(发育生物学)02第二章胚胎发育的准备

1、( (发育生物学发育生物学)02)02第二章胚胎发育的准备第二章胚胎发育的准备生殖干细胞(GSC)的功能是不断分化产生配子细胞，在动物的胚胎发育中存在一个生殖干细胞的决定过程，严格地说它也是子代个体发育的开端。发育生物学研究表明：第一尽管形式不尽相同，动物特别是高等动物的生殖干细胞的决定都发生在胚胎发育早期的特定部位。第二，决定了的生殖干细胞需要在生殖腺中才能完成向成熟配子的发育，高等动物普遍存在生殖干细胞向生殖腺发生部位迁移的现象。生殖干细胞迁入生殖腺原基后，一方面完成着自身从干细胞向成熟配子的发育（执行的是后代发育的准备工作，子代许多重要的发育信息获自于这一过程），同时诱发生殖腺体的发育和

2、参与性别的决定（是亲本自身的器官的发生和表型表达）。本章将讨论生殖干细胞的决定、迁移和配子细胞的分化现象。配子发生（gametogenesis）在行有性生殖（sexual reprodution）的动物中是一个个体发育的前奏。原始生殖细胞（primordial germ cell PGC）雄性雌性精原细胞卵原细胞精子发生精子发生卵子发生成熟的精子成熟的精子成熟的卵子成熟的卵子细胞决定因子，它定位于卵质的特殊区域，并决定PGC的形成和发育。这种特化的卵质决定因子称为生殖质（germ plasm）是新一代生殖细胞的发源地，由蛋白质和RNA颗粒组成果蝇的生殖质称为极质或极颗粒（P颗粒），线虫的称为P

3、颗粒。多数动物原始生殖细胞与其性腺有不同的起源，并在位置上保持有一定的距离，一般是获得生殖质，形成原始生殖细胞后，才被迁移到生殖嵴，然后才在性腺中分化为卵子和精子。2.1 生殖干细胞的决定和迁移1. 线虫P颗粒（P granule）,在受精前的卵子中随机分布，受精后P颗粒向后端聚集2. 果蝇果蝇 经过经过9次分裂次分裂后，有后，有5个个细胞核移到细胞核移到未来胚胎的未来胚胎的末端，分化末端，分化出现一个细出现一个细胞团，即极胞团，即极细胞。生殖细胞。生殖细胞出现。细胞出现。3.两栖动物两栖动物脊椎动物生殖干细胞决定的细胞学过程不甚清楚，但确定它们都发生在胚胎早期特定的部位。当前在一些发育生物学

4、研究中称这类细胞为原始生殖细胞（PGC）.已证明生殖质在爪蟾受精卵中的存在。4. 爬行类和鸟类爬行类和鸟类PGC的发生定位在胚体与胚外器官交界（生殖新月期的发生定位在胚体与胚外器官交界（生殖新月期（germinal crescent）的部位）的部位PGC的迁移通过血液运输的循环途径实现。在新月区进的迁移通过血液运输的循环途径实现。在新月区进入血管，通过血流植入生殖嵴后，诱发生殖腺的发育。入血管，通过血流植入生殖嵴后，诱发生殖腺的发育。PGC对生殖嵴的识别是通过吸引和相互识别实现。对生殖嵴的识别是通过吸引和相互识别实现。5. 哺乳类哺乳类原始生殖细胞位于胚体原条原条后端的胚外间质组织之中，集聚于

5、尿囊并开始迁移到邻近的卵黄囊中，随后PGC分成两组（左右），从尾部沿着新发育形成的后肠向上穿过背部间质组织，进入左右生殖嵴之中PGC以团聚的方式通过非循环途径迁移，细胞间质对PGC由导向作用。鼠和人类两种基因组的对比使研究人员发现了大约1200种人类基因和9000种老鼠基因。 99%的老鼠基因都能在人体基因中找到对应的基因，包括让老鼠长出尾巴的基因。研究人员说，其实，他们只找到300种老鼠和人各自独有的基因。 鼠的遗传物质中共含有约亿个碱基对，与人类相近。 2.2 精子和卵细胞的发生精子和卵细胞这一发育过程是在生殖腺中完成的，配子的发育和生殖腺的发育是相互作用的过程。精子和卵细胞发育的核心内容

6、有四：在动物个体发育过程中，配子发生是重要的起始事件。动物的配子发生包括精子发生和卵子发生，最后产生精子和卵子，精卵结合形成受精卵，新的个体便开始发育。精子的发生精子的发生是在雄性生殖腺（精巢）中的曲细精管中进行的，包括增殖期（proliferation stage）、生长期（growth stage）、成熟期（maturation stage）和发育期（spermiogenesis）精原细胞是最靠近曲细精管基膜的一层细胞，直径约为12m。在人类，根据核染色体的不同，将精原细胞分为三类：Ad型暗核精原细胞；Ap型淡核精原细胞；B型精原细胞Ad型作为生精干细胞，不断分裂形成足够的干细胞储备，一部

7、分Ad型形成Ap型精原细胞，再继续分裂成B型精原细胞，自此停止分裂进入生长期，形成初级精母细胞。精子细胞形成后，要经过一系列的分化才能形成精子，这一过程称之为精子形成精子形成期。精子形成过程主要包括细胞核和细胞质两方面的变化：细胞核：染色体组的倍减；染色质的高度浓缩和细胞核形状的变化细胞质：向后移动并逐渐被丢失，仅留下一薄层细胞质与质膜覆盖在顶体和核上。图片卵子的发生卵子发生卵子发生与精子发生一样，卵子发生在卵巢中也要经历增殖期、生长期、成熟期，但也有不同之处。卵子的结构卵子的结构卵细胞的功能：卵细胞的功能：遗传物质遗传物质DNA的载体的载体酶、酶、mRNA、细胞器（中心体除外），营养物质、发

8、育、细胞器（中心体除外），营养物质、发育信息。信息。卵子发生的特点卵子发生的特点卵子发生无成形期，卵子发生无成形期， 排卵数目恒定排卵数目恒定卵母细胞在生长和发育过程中，核质比变小卵母细胞在生长和发育过程中，核质比变小生殖细胞发生过程中的细胞质间桥的变化生殖细胞发生过程中的细胞质间桥的变化1.卵子成熟发育比精子发生所需时间长的多，有的可达几十卵子成熟发育比精子发生所需时间长的多，有的可达几十年时间。年时间。 以昆虫（果蝇），两栖动物（爪蟾）和哺乳动物为例简介卵细胞发育的过程。昆虫卵的发育卵原细胞经过四次有丝分裂产生16个细胞，这些细胞通过初；为并合体的胞质桥保持内部连接。在聚集中心，16个细胞中的2个与4个姐妹细胞相连，这2个细胞中的其中1个将成为卵母细胞