植物光合作用的光抑制_许大全

1、“iiw植物生理学通讯 PSM Phyjulogy Cumrnunicotgbs 1992,28(4) t 237243植物光合作用的光抑制许大仝（中国科学院上海植物生理研究所上海200032） 张玉忠 张荣碱（南京农业大学农学系南京210014）Photoinhibition of Photosynthesis in PlantsXU Da-Quan(Shrmgfa Imtiiute of Plard Pksujgy, Academia Simcaf Shanghai 200032)ZHANG Yu-ZhongZHANG Rong-Xian(DepartmentfNmjmg AgricuUn

2、ral l；mver逊.Ncmjmg 210014) 1994-2013 China Acadcrnie Journal Electronic Publishing House. All rights reserved, 1994-2013 China Acadcrnie Journal Electronic Publishing House. All rights reserved, as本丈综述了检物充合作用的光抑制现 象、机理和檢复、彷仰以及主要的生理研究方法，试 图展示这个热门谏題的吻兗现状、置新进展以及值 碍深入研究的间題，由于植物光合作用的光抑制在理论和实 践上的垂要性，近年来受到

3、人们极大的关注。 不少专论皿，屈以至专集小订从机理到防 御等多方面对这个问题进行了评述。本文着 重对最近几年有关光抑制的研究现状、最新 进展作些介绍，同时提出一些今后值得深入 研究的问题。光抑制现象植物的光合机构所接受的光能超过光合 作用所能利用的数量时，光合功能便降低，这 就是所谓的光合作用的光抑制。阴生植物被 转移到强光下几分钟之内便可以发生光抑 制。1光抑制的基本特征从叶片气体交换 的角度看,弱光下CO2同化或o2释放的量子 效率和光饱和光合速率的下降是光抑制最显 著的特征如。然而如果量子效率的下降 只是由于某种形式的过量激发能的耗散，而 不是由于光合机构的破坏，那么光饱和的光 合速率将

4、不发生变化:。另外，由于光饱和 光合速率受叶龄和叶片发育期间环境条件的 彩响即使在非胁迫条件下,其数值也不恒 定，也就是说没有可靠的“对照“值，因而很难 用它去定量地估计叶片遭受光抑制的程度。 而最子效率则不同，它在非胁迫条件下相当 恒定,据测定,37种C3植物在C6?饱和条件 下的量子效率均为01060004,并不受叶 片类型和生长条件的影响山。因此,量子效 率看来是用来定量地估计光抑制程度的较好 指标。虽然光系统I （PS I ）电子传递活性降 低也是光抑制的一个特征但它远不如最子 效率那样便于观测（特别是连续观测）和准确 地反映活体中的情况。2 植物对光抑制的徽感性植物对光抑 制条件的敏

5、感性受遗传因素和多种环境因素 的影响。一般地说，阴生植物比阳生植物敏 感，阴生条件下生长的阳生植物比阳生条件 下生长的同一种植物敏感.在没有光以外的 其它环境胁迫时，中午强光下G植物容易发 生光抑制。当高温、低温或冰冻温度、水分 亏缺、营养不足等环境胁迫因素同时存在时. 植物对光抑制条件的敏感性增加，在中、低光 强下便会发生光抑制e。这不难理解，各 种环境胁迫因素不仅都不利于光合作用的进 行以致光合机构对光能的利用减少光能过收稿 1991-10-26致谢 沈允钢先生曾对本稱提岀宝贵竄见 237 剩的程度增加，而且还都不利于光胁迫破坏 的修复过程。夏季干旱地区髙温、缺水常与 强光同时发生。但是田

6、间高温、缺水条件下 的光抑制研究还不多。冬季不少地区低温以 至冰冻往往与强光并存越冬作物菠菜 （Spinacia 血rocftj）?、芸苔（Brassica napus） 和冬小麦CTnticum aerfawi）28以及常绿树木 洋常春藤（如礙）如等发生明显的光抑 制.这些研究不仅表明了自然条件下光抑制 的普遍年，而且也意味着光抑制研究在农、林 业科学和生产上具有重要意义。然而，由于光 以外其它多种环境胁迫因素本身都对光合作 用有抑制甚至破坏作用，所以当它们与强光 同时存在时问题就更复杂化，从而妨碍人们 正确认识光抑制的机理。因此本文对这类内 容的文献不多列举。在光抑制条件下光饱和的解联的电

7、子 传递活性受抑制而光合磷酸化不直接受强 光的影响。光合作用的光抑制可以导致一些 光合碑代谢酶活性的下降。在无CO2的条件 下菠菜叶绿体经强光处理后卡尔文循环中 间产物RuBP减少，而FBP增加，表明RuBP 再生受到限制。同时,RuBP竣化酶和FBP酯 酶活性下降，这可能与叶绿体基质的酸化有 关泗。无CO?条件下，强光处理使玉米的 NADP-苹果酸脫氢酶和丙酮酸磷酸双澈酶以 及小麦的RuBP竣化酶失活。然而，在有 CO2存在的空气中发生光抑制时，这些酶是 否失活，尚未见报道。光合碳代谢酶以及一些 代谢物库的变化很可能是光抑制过程中的次 发事件。因此，在近年的光抑制研究中已很少 有人注意这个问

8、题。人们观测到的光抑制，可 能主要地起源于两个方面。1 光舍机构的破坏 光抑制发生后，荧 光产额降低幅度总是PS I （F驱）的比PS 1 （F735 高等植物）的大,PS I的电子传递活性 （出0铁氤化钾）降低也幅度大于PS 1活性 （还原的二氯酚靛酚甲基紫精）。因此普 遍认为光抑制破坏的原初部位在 PSIPS I是一个催化水氧化、产生分子 氧和还原型质醍的多酶复合体。在PSI反应 中心复合体中光抑制破坏的原初部位到底 是在反应中心（进行原初电荷分离的部分）, 还是在与次级电子受体Qb结合的Qb蛋白, 是一个有争论的问题。一种观点认为,Qb 蛋白是光抑制的一个靶。光抑制的初始部位 在Qb蛋白

9、，然后很快发生反应中心自身的破 坏阳。Qb蛋白的降解是一个先失活后降解的 两步过程后一步伴随反应中心功能的丧 失“久但是，现在还没有田间叶片的Qb蛋白 发生光抑制破坏的证据。另一种观点认为光 抑制破坏的原初部位是在反应中心本身 （P680-Pheo）,而Q.蛋白的降解只是它的一个 结果【7心25皿“翎。这已被近年来越来越多 的研究所证明。当然，也有人认为，光抑制的不良作用不 能归因于独一无二的靶位或单一的机理，它 可依实验条件（例如光强和PS I复合体的功 能状况）而变】。PSI的氧化侧以至水氧化 的催化部位也有可能受到影响。在光抑制过程中氧的作用是复杂的。M 参与的Mehler反应和光呼吸可

10、能有防御光 抑制破坏的作用。但是如果形成的活性氧不 及时清除，则对光合机构有害。在有氧条件下 光抑制处理会引起多种膜蛋白及膜脂的破 坏叫238:1994-20 H China Academic Journal Electronic2热耗散的增加似乎有一种不发生光 合机构破坏的光抑制机理。有证据表明，体内 光合作用的光抑制可能是由天线或反应 中心激发态叶绿索热耗散的增加引起的, 反应中心复合体组分并不受到破坏。在这种 情况下，叶绿素的可变荧光和弱光下的光化 学效率也降低。至于这种热耗散的增加到底 是对光抑制条件的一个早期响应还是与反 应中心破坏及有关的蛋白降解不同的另一个 机理现在还不清楚。光抑

11、制后光合功能的恢复光抑制不严逼时，回到非胁迫条件下几 分钟或几小时后光合功能便可以恢复。光抑 制严重时，回到合适条件下几天后光合功能 也不能完全恢复。1. 破坏部分的修复修复并不是对破坏 部分的简单修补，而需要从膜上去掉已经破 坏的部分,并用新的取而代之。修复需要Qb 蛋白的从头合成。这个蛋白由叶绿体基因编 码并在叶绿体中合成。叶绿体蛋白质合成的 专一抑制剂氯霉素（chloramphenico】）可以加 剧光抑制并完全抑制恢复，而细胞质蛋白质 合成抑制剂环己亚胺（cycloheximide）则没有 这种作用。质体转录抑制剂利福平 （rifampicin）既不加剧光抑制，也不防碍恢复， 表明Qb

12、蛋白的快速合成是以稳定的m-RNA 库的存在为基础的“叫恢复过程的调节可 能是在翻译和翻译后水平上。2. 恢复的条件在恢复过程是否需要光 的问题上尚有分歧。有研究表明，暗中恢复机 理仍在运转，但完全恢复则需要光。使psi 激发的光似乎更有效。光的作用是调节，而不 是直接的能源。弱光对恢复的促进作用在10 20umol photons m 2s 1光下便达到饱和。温 度对恢复有很大影响，菜豆（颅唤心 rulgari） 恢复的最适温度在30C左右而在15C下很 慢。2%。2和0% CO：对恢复有抑制作 用U0.27。实际上，光能过剩条件下观测到的光合 功能的降低很可能是耗散、破坏和修复过程 的净结

13、果。有一种所谓光抑制“破坏与修 复同时发生”的假说然而，弱光最适于 恢复、中等光强抑制恢复的事实宓似乎不支 持这个假说。如果发生光抑制时不伴随PS I复合体 有关组分或其它组分的破坏，恢复也就不 定与有关组分的合成更新相联系；发生光抑 制破坏时受破坏的也许不只是Q蛋白。因 此，恢复也就不只是O蛋白合成的问题.光抑制破坏的防御植物可能有多种方法防御光抑制，减轻 或避免强光对光合机构的破坏。文献中经常 提到的有以下几种。1减少光吸收，増加光能利用能力适 应强光环境的植物叶片通常以特有的形态学 特征和生理功能来减少光吸收，同时增加光 能利用能力。如叶片变小，变厚，减少天线色 索的量，提高电子传递和碳

14、同化能力等。另 外，植物体也可以通过叶运动（改变与入射光 之间的角度）或叶绿体运动这种对强光的 快速响应以减少对光的吸收，从而避免光抑 制。2. 通过状态转换向PS I分配较多的光 能PSI色素蛋白复合体的磷酸化可以增 加分配给PS I的光能，避免PSI反应中心的 过度激发。然而，已有研究表明，这种磷酸 化在强光下很少发生闵3增加热耗敵 当叶绿体的类套体膜内 外质子梯度高时，光抑制大大减轻，而加入消 除质子梯度的解联和时这种保护作用即被 消除。据此有人提出当依赖能的（或依赖 ApH的）叶绿素荧光猝灭增加时，通过增加激 发能的热耗散可以部分避免光抑制的假 说依赖能量的叶绿素荧光猝灭与光合作 用的

15、量子效率呈负相关创，表明了一种调节 机理，即降低光饱和条件下的PSI的光化学 效率，可以避免光抑制破坏的发生，激发能的另一种热耗散形式与叶黄素循 环有关】.Demmig等观测到,在强光下非光 辐射能量耗散增加的同时玉米黄素含量增 加，荧光参数Fv,F。和Fv/Fm均降低于是有 玉米黄素与激发态的叶绿素作用从而耗散 其激发能，保护光合机构免受过量光能破坏z 的说法何。已有实验表明，无氧条件下，照 光的茨菜类囊体膜PSI电子传递会发生严 览的光抑制，但Qb蛋白没有降解，而置暗中239 1994-2013 China Acadcrnie Journal Electronic Publishing H

16、ouse. All rights reserved, 12h后,PS I活性可以完全恢复，并不发生 蛋白质的从头合成】。这种光抑制可能就是 这种热耗散增加的一个迹象。在叶绿素荧光分析中人们已经根据暗 弛豫半时间长短把非光化学荧光猝灭分成 3个不同的组分:快组分（半时间小于lmin） 主要与ApH有关;中间组分（5min）与状态转 换有关;慢组分（大于30min）主要与同叶黄 素循环相联系的非光辐射热耗散以及可能的 光破坏有关t30u6-s,我们对珊瑚树（他皿 S 如m）叶片光抑制发生与恢复过程中 非光化学荧光猝灭的分析表明，在防御强光 对光合机构的破坏上与叶黄素循环有关的 慢组分的保护作用最大

17、（武海、许大全，待发 表）。4.光呼吸C3植物的光呼吸有很高的 能量需求。光呼吸可以防止强光和CO2亏缺 条件下发生光抑制的假说得到了一些实 验的支持。在无CO2和低02分压下照光 时植物发生光抑制；增加氧分压时，光呼 吸途径正常运转,光抑制完全被防止。5. Mehler Jg应 在植物体内，魚有可能 在Mehler反应中作为氧化剂从PS I的还原 侧接受电子。无氧条件加剧离体叶绿体和 完整叶片号I的光抑制，而低氧可以减轻光 抑制，表明氧有保护作用。但是Mehler反应 的有益作用需要清除活性氧系统的超氧物歧 化酶和过氧化氢酶等的协同运转。已有实验 证明，这类清除系统可以使离体叶绿体免受 光抑

18、制。可是，在无CO?的空气中，强光下氧 有保护植物免受光抑制的作用而有CO2存 在时则看不到这种保护作用观。由此看来， 自然条件下Mehler反应的保护作用也许很 小，甚至不存在 有实验表明，在光抑制条件 下，光呼吸对光合机构的保护作用大于 240Mehler反应的保护作用巳 但也有不同的观 点Q光抑制研究的主要生理方法1气体交换这是叶片光抑制研究最 常用的方法s应用CO2红外气体分析仪或叶 圆片氧电极测定CO2同化或氧释放的量子效 率（或表观量子效率）和光饱和的光合速率。 根据叶片光合作用的光响应曲线，可以区分 PSI反应中心破坏引起的光抑制与热耗散 增加引起的光抑制。小麦叶片经1700呵。

19、1 photons m 2s1光处理24h后，量子效率明显 降低，但光饱和光合速率却没发生明显变化 （张玉忠、张荣铳，未发表资料）。这可能意味 着,在田间条件下，光合机构的破坏并非是晴 天经常观测到小麦叶片光合作用受光抑制的 主要原因。2.荧光分析 这种方法简便、快速、灵敏 而又可以不伤害被测试的植物材料.近几年 出现的应用脉冲调制技术的田间便携式荧光 仪克服了用传统的荧光测定方法在室温条 件下进行荧光测定的种种限制（如不能准确 测定Fo和Fm等）.并提供与77K下荧光测定 相类似的资料。荧光（692nm）分析涉及多种 参数，下面几个是常用的。Fo初始荧光,PS I反应中心全部开 放时的荧光。

20、Fo的减少表明天线的热耗散增 加;F。增加表明PS I反应中心不易逆转的破Fm 最大荧光,於I反应中心全部关 闭时的荧光。汗降低是光抑制的一个特 征mm。Fv 可变荧光，是Fm与F。之差。它的 产生反映了 Qa的还原。光抑制条件下Fv的 降低主要是由于片的降低，较少或根本不是 F。增加的结果。Fv/FmPS 1光化学效率的一个指标。非环境胁迫条件下叶片的此种荧光参数 极少变化，不受物沖和生怏条件的影响。 37种C3植物的Fv/Fm比值(692nm,77K)为 0. 8320. 004,5种C植物两种CAM植物 也有相似的数值”】然而，遭受光抑制的叶 片这一参数明显降低。因此，它是表明光抑制 程

21、度的良好指标和探针。3特定波长下的光吸收测定它主要有 以下几种：AA505通过测定完整叶片照光前后 505nm的吸收变化来监测玉米黄素的形 成。这个吸收变化在叶片置于暗中4min之 内不可逆。我们观测到，在田间太阳光下或室 内强光处理后小麦叶片的AA505都增加(许 大全、丁勇，未发表资料)。AA32o320nm的吸收变化来自Qa的 还原。它绘光抑制破坏的良好指标。光抑制 处理后山320减少，表明反应中心破坏，电荷 分离受到抑制切. AAo830nm光吸收的变化，反映 Pmo在放氧过程中的周转。在光抑制过程中菠 菜类管体膜碎片的心皿。和放氧同步下降，表 明光抑制主要是由于反应中心电荷分离能力

22、的丧失结束语不难看出，近几年光抑制研究有如下几 个央岀的新进展。1光抑制概念的变化 似乎有两种光抑 制，一种是由于天线激发能热耗散的增加另 一种是由于PS】反应中心的破坏打有时光 捕制可能只是由于天线或反应中心激发态叶 绿素热耗散的增加引起的，而没有反应中心 的破坏发生早期研究中考虑较多的是光 抑制的破坏作用，而近年来不少人已把它看 成是一个可调控的保护性的耗散过剩能量的 机理 U0S443“2光抑制破坏的原初部位越来越多的 证据表明，它是PSI反应中心本身，而不是 7.8.12.15.16.24.44.508叶黄素循环 它在防御光抑制破坏中 的作用受到更多的注意9J8-203 o在第八届国

23、际光合作用会议论文集里光抑制专题的2 篇文章中有5篇直接与它有关。4.自然条件下的光抑制早期研究大多 是在实验塞中用离体的叶绿体或类囊体于无 coz或低氧等自然界难以遇到的极端条件下 逬行。近年来在自然条件下用完整叶片进行 的研究日益増多3曲叭一些研究表明，除 光以外，没有其它坏境胁迫因素同时存在的 自然条件下也可以发生光抑制长期阴 雨后突然遇到晴天时水稻会发生光氧化破 坏这显然是适应了弱光的水稻受到严重 光抑制的结果。我们观测到，在睛天甚至多云 天气里，珊瑚树经常发生光抑制。根据其在光 饱和条件下光合速率降低幅度远小于表观量 子效率降低的幅度以及F。下降和Qb蛋白含 尿未发生明显变化等事实推

24、测，这种光抑制 的主要原因是热耗散的增加而不是光合机 构的破坏(郭连旺、许大全待发表).最近已 有一些研究估计了光抑制对植物光合生产力 的影响22】.5 荧光分析这项技术在光抑制研究中 的应用日益广泛，特别是用于鉴定光抑制破 坏.虽然近年来有关光抑制的研究数董多, 进展快，但仍有不少问题不很明确。例如：光 抑制的分子机理是什么？热耗散增加、psi 反应中心破坏和Qb蛋白降解等事件发生的 顺序如何？热耗散的增加是不是轻度光抑制 的主要机理？热耗散能力是否有种间或品种 间差别，如果有，其差别的基础是什么？在多 种防御方式中哪个最重要贡献最大?这些都 有待人们去研究。养考文献1.王荣福等.江苏农业学

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