第三章细胞膜

1、第三章 细 胞 膜n第一节第一节 细胞膜的化学组成细胞膜的化学组成n第二节第二节 细胞膜的分子结构细胞膜的分子结构n第三节第三节 细胞膜的特性细胞膜的特性n第四节第四节 细胞膜的功能细胞膜的功能n第五节第五节 细胞膜表面细胞膜表面本章要求n掌握膜的概念n掌握细胞膜的分子结构和功能n了解细胞膜的化学组成和细胞膜特性n掌握膜受体的概念和结构n了解膜受体与细胞识别、免疫作用和信息传递 细胞膜 cell membranen亦称质膜(plasma membrane)是指包围在细胞表面的一层极薄的膜。第一节 细胞膜的化学组成 n细胞膜细胞膜（cell membrane） 原生质与周围环境相隔的一层薄膜，又

2、称质质膜膜 （plasma membrane）。 脂类 3080% 蛋白质:脂类 蛋白质 2070% 4:11:4 细胞膜成分 糖类 210% 水 少量 无机盐 少量不同类型细胞的膜成分比例不同类型细胞的膜成分比例膜的种类膜的种类蛋白质蛋白质脂质脂质蛋白质蛋白质/脂质脂质神经髓鞘神经髓鞘18790.23红细胞膜红细胞膜608020401.54血小板血小板38580.7线粒体线粒体76243.1hela60401.5细菌细菌7080203024一 、膜脂（membrane lipid） 磷脂磷脂 胆固醇胆固醇 糖脂糖脂 （一）磷脂n磷脂 磷酸甘油酯 神经鞘磷脂 甘油骨架n磷酸甘油酯 两条脂肪酸链

3、 磷酸化醇分子：磷脂酰胆碱、 磷脂酰乙醇 胺、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇等 鞘氨醇的骨架n神经鞘磷脂 一条脂肪酸链 磷脂酰胆碱。磷脂的结构磷脂的结构 磷脂 磷酸甘油酯 神经鞘磷脂n结构特点： 亲水头 疏水尾（amphipathic molecule）分子结构中含亲水和疏水两部 分，也称兼性分子兼性分子，或双亲媒性分子双亲媒性分子。双型性分子双型性分子磷脂分子是兼性分子，在水溶液中能自动形成分子团或双分子层的结构。 双分子层最有利的结构 能比分子团提供更大的体积原因 能组成薄膜的最小能量构型phospholipid bilayer（二）胆固醇n由四个联合在一起的碳环构成，是具有盘状分子结构的化合物

4、，具有刚性的特点。n也有亲水头部和非极性尾部，为双型性分子。n胆固醇对膜的稳定性有重要作用,对膜的流动性有调节作用。胆固醇只存在于真核细胞膜上 cholesterol structurescholesterol in membranes（三）糖脂n含有一个或几个糖基的类脂。n含量：5%n结构特点：亲水头部和疏水尾部，为双 型性分子糖脂的结构 1. 半乳糖脑苷脂，2. gm1神经节苷脂，3. 唾液酸二、 膜蛋白膜蛋白 （membrane protein）生物膜所含的蛋白质。根据其与膜脂结合方式的不同分为内在蛋白和外在蛋白两类。n外在蛋白（extrinsic protein） 或外周（周边）（pe

5、ripheral protein）n内在蛋白（intrisic protein） 镶嵌蛋白（mosaic protein） 整合蛋白（integral protein）膜蛋白在膜上的分布膜蛋白在膜上的分布1.内在蛋白 intrisic proteinn内在蛋白内在蛋白贯穿膜脂双层或插入膜脂双层的内外两侧面，也称镶嵌蛋白镶嵌蛋白，整整合蛋白合蛋白，或跨膜蛋白跨膜蛋白。占膜蛋白总量70-80%功能：转运载体、受体、酶、抗原、能量转换器 膜蛋白主要功能n 外外在在蛋白蛋白分布在质膜脂双层的内外两侧，也称外外周周蛋白蛋白。 占膜蛋白总量的20-30%，以细胞膜的内表面为主。功能：与细胞的吞噬作用、吞饮

6、作用、变形运动以及胞质分裂有关。2.外在蛋白（extrinsic protein）膜内在蛋白与脂类结合方式膜内在蛋白与脂类结合方式1 1 单次穿膜单次穿膜; 2 ; 2 多次穿膜多次穿膜; ;3 3 非穿越性共价结合非穿越性共价结合; 4 ; 4 肽链与磷脂酰肌醇结合肽链与磷脂酰肌醇结合56 56 外在蛋白与膜蛋白、膜脂非共价结合外在蛋白与膜蛋白、膜脂非共价结合膜蛋白与脂双分子层结合的几种方式膜蛋白与脂双分子层结合的几种方式三、 膜糖类（膜碳水化合物 membrane carbohydrate）不单独存在，以糖脂糖脂glycolipid）或糖蛋白糖蛋白（glycoprotein）的形式存在。

7、单糖有9种，以低聚（15个单糖以下）形式存在。 一个糖蛋白可有许多低聚糖侧链，而一个糖脂只带一个低聚糖链。 膜糖与细胞识别、细胞黏附、信号接收、免疫应答等方面都有关系。第二节 细胞膜的分子结构 片层结构模型 lamella structure modeln1935年james daniellie和hugh davson提出“双分子片层”结构模型。即（蛋白质-磷脂-蛋白质）三层夹板式结构。一. 单位膜模型单位膜模型（unit mebrane model） 1957年robertson认为，所有的生物膜都是由单位膜组成。 单位膜单位膜在电镜下，细胞膜显示出的“暗-明-暗”不同电子密度的三层结构，称

8、为单位膜。1957-j.d.robertsonn主要贡献主要贡献n提出膜结构的单位膜模型提出膜结构的单位膜模型单位膜的优缺点n优点单位膜模型指出了各种生物膜在形态 结构上的共性，具有一定的理论意义。n缺点（1）将各种膜视为一种静态的 单一结构，不能解释膜的各种功能。 （2）不能解释不同膜厚度不同 （3）不能解释有些蛋白质难以从膜分离出来，而另一些蛋白质容易分离。二. 液态镶嵌模型液态镶嵌模型 fluid mosaic model1972-s.j.singer g.l.nicolson n主要贡献主要贡献n创立生物膜的创立生物膜的n液态镶嵌模型液态镶嵌模型主要论点所有脂类分子亲水端向着膜表面，疏

9、水端朝向膜中央，膜中脂双层脂双层既有固态分子排列的有序性有序性，又有液态分子的流动性流动性。流动的脂质分子构成了细胞膜的连续主体。 蛋白质分子像岛屿一样镶嵌在脂质分子中，有的嵌附于内表面，有的贯穿于脂质分子全层（双层），还有的嵌于膜中，表现出蛋白质分布的不对称性蛋白质分布的不对称性。 糖类附着于膜的外表面，与蛋白质和脂类的亲水端相结合，构成糖蛋白糖蛋白和糖脂糖脂。液态镶嵌模型液态镶嵌模型液态镶嵌模型的优缺点n液态镶嵌模型的优点： 保留了单位膜的脂双层的正确 概念。 膜脂兼具有序性和流动性。 蛋白质分布具有不对称性。n液态镶嵌模型的缺点： 忽视了蛋白质分子对脂质分子的控制作用。 不能说明具有流动

10、性的细胞膜在变化中如何维持其相对完整和稳定性。 晶格镶嵌模型1975年wallach提出晶格镶嵌模型。其论点是膜的流动性是 由于脂质可逆地进行无序（液态）和有序（晶态）的相变过程。板块镶嵌模型板块镶嵌模型1977年jain&white提出板块模型（blocky model）。论点：在流动的脂双层中存在许多有序结构，在有序结构的板块之间 被流动的类脂区无序结构的板块分开。第三节 细胞膜的特性 一. 流动性流动性（mobility） 膜蛋白和膜脂处于不断的运动状态。液态 液晶态 晶态 相变温度相变温度 膜脂的流动性流动性 膜蛋白的流动性 膜脂的流动性 运动方式： 侧向扩散 旋转 摆动 翻转膜脂的分

11、子运动膜脂的分子运动1 侧向扩散运动侧向扩散运动 2 旋转运动旋转运动 3 摆动运动摆动运动 4 伸缩震荡运动伸缩震荡运动 5 翻转运动翻转运动 6 旋转异构化运动旋转异构化运动 影响因素 脂肪酸链的长度 脂肪酸链的饱和度 环境温度 胆固醇胆固醇 卵磷脂和鞘磷脂的比值 膜蛋白含量其它（ph，金属离子）胆固醇n在相变温度以上时，限制膜的流动性n在相变温度以下时，增强膜的流动性n增强细胞膜稳定性的作用 膜蛋白的流动性 运动方式: 侧向扩散 旋转 影响因素: 膜蛋白本身的聚集。 内在蛋白与细胞骨架相互作用。 膜外物质与内在蛋白相互作用。 膜蛋白的运动膜蛋白的运动19701970年年fryefrye和

12、和edidinedidin用细胞融合用细胞融合的方法得到证明的方法得到证明。 膜流动性的生理意义膜流动性的生理意义n保证其正常功能的必要条件。n跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等都与膜的流动性密切相关。n例如：小肠上皮细胞 顶部细胞膜 酶和运输蛋白不同基底、侧面细胞膜 顶部细胞膜：吸收功能 功能不同基底及侧面细胞膜：转运功能二. 不对称性不对称性（asymmetry）细胞膜内外两层的组分组分和功能功能有明显的差异。膜蛋白的不对称性分布的不对称性是绝对的，并由此引起功能的不对称性。1、 跨膜蛋白血型糖蛋白，n端在外侧2、 酶蛋白 内侧腺苷酸环化酶 外侧磷酸二

13、酯酶 、atp酶3、糖蛋白 外侧4、细胞骨架蛋白 内侧膜糖类的不对称性膜糖类的不对称性 膜脂的不对称性分布的不对称性 磷脂 外侧磷脂酰胆碱，鞘磷脂 内侧磷脂酰乙醇胺，磷脂酰丝胺酸 胆固醇 主要在外侧 糖脂 外侧 膜结构不对称性的意义n保证了膜的方向性功能n提供了膜两侧功能上不同的结构条件n对于细胞间的联系、同类细胞间的相互粘着以及细胞识别等有一定的作用n例如： 调节细胞内外na+、k+浓度的na+-k+-atp酶，该酶的atp结合位点位于内表面； 许多接收细胞外信号的激素受体，则位于细胞膜的外侧。第四节 细胞膜的功能 n细胞膜与物质运输细胞膜与物质运输n膜受体和信号跨膜传递极细胞识膜受体和信号

14、跨膜传递极细胞识别别n膜抗原膜抗原一. 细胞膜与物质运输 通透性通透性 细胞膜允许一定物质穿过的性能。 选择性选择性 细胞膜只允许特定分子以特定方式通过。运输方式运输方式 简单扩散简单扩散 被动运输被动运输小分子物质穿膜运输小分子物质穿膜运输 易化扩散易化扩散 主动运输主动运输 胞饮胞饮 内吞内吞大分子物质膜泡运输大分子物质膜泡运输 吞噬吞噬 胞吐胞吐 受体介导的内吞作用受体介导的内吞作用 小分子和离子的穿膜运输一、被动运输被动运输（passive transport）n 物质顺浓度梯度顺浓度梯度，即由浓度高的一侧通过膜运输到浓度低的一侧的穿膜扩散，不需要消耗代谢能量不需要消耗代谢能量。 1、

15、 简单扩散简单扩散（simple diffusion） 不需能量，不需专一的膜蛋白分子，顺浓度梯度的穿膜扩散，也称单纯扩散或自由扩散。如h2o、co2、乙醇、尿素等。 疏水分子疏水分子小的不带电荷的极性分子小的不带电荷的极性分子大的不带电荷的极性分子大的不带电荷的极性分子离子离子人工脂双层对不同种类分子的相对通透性人工脂双层对不同种类分子的相对通透性不消耗代谢能；不消耗代谢能；不需要膜蛋白协助；不需要膜蛋白协助；由高浓度向低浓度扩散；由高浓度向低浓度扩散；运输速度取决于分子的大小和脂溶性运输速度取决于分子的大小和脂溶性. .简单扩散特点简单扩散特点2、易化扩散易化扩散（facilitated

16、diffusion） 借助于膜运输蛋白，不需能量，顺浓度梯度的物质运输方式，称为易化扩散，也称协助扩散。 膜膜转运蛋白转运蛋白是膜整合蛋白，是膜整合蛋白， 或是大的跨或是大的跨膜分子复合物。功能是参与被动运输或膜分子复合物。功能是参与被动运输或主动运输。主动运输。 载体蛋白载体蛋白通道蛋白通道蛋白膜膜转运蛋白转运蛋白(膜运输蛋白膜运输蛋白)carriers and channelscarriers and channels通道蛋白协助扩散（channel protein fd）nna、k、ca等，需膜上蛋白质，转运物质。n跨膜蛋白质n水通道和闸门通道水通道n镶嵌在膜中的跨膜蛋白，在膜上形成的小

17、孔，通道蛋白的亲水基团镶在小孔的表面，小孔持续开放。闸门通道n闸门通道蛋白所形成的通道有闸门的作用。n闸门不是持续开放，而是瞬时开发（刺激）。n配体闸门通道n电压闸门通道膜电压控制膜电压控制1）.电压闸门通道：电压闸门通道： 2）.配体闸门通道配体闸门通道 ：化学信号（配体）调控化学信号（配体）调控离子通道的转运速度比载体蛋白快离子通道的转运速度比载体蛋白快离子通道的开放受离子通道的开放受“闸门闸门”控制。控制。只能帮助被动运输。只能帮助被动运输。通道蛋白特点特点载体蛋白协助扩散（carrier protein fd）n载体蛋白是跨膜蛋白或镶嵌蛋白n构象发生变化转运物质n具有专一性。n扩散的速

18、率同物质的浓度差成正比高度的选择特异性，只能与某一高度的选择特异性，只能与某一种种 物质暂时性的、可逆的结合和分物质暂时性的、可逆的结合和分离。离。载体蛋白既参与被动运输，也参载体蛋白既参与被动运输，也参与主动的物质运输。与主动的物质运输。 载体蛋白特点载体蛋白特点载体具有特异性载体具有特异性红细胞质膜载体蛋白促进葡萄糖扩散红细胞质膜载体蛋白促进葡萄糖扩散通道蛋白无特异性通道蛋白无特异性载体蛋白有特异性载体蛋白有特异性不消耗代谢能不消耗代谢能 需要膜蛋白的协助需要膜蛋白的协助 （载体蛋白、通道蛋白）（载体蛋白、通道蛋白）由高浓度向低浓度扩散由高浓度向低浓度扩散易化扩散特点易化扩散特点被动运输（

19、passive transport） 顺浓度梯度顺浓度梯度n高浓度高浓度 低浓度低浓度 不消耗代谢能不消耗代谢能 简单扩散简单扩散 （simple diffusion）n被动运输方式被动运输方式 通道蛋白协助扩散通道蛋白协助扩散 （channel protein fd） 协助扩散协助扩散 （facilitated diffusion） 载体蛋白协助扩散载体蛋白协助扩散 （carrier protein fd）载体介导扩散与简单扩散的动力学比较载体介导扩散与简单扩散的动力学比较 （二）主动运输主动运输（active transport）n 通过消耗能量消耗能量，将物质逆浓逆浓度梯度度梯度（低高）

20、运输。如葡萄糖、金属离子等。 例：na+-k+泵泵（na+-k+-atp酶） 镶嵌于细胞膜脂双分子层中的逆浓度梯度运输钠钾离子的一种运输蛋白质。na-k atp酶活动模型nna结合到膜上n酶磷酸化n酶构象变化，na释放到细胞外n酶与胞外侧的k结合n酶去磷酸化n酶构象恢复原始状态，k释放到细胞内na+/k+ pump mechanismna+-k+泵泵 atp adp+pi na+ atp酶 na+-atp酶 na+-atp酶-p k+ mg2+ 磷酸化磷酸化 na+ 入胞入胞 出胞出胞 k+-atp酶 k+-atp酶-p atp酶-p 去磷酸化去磷酸化 k+构象改构象改变变构象改构象改变变pi

21、钠钾泵（na-k pump）钠钾泵的作用：n维持细胞膜内外na、k的浓度梯度n维持膜电位n为细胞主动转运葡萄糖和氨基酸创造条件。n钠钾泵是细胞膜上的一种载体蛋白，实质上是钠钾atp酶。n一个atp酶每秒可水解100个atp分子n每水解一个atp分子，可转出3个na+，转入2个k+。主动运输为小分子物质逆浓度梯度主动运输为小分子物质逆浓度梯度转运。转运。需要消耗代谢能量。需要消耗代谢能量。需要膜上的特异性载体蛋白帮助。需要膜上的特异性载体蛋白帮助。主动运输的特点主动运输的特点能量载体浓度梯度简单扩散不需要不需要顺易化扩散不需要需要 顺主动运输需要需要反大分子和颗粒的膜泡运输（三）膜泡运输n大分子

22、和颗粒物质并不直接穿过细胞膜，而是通过一系列膜囊泡形成和融合来完成转运过程。n特点界膜的小泡有顺序的完成融合 需要能量 1、 内吞作用内吞作用（endocytosis） 通过质膜运动将所要摄取的物质运输入胞的过程。 内吞作用（endocytosis）n细胞外大分子或颗粒与细胞表面接触，膜凹陷，包裹，形成囊泡与细胞膜分离，进入细胞质的过程。 胞饮胞饮（ pinocytosis） 小溶质分子或液体物质与质膜形成较小的内吞小泡，这种入胞作用叫胞饮，所形成的囊泡叫胞饮体胞饮体。吞饮作用吞饮作用(pinocytosispinocytosis )n非选择性摄取细胞外基质中液滴的内吞过程。 吞噬吞噬（pha

23、gocytosis） 细胞摄入较大的固体颗粒和分子复合物，如细菌、细胞碎片等物质的过程，的过程。 这种内吞方式为各种变形的、具有吞噬能力的细胞所特有。所形成的囊泡叫吞噬体吞噬体。吞噬作用吞噬作用(phagocytosisphagocytosis)n是一种保护措施而非摄食的手段。n通过吞噬菌体摄取和消灭感染的细菌、病毒以及损伤的细胞、衰老的红细胞。巨噬细胞正在吞噬衰老的红细胞巨噬细胞正在吞噬衰老的红细胞2、胞吐作用胞吐作用（exocytosis）大分子和颗粒物质由细胞内运输到细胞外的过程。细胞内的分泌物质、未消耗的残渣、病毒等包裹在脂双层小泡中，小泡膜与质膜接近后融合，将胞内物质释放出胞。3、受

24、体介导的内吞作用受体介导的内吞作用 （receptor mediated endocytosis） 有些大分子物质（如ldl）要进入细胞必须先与细胞膜上的特异性受体特异性受体识别并结合，然后通过膜的内陷形成囊泡，囊泡脱离膜而进入细胞内，这种特别的内吞方式就是受体介导的内吞作用。 受体介导的内吞作用receptor-mediated endocytosisreceptor-mediated endocytosisn特殊类型的内吞作用，主要摄取特殊的生物大分子。n吞入的物质大约有50种以上的不同蛋白，包括激素、生长因子、淋巴因子和一些营养物都是通过这种方式进入细胞。激素激素(hormones)胰岛

25、素胰岛素(insulin)生长因子生长因子(growth factors)表皮生长因子表皮生长因子(epidermal growth factor)神经生长因子神经生长因子(nerve growth factor)淋巴因子淋巴因子(lymphokines)白细胞介素白细胞介素(interleukins)肿瘤坏死因子肿瘤坏死因子(tumor necrosis factor)干扰素干扰素(interferon)集落刺激因子集落刺激因子(colony stimulating factor)营养物营养物(nutrients)受体介导内吞的基本特点n配体与受体的结合是特异的, 具有选择性;n形成特殊包被

26、的内吞泡。低密度的脂蛋白低密度的脂蛋白(ldl)经受体介导的内吞作用的起始阶段的电镜照片经受体介导的内吞作用的起始阶段的电镜照片ldl的结构nldl是一种球形颗粒的脂蛋白，直径为22nm, 核心是胆固醇酯；外面由磷脂和未酯化的胆固醇分子包裹。三个笼蛋白三个笼蛋白和三个小的多肽构成三臂蛋白，和三个小的多肽构成三臂蛋白，排列成五角或六角篮网状结构排列成五角或六角篮网状结构网格蛋白小泡的形成过程网格蛋白小泡的形成过程可用于细胞膜构成含1500个胆固醇分子包被小泡无被小泡ph改变一些特定的大分子首先同细胞膜上的受体结合，形成有被小窝，有被小窝凹陷，从膜上脱落下来，形成有被小泡。形成后几秒钟内即失去外衣

27、，并与细胞内其他囊泡融合，最后将内容物转运到溶酶体内。受体介导的内吞作用受体介导的内吞作用流程图流程图 大分子（ldl） 结合结合 包被小泡 无被小泡含受体的有被小窝 融合融合 ph 受体 细胞膜（受体再循环） 内吞泡 大分子 小分子 细胞质 溶酶体溶酶体 （ldl）（胆固醇）改变改变二. 膜受体膜受体（membrane receptor） 细胞膜上的一类镶嵌蛋白质，它们能够识别周围环境中的活性物质（配体配体）并与之结合，进而产生一系列生物学效应，这些特异性蛋白质分子就是膜受体。 配体配体（ligand）能与受体结合的细胞外的活性物质，也称化学信化学信号号或第一信使第一信使。如激素，神经递质等

28、。细胞膜受体与细胞识别、免疫反应、细胞间信号传送、代谢调节密切相关。 膜受体的一般特性1、化学组成 糖蛋白、脂蛋白、糖脂蛋白2、分子结构 调节单位 催化单位 转换单位 3、分类n按结构 单体型 一个镶嵌蛋白 复合型多个镶嵌蛋白聚合在一起 受体被激活后激活腺苷酸环化酶 camp 激素受体：肾上腺受体、胰高血糖素受体 按功能 受体被激活后激活鸟苷酸环化酶cgmp 胆碱能受体：乙酰胆碱m受体 4、特点n 特异性 高亲和性 可饱和性 可逆性 强大的生物效应 膜受体与信息传递信息传递信息传递外界化学信号作为第一信使与受体结合，经信息转换机构，在细胞内产生第二信使第二信使，第二信使很快改变靶细胞中已存在的

29、酶的活性，引起细胞对外界信号的反应，从而产生一系列生物学效应，此过程即为信息传递，也称信号传递信号传递。 第二信使学说第二信使学说（1965年sutherland)第二信使(second messengers) n由细胞表面受体接受信号后转换而来的细胞内信号称为第二信使。肾上腺素 受体 有活性的腺苷酸环化酶 atp camp（第二信使）无活性蛋白质激酶 有活性蛋白质激酶 无活性磷酸化激酶 有活性磷酸化激酶 无活性磷酸化酶 有活性磷酸化酶糖原（n+1）+ pi 糖原（n）+ g-1-p无活性的腺苷酸环化酶构象改变第二信使学说第二信使学说 配体作为第一信使，可被靶细胞膜上的专一受体识别并结合。 受

30、体配体复合物能激活腺苷酸环化酶。 被激活的腺苷酸环化酶使atpcamp。 camp作为第二信使通过激活依赖于它的蛋白质激酶，启动细胞内各种反应，并产生最终的生物学效应。second messengersn细胞内有五种最重要的第二信使:camp、cgmp、1，2-二酰甘油(diacylglycerol，dag)、1，4，5-三磷酸肌醇(inosositol 1，4，5-trisphosphate，ip3)、ca2+ 等。 膜受体与细胞识别细胞识别细胞识别（cell recognition） 细胞能认识同种和异种细胞，以及自己和异己物质的一种现象。 举例： 海绵（1907年，wilson） 巨噬细

31、胞吞噬衰老的红细胞 精子与卵的受精过程 参与识别作用的主要分子基础是细胞表面的糖链。n衰老的红细胞表面唾液酸明显缺乏，暴露出半乳糖分子。巨噬细胞表面有一类受体蛋白能识别半乳糖分子，将衰老的红细胞吞噬。巨噬细胞吞噬衰老的红细胞巨噬细胞正在吞噬衰老的红细胞巨噬细胞正在吞噬衰老的红细胞n是细胞间的识别过程。n生物界受精的成功，只有同种的精子和卵子才能实现。n精子的表面有一种称为结合素（bindin）的蛋白质，而卵子透明带则有与结合素结合的受体，两者均为糖蛋白。受精三. 膜抗原膜抗原（membrane antigen）细胞表面具有抗原性质的大分子。 人红细胞膜上的血型抗原血型抗原糖蛋白（寡糖链的单糖组成和连接顺序决定抗原特异性。）