第六章细胞的能量转换

1、第六章第六章 细胞的能量转换细胞的能量转换线粒体和线粒体和叶绿体叶绿体第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用第三节第三节 线粒体和叶绿体的半自主性线粒体和叶绿体的半自主性第四节第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化一、一、线粒体的结构与化学组成线粒体的结构与化学组成二、二、氧化磷酸化的分子基础氧化磷酸化的分子基础 三、三、氧化磷酸化的作用机理氧化磷酸化的作用机理线粒体的形态结构线粒体的形态结构v 形态与分布形态与分布 形态：线粒体一般呈粒状或杆状形态：线粒体一般呈粒

2、状或杆状 大小：一般直径大小：一般直径0.51m，长，长1.53.0m 数量：数目一般数百到数千个数量：数目一般数百到数千个 分布：分布在细胞功能旺盛的区域分布：分布在细胞功能旺盛的区域 v 超微结构超微结构 外膜外膜 ：是包围在线粒体最外面的一层单位膜，具有孔蛋白是包围在线粒体最外面的一层单位膜，具有孔蛋白 内膜内膜 ：位于外膜内侧，位于外膜内侧，高度不通透性，向内折叠形成嵴高度不通透性，向内折叠形成嵴 膜间隙膜间隙 ：是内外膜之间的腔隙是内外膜之间的腔隙 基质基质 ：为内膜和嵴包围的空间，为内膜和嵴包围的空间，含三羧酸循环酶系、线粒体基因含三羧酸循环酶系、线粒体基因 表达酶系等。表达酶系等

3、。图图5-1 线粒体结构模型线粒体结构模型 线粒体的化学组成及酶定位线粒体的化学组成及酶定位v线粒体主要是由蛋白质、脂类、水等组成线粒体主要是由蛋白质、脂类、水等组成 蛋白质占线粒体干重的蛋白质占线粒体干重的6570% 脂类只占干重的脂类只占干重的2030% 磷脂占磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。 线粒体脂类和蛋白质的比值线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；（内膜）；1:1（外膜）（外膜）v 标志酶标志酶 外膜外膜: 单胺氧化酶单胺氧化酶 内膜内膜: 细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶 膜间隙膜间隙: 腺苷酸激酶腺苷酸激酶 基

4、质基质: 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 二、氧化磷酸化的分子基础二、氧化磷酸化的分子基础线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成atp，为细胞生，为细胞生命活动提供直接能。命活动提供直接能。氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机分子中储氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机分子中储藏的能量藏的能量高能电子高能电子质子动力势质子动力势atpatp（一）（一）电子载体电子载体 （二）（二）呼吸链的复合物呼吸链的复合物（三）（三）两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链 电子载体 呼吸链电子载体：黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶呼吸链电子载体：黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋

5、白、辅酶q q等等1.1.黄素蛋白黄素蛋白 ：含黄素单核苷酸：含黄素单核苷酸fmnfmn或黄素腺嘌呤二核苷酸或黄素腺嘌呤二核苷酸fadfad辅辅基的蛋白质基的蛋白质 2.2.细胞色素：是含有血红素辅基的一类蛋白质，血红素中的铁通细胞色素：是含有血红素辅基的一类蛋白质，血红素中的铁通过过fefe3+3+和和 fefe2+2+互变进行传递电子互变进行传递电子3.3.铁硫蛋白：铁硫蛋白是含铁的蛋白质，也是细胞色素类蛋白。铁硫蛋白：铁硫蛋白是含铁的蛋白质，也是细胞色素类蛋白。分子结构中每个铁原子和分子结构中每个铁原子和4 4个硫原子结合，有个硫原子结合，有2fe-2s2fe-2s和和4fe-4s4fe

6、-4s两种类型两种类型 4.4.辅酶辅酶q q：是脂溶性小分子量的：是脂溶性小分子量的醌类化合物醌类化合物图图5-2 铁硫蛋白的结构铁硫蛋白的结构 图图5-3 辅酶辅酶q呼吸链的复合物呼吸链的复合物 1、复合物、复合物 ：即即nadh脱氢酶脱氢酶 组成：含有一个组成：含有一个fmn和和6个铁硫蛋白个铁硫蛋白作用：作用：nadhfmnfe-sq ，同时同时4个个h+被传递到膜间隙被传递到膜间隙2、复合物、复合物 ：即琥珀酸脱氢酶即琥珀酸脱氢酶 组成：含有一个组成：含有一个fad，2个铁硫蛋白个铁硫蛋白作用：琥珀酸作用：琥珀酸fadfe-sqfadfe-sq，传递电子时不伴随氢的传递传递电子时不伴

7、随氢的传递3、复合物、复合物 ：即细胞色素：即细胞色素c还原酶还原酶 组成：含两个细胞色素组成：含两个细胞色素b（b562、b566）、一个细胞色素）、一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白和一个铁硫蛋白 作用：作用：q cyt c ，每传递一对电子，同时传递每传递一对电子，同时传递4个个h+到膜间隙到膜间隙4、复合物、复合物 ：即细胞色素：即细胞色素c氧化酶氧化酶 组成：组成：以二聚体形式存在，以二聚体形式存在，单体含细胞色素单体含细胞色素a1、a3和和2 2个铜离子个铜离子(cua cub) 作用：作用：cytccuacyt aa3- cubo2 ，每传递一对电子，要从基质中摄取每传递一对电子，要

8、从基质中摄取4个个h+ ，其中，其中2个个h+用于水的形成，另用于水的形成，另2个个h+被转运到膜间隙被转运到膜间隙 复合物复合物、组成主要的呼吸链，催化组成主要的呼吸链，催化nadh的脱氢氧化的脱氢氧化 复合物复合物、组成另一条呼吸链，催化琥珀酸的脱氢氧化组成另一条呼吸链，催化琥珀酸的脱氢氧化 图图5-3 两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链 三、氧化磷酸化的作用机理三、氧化磷酸化的作用机理 （一）（一）氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制（二）（二）atpatp合酶的结构和作用机理合酶的结构和作用机理 （三）（三）氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 当电子从当电子从nadh或或fadh2经呼

9、吸链传递给氧生成水的过程中，经呼吸链传递给氧生成水的过程中，伴随着伴随着adp磷酸化生成磷酸化生成atp，这一过程称为，这一过程称为氧化磷酸化。氧化磷酸化。氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说化学渗透假说化学渗透假说内容：化学渗透假说内容： 电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能 电子沿其传递时，所释放的能量将电子沿其传递时，所释放的能量将h+从基质泵到膜间隙从基质泵到膜间隙 ，形成，形成h+电化学梯度（即质子动力势）。在这个梯度驱电化学梯度（即质子动力势）。在这个梯度驱 使下，使下，h+穿过穿过atp合成酶回到基质，同

10、时合成合成酶回到基质，同时合成atp，电，电 化学梯度中蕴藏的能量储存到化学梯度中蕴藏的能量储存到atp高能磷酸键。高能磷酸键。图图5-4 化学渗透学说化学渗透学说 atpatp合酶的结构和作用机理合酶的结构和作用机理 v atpatp合酶的合酶的结构结构 分为球形的分为球形的f1（头部）和嵌入膜中的（头部）和嵌入膜中的f0（基部）（基部） f1由由5种多肽组成种多肽组成33复合体，具有三个复合体，具有三个atp合成的催化位点合成的催化位点 f0f0由三种多肽组成由三种多肽组成abab2 2c c12复合体，嵌入内膜复合体，嵌入内膜 。v atpatp合酶的合酶的作用机理作用机理 atp合合酶

11、在质子动力势推动下，产生构象的改变，改变与底物的酶在质子动力势推动下，产生构象的改变，改变与底物的 亲和力，催化亲和力，催化adp与与pi形成形成atp。 f1具有三个催化位点，三个催化位点的构象不同，具有三个催化位点，三个催化位点的构象不同，l构（构（loose），）， t构象（构象（tight），），o构象（构象（open）。）。图图5-5 atp合酶的结构合酶的结构 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 v 电子传递抑制剂电子传递抑制剂 抑制抑制nadhcoq的电子传递，如：阿米妥、鱼藤酮、的电子传递，如：阿米妥、鱼藤酮、 抑制抑制cyt bcyt c1的电子传递，如：抗霉素的电子传递，如：

12、抗霉素a 抑制细胞色素氧化酶抑制细胞色素氧化酶o2，如：，如：co、nan3、h2s v 磷酸化抑制剂磷酸化抑制剂 与与f0结合，阻断结合，阻断h+通道，抑制通道，抑制atp合成。如：寡霉素合成。如：寡霉素v 解偶联剂解偶联剂 离子载体：离子载体： 2，4-二硝基酚，缬氨霉素二硝基酚，缬氨霉素 某些药物：过量的阿斯匹林使氧化磷酸化部分解偶联，某些药物：过量的阿斯匹林使氧化磷酸化部分解偶联， 使体温升高。使体温升高。第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用光合作用就是叶绿体利用光能同化二氧化碳和光合作用就是叶绿体利用光能同化二氧化碳和水合成糖，同时产生氧水合成糖，同时产生氧的过程。的过程。

13、 一、一、形态与结构形态与结构二、二、光反应光反应三、三、暗反应暗反应v外被：由双层单位膜组成。外膜通透性大外被：由双层单位膜组成。外膜通透性大 ，内膜对物质有，内膜对物质有 很强的选择性。很强的选择性。v类囊体：是单层膜围成的扁平小囊。类囊体：是单层膜围成的扁平小囊。 许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒。基粒。 组成基粒的类囊体，叫做组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体。基粒类囊体。 贯贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的 类囊体称为类囊体称为基质类囊体基质类囊体。 v基质基质 ：是内膜与类囊体之间的空间，主

14、要成分叶绿体：是内膜与类囊体之间的空间，主要成分叶绿体dnadna、 蛋白质合成体系，颗粒成分等蛋白质合成体系，颗粒成分等 。 一、形态与结构一、形态与结构叶绿体形似凸透镜，由叶绿体外被、类囊体和基质叶绿体形似凸透镜，由叶绿体外被、类囊体和基质三三部分组成部分组成图图5-7 叶绿体的结构模型叶绿体的结构模型二、光反应二、光反应v 光反应光反应是在类囊体膜上有由光引起的光化学反应。通过是在类囊体膜上有由光引起的光化学反应。通过叶绿素等光合色素分子吸收光能叶绿素等光合色素分子吸收光能, , 并将光能转化为电能，并将光能转化为电能，进而转换为活跃的化学能进而转换为活跃的化学能, , 形成形成atpa

15、tp和和nadphnadph的过程。的过程。 v 光反应包括三个主要步骤光反应包括三个主要步骤 ： 光吸收光吸收 电子传递电子传递 光合磷酸化光合磷酸化光吸收光吸收v 光吸收光吸收又称原初反应，即光能被捕光色素分子吸收又称原初反应，即光能被捕光色素分子吸收, , 并传递至并传递至反应中心反应中心, ,发生光化学反应发生光化学反应, , 使电荷分离从而将光能转化为电使电荷分离从而将光能转化为电能的过程。能的过程。v 每一个光系统含有两种色素成分每一个光系统含有两种色素成分捕光色素：由叶绿素捕光色素：由叶绿素abab及类胡萝卜素组成，起捕获光能的作用。及类胡萝卜素组成，起捕获光能的作用。反应中心色

16、素：由一种特殊状态的叶绿素反应中心色素：由一种特殊状态的叶绿素a a组成，分为两类：组成，分为两类： 吸收峰为吸收峰为700nm700nm的称为的称为p700p700，为光系统，为光系统（psipsi）的中心色素）的中心色素 吸收峰为吸收峰为680nm680nm的称为的称为p680p680，为光系统，为光系统（psps）的中心色素）的中心色素v 原初反应过程原初反应过程：d dchlchladadchlchl* *adadchlchl+ +a a- -dd+ +chlchla a- - 光合作用原初反应的能量吸收、传递与转换光合作用原初反应的能量吸收、传递与转换图图5-8 集光复合体集光复合体

17、 电子传递电子传递 光合作用的电子传递是在两个光系统中进行的，由光合作用的电子传递是在两个光系统中进行的，由psi和和ps协同完成的协同完成的电子载体：质体醌（电子载体：质体醌（qa,qb)、细胞色素、细胞色素b6/f复合体、质体蓝素（复合体、质体蓝素（pc)、 铁氧还原蛋白铁氧还原蛋白(fd) 图图5-9 光合作用电子传递链光合作用电子传递链光合磷酸化光合磷酸化 v由光照引起的电子传递与磷酸化作用偶联而生成由光照引起的电子传递与磷酸化作用偶联而生成atp的过程称的过程称光合磷酸化。光合磷酸化。v类囊体膜两侧质子梯度的类囊体膜两侧质子梯度的建立建立：水的光解水的光解 cyt b6/f nadp

18、+还原成还原成nadph v按照电子传递的方式按照电子传递的方式分为分为： 非循环式光合磷酸化：非循环式光合磷酸化： 光照后，激态叶绿素分子光照后，激态叶绿素分子p680*从从h2o得到电子传递给得到电子传递给nadp+，电子经两个，电子经两个光系统，电子传递过程中产生的质子梯度，驱动光系统，电子传递过程中产生的质子梯度，驱动atp的形成。此过程中电子传的形成。此过程中电子传递是一个开放的通道，呈递是一个开放的通道，呈z字形传递，为字形传递，为非循环式光合磷酸化。非循环式光合磷酸化。 循环式光合磷酸化：循环式光合磷酸化： 当植物在缺乏当植物在缺乏nadp+时，电子在光系统时，电子在光系统内流动

19、，只合成内流动，只合成atp，不产生，不产生 nadph，为，为循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化 。图图5-10 光合磷酸化光合磷酸化 三、暗反应（碳固定）三、暗反应（碳固定） v 暗反应暗反应是叶绿体利用光反应产生的是叶绿体利用光反应产生的atpatp和和nadphnadph分别作为能源分别作为能源和还原的动力将和还原的动力将coco2 2固定固定, ,使之转变成葡萄糖的过程。使之转变成葡萄糖的过程。 v 高等植物的碳同化有三条途径：高等植物的碳同化有三条途径： 1.1.c3c3途径途径：亦称卡尔文循环。：亦称卡尔文循环。coco2 2受体为受体为rubprubp，最初产物，最初产物pgap

20、ga。 2.c42.c4途径：亦称哈奇途径：亦称哈奇- -斯莱克途径，斯莱克途径，coco2 2受体为受体为peppep，最初产，最初产物为草酰乙酸。物为草酰乙酸。 3.3.景天科酸代谢途径（景天科酸代谢途径（camcam途径）：夜间固定途径）：夜间固定coco2 2产生有机酸，产生有机酸，白天有机酸脱羧释放白天有机酸脱羧释放coco2 2，进行，进行coco2 2固定。固定。图图5-11 暗反应暗反应c3途径途径第三节第三节 线粒体和叶绿体的半自主性线粒体和叶绿体的半自主性半自主性的概念：半自主性的概念： 自身含有遗传表达系统自身含有遗传表达系统( (自主性自主性) )；但编码的遗传信息十分

21、有限，其但编码的遗传信息十分有限，其rnarna转录、蛋白质翻译、转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息信息( (自主性有限自主性有限) )。 一、一、线粒体的半自主性线粒体的半自主性 二、二、叶绿体的半自主性叶绿体的半自主性 线粒体的半自主性线粒体的半自主性 （一）线粒体的（一）线粒体的dna dna 线粒体线粒体dna(mtdna)：是双链环状分子是双链环状分子 ，外环为重（外环为重（h），内环为轻），内环为轻链（链（l ）。基因排列非常紧凑，无内含子序列。大多数基因由）。基因排列非常紧凑，无内含子序列。大多数基因

22、由h链转链转录录 。（二）线粒体的蛋白质合成（二）线粒体的蛋白质合成 组成线粒体各部分的蛋白质，绝大多数都是由核组成线粒体各部分的蛋白质，绝大多数都是由核dnadna编码并在细胞质编码并在细胞质核糖体上合成后再运送到线粒体各自的功能位点上。核糖体上合成后再运送到线粒体各自的功能位点上。 线粒体线粒体dnadna作为模板，指导线粒体的作为模板，指导线粒体的rnarna和蛋白合成，但种类很少。和蛋白合成，但种类很少。图图5-12 人的线粒体基因组人的线粒体基因组 叶绿体的半自主性叶绿体的半自主性 （一）叶绿体（一）叶绿体dnadna ctdna呈环状，基因组的大小因植物而异，一般约呈环状，基因组的大小因植物而异，一般约200kb-2500kb。（二）叶绿体的蛋白质合成（二）叶绿体的蛋白质合成 叶绿体中的蛋白质有三种来源：叶绿体中的蛋白质有三种来源：由由ctdna编码，在叶绿编码，在叶绿体核糖体上合成；体核糖体上合成；由核基因编码，在细胞质核糖体上合由核基因编码，在细胞质核糖体上合成；成； 由核基因编码，在叶绿体的核糖体上合成。由核基因编码，在叶绿体的核糖体上合成。 第四节第四节 线粒体和叶绿体的增殖和起源线粒体和叶绿体的增殖和起源 一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿体的增殖增殖 二、线粒体