负作用 15 。因此 , 鱼类对单宁敏感 , 必须注意单宁含量较高的植物原料的使用。3.7棉酚是棉花的种子及根、茎、叶中含有的一种黄色色素，游离棉酚具有毒性，鱼类饵料中游离棉酚含量达到一定水平时，可使鱼的生长延缓，内脏器官组织发生病理变化，会出现血浆性浸润和出血

20、性炎症现象，还引起缺铁性贫血。如果溶于磷脂，能在神经细胞中积累，使神经系统机能紊乱。虹鳟饲料中游离棉酚达 95 毫克 / 千克，就会引起内脏组织病变，斑点叉尾幼鱼饲料中游离棉酚含量达到 900 毫克 / 千克时，幼鱼生长就延缓。饲料中 0.012%含量游离棉酚影响奥利亚罗非鱼的生长 25 。投喂全脂棉籽粉饲料的罗非鱼和叉尾鮰 , 鱼体中的软脂酸与亚麻酸水平高 , 而油酸水平低。投喂全棉籽粉饲料时尼罗罗非鱼生长下降 , 即使饲料中的粗蛋白质水平高于对照处理 ( 全鱼粉 ) 时也是如此。而在棉籽粉饲料中添加赖氨酸没有改善罗非鱼的生长 , 因此棉酚引起的赖氨酸不可利用性不是棉籽粉的唯一负效应。与鱼粉

21、组对照饲料相比 , 棉籽粉含量高的罗非鱼和叉尾鮰处理生长与对照类似。“预压”、“溶提”和“无腺”棉籽粉对大多数养殖鱼类来说, 在饲料含量很高的情况下(50%), 添加必需氨基酸 , 如胱氨酸、赖氨酸和蛋氨酸 , 可以获得良好的生长。虽然对棉酚的研究很多 , 但到目前为止 , 有关棉酚对鱼类毒性的原理还有待探索。4 结语关于鱼用植物蛋白饲料中主要的抗营养因子国内外学者做了一定的研究也取得了一定的进展。目前, 关于抗营养因子对虹蹲、大西洋畦、鲤鱼、草鱼、大菱鲆、南方鲇、军曹鱼等鱼类生长性能、饲料利用效率、鱼体组成等研究较多。但尚有许多需要进一步研究的问题, 关于抗营养因子对鱼类组织学、免疫机制、消

22、化生理等方面影响研究较少；关于不同的抗营养因子的抗营养作用及作,用机理 , 同种抗营养因子对不同鱼类的影响及对同种鱼类不同发育阶段的影响 , 不同种抗营养因子的交互作用等尚需进行系统研究。同时，饲料的选取和保存也很重要，要避免使用重金属污染的原料，以及防止饲料霉变。总之 , 鱼用植物饲料中抗营养因子研究对水产养殖业的发展具有重要的现实意义。参考文献1 周歧存 , 麦康森 , 刘永坚等 . 动植物蛋白源替代鱼粉研究进展 J. 水产学报 , 2005, (3): 35-372 杨勇 , 解绶启 , 刘建康 . 鱼粉在水产饲料中的应用研究 J. 水产学报 , 2004, (5): 53-553 Go

23、ntzea, foodstuffsI,andSutzescu, foragesJ.P.,1968.InstituteNatural antinutritive substances in of Medicine and Pharmacy, Bucharest.4 227.5 Choet M Annison G. The anti-nutritive activity of wheat pentosansin broiler dietsJ.Br Poult Sci.1990,31:811-821.6 Ntoniou T C Marquardt R R. Utilization of rye di

24、ets by chicks as affected by lipid type and level and penicillin supplementationJ. Poult Sci.1982,61:107-116.7 Kelsay J L Behall K M Prather E S. Effect of fiber from fruits and vegetables on metabolic responses of human subjects I. Bowel tran-sit time number of defecations fecal weight urinary excr

25、etions of energy and nitrogen and apparent digestibilities of energy nitrogen and fatJ. Am J Clin Nutr.1978, 31:1149-1153.8 Ikeda K Kusano T. In vitro inhibition of digestive enzymes by indigestible polysaccharidesJ.Cereal Chem.1983,60:260-263.9 Liener I E Kakade M L. Trypein inhibition assay as rel

26、ated to limited hydrolysis of inhibitorsJ. Anal Biochem.1989,178:159-165.10 Gallaher DSchneeman B O. Nutritional and metabolic response to plant inhibitors of digestive enzymesJ.Advanced Expended Medical Biology.1986,199:167-184.11 Maga J A. Phytate: its chemistry occurrence food interactions nutrit

27、ional significance and methods of analysisJ. Agric Food Chem. 1982,30:1-9.12 Mitjavila S Lacombe C Carrera G et al. Tannic acid and oxidized tannic acid on the functional state of rat intestinal epitheliumJ. The Journal of Nutrition.1977:2113-2120.13 刘雨田 . 抗营养因子的研究近况 J. 湖南饲料 ,2001,1:18-21.14 Wee K L

28、,Shu S-W.The nutritive value ofboiled full-fat soybeaninpelleted feed for Nile tilapiaJ. Aquaculture. 1989, 81:303-314.15 Dabrowski K, Poczyczynski P, K? ck G, Berger R. Effect of partially or totally replacing fishmeal protein by soybean meal protein on growth, food utilisation and proteolytic enzy

29、me activities in rainbow trout (Salmo gairdneri)J. New in vivo test for endocrine pancreatic secretion. Aquaculture .1989,77:29 49.151.17 Refstie S, Storebakken T, Roem A J.Feed consumption and conversion in Atlantic salmon (Salmo salar) fed diets with fish meal, extracted soybean meal or soybean me

30、al with reduced content of oligosaccharides, trypsin inhibitors,lectins and soya antigens J. Aquaculture. 1998, 162:301-312.18Krogdahl,?.,Lea,T.B.,Olli,J.Soybean proteinase inhibitors affect intestinal trypsin activities and amino acid digestibilities in rainbow trout Oncorhynchus mykissJ. Comp. Bio

31、chem. Physiol. 1994,107A: 215 219.19Bjerkeng,B.,Refstie,S.,Fjalestad,K.T.,Storebakken,T.,Rodbotten M.,Roem AJ.Quality Parameters of the flesh of Atlantic salmon (Salmo salar) as affected by dietary fat content and full-fat soybean meal as a Partial substitute for fish meal in the diet. Aquaculture.1997, 157: 297-309.20Refstie,S.,Svihus,B.,Shearer,K.,Storeb