叶酸在畜禽生产中的应用

1、近年来，由于叶酸在膳食中的重要性逐渐被认 识，叶酸与出生缺陷、心血管病、肿瘤以及老年性痴 呆等研究的逐步深入，叶酸已成为与人类健康息息 相关的重要微量营养元素。通过对叶酸的不断研究， 叶酸更是多胎动物繁殖和胚胎发育所必需，添加叶 酸可以改善畜禽的生产性能；如提高母猪繁殖性能 和雏鸡生产性能等。本文阐述了叶酸在畜禽生产中 的应用，并提出了需要进一步研究的问题。1 叶酸的生化结构和来源叶酸是B族维生素一种1930年英国科学家Lucy Wills从酵母中得到一种可以治疗营养性巨细胞贫血的因子，把它命名为“ Will因子” 1941年Mitchell 从菠菜中分离出可以促进乳酸杆菌生长的 因子，并把它

2、称为叶酸； 1945年科学家鉴定并合成 了蝶酰谷氨酸，证实了这些因子活性成分本质上都 是蝶酰谷氨酸或其衍生物，统称为叶酸。叶酸的化 学结构是由一个 2一氨基一 4一羟基蝶啶通过一个亚 甲基桥与对氨基苯甲酸的第 6 位碳原子相结合成 为蝶酸，再与谷氨酸结合而成。自然界中的叶酸多为还原型形式，是由微生物 和植物合成的，广泛存在于各类动植物性食品中含量丰富的食物有动物肝脏和肾脏、蛋、牛奶、谷物 饲料、酸乳酪、豆类、酵母、绿叶蔬菜等。商品畜禽饲 料的原料往往不能提供足够量的叶酸来满足动物 全部的营养需要，需要额外添加。2 叶酸的生理功能四氢叶酸（FH4是叶酸的生理活性形式。四氢叶酸是一碳单位的重要受体

3、和供体，在一碳单位 转运过程中起辅酶作用。叶酸参与嘌呤、嘧啶及氨 基酸代谢过程，从而促进母猪胚胎 DNA、RNA及各种蛋白质合成 l 11直接影响胚胎形成和胎儿的生长 发育。叶酸是血红蛋白及肾上腺素、胆碱、肌酸合成 收稿日期： 20089242所必需的物质，与红细胞代谢有关的矿物质元素有 内在关系；能提高畜禽的免疫力，改善饲料养分的 利用率，提高畜禽生产性能I 21。叶酸还可以通过克服 先天代谢缺陷直接或问接预防 NTDs以及巨幼红 细胞性贫血、心血管疾病、一些癌症等。3 叶酸的吸收及影响因素3. 1叶酸的吸收叶酸结合蛋白（船P）对叶酸和几 种叶酸衍生物具有高亲和性，介导叶酸进入细胞内， 对叶

4、酸的消化、分布和贮存起着关键作用。 FBP存在 于肝脏、肾、胎盘、血清、乳汁及一些细胞系中，在不 同组织 xx 作用不一样。Jesus J研究表明在母猪空肠中，未检测到 FBP 表达，表明小肠对叶酸盐吸收作用不大； FBP通过 调节猪肾小管和肝的细胞质膜对叶酸的吸收而参 与叶酸的稳态调节。妊娠期是孕体的快速生长期和 红细胞生成的起始期，子宫内的 FBP对将叶酸转 运到发育的胚胎的过程中具有重要作用。 Vallett 通 过葡聚糖凝胶层析，从母猪假妊娠 60d的子宫液和 尿囊液纯化了 FBP子宫液的FBP分子量为20KDa,尿囊液的FBP分子量为30KDa XFBF在妊娠 第 lO、 l5 天显

5、著增加，将叶酸运到发育的孕体，增 加胚泡伸长和孕体血细胞生成。新生的动物的叶酸 需要量较高，母乳中含有丰富的 FBP,牛奶中不仅 含有丰富的叶酸，也含丰富的 FBP： 牛奶xxFBP的 分子量有30、40KDa两种形式，在280nm紫外吸收最大 ，是叶酸从血液转运到乳腺以及叶酸的粘膜转运所必须；FBP还保护叶酸不被细菌吸收和降解。另外，许多肿瘤组织含有高浓度的 FBP FBP的 mRNA在无功能的垂体腺瘤中过表达导致 FBP蛋 白的多倍表达，这可能是介导叶酸的吸收以满足肿 瘤生长的需要：因此利用FBP进行肿瘤治疗颇有应用前景。3. 2影响叶酸吸收的因素叶酸与 FBP的结合是 完全可逆的，不同的

6、叶酸盐形式在胃肠道中被吸收 的程度不一样，可能是因为pH、蛋白酶、存在部位、 叶酸的存在形式等影响叶酸与 FBP的结合。乳清粉中FBP含量丰富，Miriam5在胃体外研 究模型中.将叶酸和 5一甲基一 4一氢叶酸加入乳清粉 中，通过凝胶过滤，76%79%的叶酸和5 一甲基一 4 一 氢叶酸被FBP结合。在肠道中，叶酸和FBP的结合 程度与胃中相似；而5 一甲基一 4 一氢叶酸，与FBP的 结合率从 79%减少到 5%，游离 5一甲基一 4一氢叶酸 从7% DHN 93%。进一步研究表明在 pH为7时，FBP与叶酸(65%)的亲和性高于5 一甲基一 4 一氢叶酸 (38%)。 5一甲基一 4一氢

7、叶酸一 FBP 与胃蛋白酶孵化后，FBP吉合率显著减少Martina 【6研究表明乳清蛋白粉或酪蛋白中的FBP增加日粮中叶酸的生物利用率。酸沉淀的酪蛋 白（酸奶酪，不含FBP或富含脂质的乳清粉减少叶 酸的生物利用率。 Ka“nf 】7 经试验发现在酸奶酪中， 叶酸或f6S）一 5 一甲基一 4 一氢叶酸的生物利用率为 82%；当加入等量的FBP叶酸和（6s卜5 一甲基一 4 一氢 叶酸的生物利用率分别降低到 34和 57。牛奶 超高温灭菌后，FBP被破坏；叶酸是游离的，在此奶 中，叶酸的生物利用率为 60% 70%, 5 一甲基一 4 一氢 叶酸的生物利用率为 70%，高于叶酸。内源性FBP与

8、叶酸的亲和性低，添加FBP不 影响 5 一甲基一 4 一氢叶酸的生物利用率，但使叶酸的 生物利用率降低为11%14%。叶酸强化奶产品（无FBP的生物利用率是58%61% .而5 一甲基一 4 一氢 叶酸强化奶产品的生物利用率为 71 %。FBP使叶 酸强化奶产品的生物利用率减少到 44%51%，而 不影响 5 一甲基一 4 一氢叶酸强化奶产品在乳清粉 中、牛奶、酸奶酪中的FBP与叶酸和5 一甲基一 4 一氢 叶酸的吉合特性不一样。在畜禽中添加叶酸并不是越高越好，往往到一定的量，血清中的叶酸就会达到饱和 i 8l 添加含有丰 富的FBP的食物到富含叶酸的食物中.可提高叶 酸盐的生物利用率，但此结

9、果也依赖日粮中其他成 分的相互作用。4 叶酸在畜禽生产上的应用4. 1 叶酸在母猪上的应用许多研究报道叶酸能 提高窝产仔数和产活仔数从而提高母猪的繁殖性 能。Harper91在母猪妊娠期每公斤日粮中添加 2mg四 氢叶酸，可提高活仔数。周学光o在每公斤日粮中添 加6rag叶酸。能使母猪产仔数提高7. 43，产活仔数提高8. 5闻爱友 11 】等研究表明在每吨妊娠母猪的日粮中添加5g活性叶酸，与同胎次对照组相比，添 加叶酸的试验I、H、皿胎产仔数分别提高了 4. 1 、8. 7和 l1 . 3产活仔数分别提高了3. 4、7. 5和 l1 . 0，仔猪初生窝重分别提高 0. 6、 i07和89：

10、说明日粮中添加叶酸对各胎次母猪的产仔数 均具有显著的影响，且随母猪胎次的增加有增加的 趋势钱瑛 21研究表明泌乳日粮中额外添加叶酸提 高了整个泌乳期的泌乳量，降低了料乳比。由此可 见，叶酸对于改善母猪的繁殖性能是十分有效的；这 种作用对排卵数高的母猪更显著，因为叶酸降低胚 胎早期死亡率，从而提高窝产仔数和产活仔数；这可 能是因为叶酸的代谢改变了体内的基因表达。 Guay 1在母猪发情期在每公斤日粮中添加 15mg 叶酸，母 猪血清中叶酸浓度显著升高，初产母猪高于经产母 猪；同时增加尿囊液中前列腺素 2(PCE2和转化生 长因子B一2的含量，改变子宫内膜的刺激因子克隆 (GMCSF的基因表达和前

11、列腺素的代谢113】因此根 据母猪体内叶酸盐的代谢利用状况补充叶酸直至分 娩可最大限度发挥母猪的繁殖性能。4-2 叶酸在鸡上的应用在肉鸡中添加叶酸可改善肉鸡的生产性能。尹秀玲fl4在每公斤雏鸡日粮中 添加 ling 叶酸，能显著提高2、4、6 周末的体重，鸡的 羽毛评分为优。葛文霞旧在每公斤日粮中添加 3mg 叶酸，能显著促进肉仔鸡的增重和提高肉仔鸡的采 食量，对肉仔鸡的屠体重、屠宰率、全净膛重、全净膛 率和胸肌重没有显著影响：但能明显降低腹脂重和 腹脂率，提高胸肌率，这可能因为叶酸参与肌酸和肌 醇的合成，从而降低了脂肪的沉积提高了肌肉的沉 积。添加叶酸还可以提高饲料养分的利用率，葛文 霞回在

12、每公斤日粮中添加1 5mg 叶酸，可使饲料干物 质、粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、有机物和无氮浸出物的 表观代谢率分别比对照组提高1033、1983、1432、1389、607和 1609，差异显著。日粮中叶酸缺乏会导致免疫功能的低下，而添加叶 酸可提高肉鸡的免疫力。牛发良等在肉鸡的每公斤日粮中添加 lmg 叶酸，第 4 周末和第 6周末血清中的 T细胞百分数显著增加。叶酸在蛋鸡上的应用报道较少，在蛋鸡日粮中加叶酸可增加蛋黄中的叶酸量。Hebert 在 W36和 W98 来航母鸡每公斤日粮中添加24、8、6、32、64、128mg叶酸，饲喂21d,对生产眭能无显著影响。 W98 来航母鸡的产蛋量、蛋

13、黄重和采食量均高于 W36来航 母鸡，说明叶酸的饲喂效果与母鸡品系有关，同时表明 叶酸的最大添加量为2mg/ kg,多了也不能被吸收。43 影响畜禽叶酸需要量的因素影响叶酸需要 量的因素很多。不同动物对叶酸的需要量取决于不 同动物合成叶酸的能力，而合成能力还与 H粮组成 有关。日粮含有磺胺药物或叶酸拮抗物时,会抑制 肠道微生物合成叶酸有可能导致叶酸缺乏症。胆 碱、维生素B,维生素c在许多代谢中是维持叶酸 辅酶活性的必需营养物质,这些物质缺乏时叶酸的 需要量升高。目前,对叶酸与红细胞代谢有关的矿 物质元素的内在关系还不甚清楚,母猪血清、乳以 及仔猪肝脏中叶酸浓度有随着铁离子浓度下降而 降低的趋势。生产实践中存在着各种因素影响叶酸 需要量。因此，确定原则不仅要看动物生产指标，要 和生产活动中内在的理生化指标综合考虑。4 4 畜禽叶酸的缺乏与过量雏鸡不能由肠道微 生物合成叶酸，只有从饲料中摄取。雏鸡缺乏叶酸 会出现生长不良、羽毛生长凌乱，色泽不佳，贫血及 骨粗短症 18。母猪日粮中缺乏叶酸时，表现为繁殖 和泌乳功能紊乱、胎儿畸形、胚胎死亡率增加。叶酸 严重缺乏时死亡率增高。对猪、禽补充叶酸 （肌注或补饲 ）试验中，都未 观察到叶酸中毒症状。大鼠补充高剂量的叶酸（100400mg/ kg体重