第6章生长物质

1、第六章植物生长物质第六章植物生长物质 植物生长物质：是调节植物生长发育的微量有机物质。 1 植物激素植物激素：是指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量有机物质。 生长素类(iaa)、赤霉素类(ga)、细胞分裂素类(ctk)、脱落酸(aba)和乙烯(eth) 2 植物生长调节剂植物生长调节剂:一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质。植物激素和植物生长调节剂这两个名词常易混淆。植物激素特点 1)内生的； 2)能从合成部位运往作用部位； 3)在极低浓度(1mol/kg)下可调节植物的生理过程。 植物生长调节剂是人工合成的有机物或被提取出来并施用于其

2、它植物的天然植物激素。 植物生长素错当农药植物生长素错当农药 晚稻疯长比人高晚稻疯长比人高图图1图图2因用错农药而疯长的晚稻鹤立因用错农药而疯长的晚稻鹤立“稻稻”群，群，十分醒目十分醒目图图3 中国生产中国生产图图4 日本生产日本生产利用生长物质调控石斛兰春节开花利用生长物质调控石斛兰春节开花第一节生长素类（iaa）一、生长素的发现与种类：一)生长素的发现1达尔文父子，发现胚芽鞘向光弯曲的现象。证明了尖端是感光的位置。2 丹麦的boysen-jensen（1913）的实验证明，darwin所谓“影响”是可以透过凝胶片的。不能穿过不透水的云母片 3 匈牙利的apaal（1914，1919）的实验

3、证明胚芽鞘顶端的扩散性化合物具促进生长的效应。4 荷兰的 went发现了尖端产生一种促进生长的物质。命名为生长素。 5 荷兰的fkogl（1934）等从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化刺激生长的物质，经鉴定是iaa。这个工作大大推动了植物激素研究向前发展。 植物体内的生长素类物质以吲哚乙酸最普遍。二)种类吲哚乙酸iaa分子式：分子式：c10h9o2n吲哚丁酸iba2，4二氯苯氧乙酸（2,4d）萘乙酸（naa）二、生长素在植物体内的分布和运输1分布：主要存在于生长旺盛部位，如尖端的分生组织、形成层、种子2存在形式： 自由态 束缚态（有活性，促进生长） （无活性，运输和贮存）其功能有： a. 贮藏形

4、式贮藏形式: 如iaa与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖； 在种子和贮藏器官中特别多。 b. 运输形式运输形式：如iaa与肌醇形成吲哚乙酰肌醇 贮存于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易于运输到地上部。c.c. 解毒作用：如解毒作用：如iaaiaa与天冬氨酸形成与天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸吲哚乙酰天冬氨酸。 iaaiaa过多时，会对植物产生伤害，形成结合状态，具有解毒作用。过多时，会对植物产生伤害，形成结合状态，具有解毒作用。 d d调节自由生长素含量。植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对调节自由生长素含量。植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对于多余的生长素于多余的生长素(i

5、aa)(iaa)，植物，植物 一般是通过结合一般是通过结合( (钝化钝化) )和降解进行自动调控的。和降解进行自动调控的。3运输方式：a. （长距离）b.极性运输（短距离）生长素只能从植物的形态学上端形态学上端向下端运输，而不能反向的运输，称为生长素的极性运输。生长素极性运输部位：幼茎、幼根、胚芽鞘的薄壁细胞间 生长素的极性运输是主动的运输过程： a.其运输速度比物理的扩散约大10倍； b.在缺氧的条件下会严重地阻碍生长素的运输； c.生长素可以逆浓度陡度运输。生长素在植物体内的极性运输通道主要是形成层。纤 维 素 微 纤纤 维 素 微 纤丝丝木葡聚糖木葡聚糖氢键氢键其它细胞壁多糖其它细胞壁多

6、糖共价键共价键钝化钝化活化活化h +iaaatpadp细胞质细胞质细胞膜细胞膜细胞壁细胞壁质子泵质子泵图图8.2.81合成代谢： 前体物质：色氨酸色氨酸 图 7-5 由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途径三、生长素的生物合成和降解三、生长素的生物合成和降解合成途径：a.吲哚乙酰胺途径（细菌途径，如农杆吲哚乙酰胺途径（细菌途径，如农杆菌）菌）b. 吲哚乙腈途径（如十字花科、禾本吲哚乙腈途径（如十字花科、禾本科的一科的一 些植物）些植物）c. 吲哚丙酮酸途径（主要途径，高等吲哚丙酮酸途径（主要途径，高等植物中植物中 占优势）占优势）d. 色胺途径（常与吲哚丙酮酸途径同色胺途径（常与吲哚丙酮酸途径同时进时进

7、 行，如大麦、燕麦、烟草等）行，如大麦、燕麦、烟草等）图图8.2.7 合成部位:植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘尖端、胚和正在扩展的叶等是iaa的主要合成部位。用离体根的组织培养证明根尖也能合成iaa。 2分解代谢：酶氧化降解酶氧化降解（iaaiaa氧化酶）氧化酶）光氧化降解光氧化降解（蓝光作用最强）（蓝光作用最强）iaa1. 生长素的作用机理生长素的作用机理 （1）生长素受体）生长素受体 激素受体激素受体(hormone receptor)，是指那些特异的识别激素并能与激素高度结合，是指那些特异的识别激素并能与激素高度结合，进一步引起一系列生理、生化变化的物质。进一步引起一系列生理、生化

8、变化的物质。生长素生长素abp1生长素与生长素与abp1结合体结合体细胞信号转导途径细胞信号转导途径转录因子转录因子活化活化促进促进专一基因的表达专一基因的表达细胞反应细胞反应四、生长素的生理作用快速反应：酸生长理论长期效应：基因活化学说（2）细胞壁酸化作用）细胞壁酸化作用 酸生长理论酸生长理论 雷雷(p.m.ray)将胚芽鞘切段放入不含将胚芽鞘切段放入不含iaa的的ph3.23.5的缓冲溶液的缓冲溶液中，则中，则1min后可检测出切段的后可检测出切段的伸长伸长，且细胞壁且细胞壁的可塑性也增加的可塑性也增加；如将切段转入；如将切段转入ph7的缓冲溶液的缓冲溶液中，则切中，则切段的段的伸长停止伸

9、长停止；若再转入；若再转入ph3.23.5的缓冲溶液中，则切的缓冲溶液中，则切段重新表现出伸长。段重新表现出伸长。 基于上述结果，雷利和克莱兰基于上述结果，雷利和克莱兰(rayle and cleland)于于1970年提出了生长素作用机理的酸生长理论年提出了生长素作用机理的酸生长理论(acid growth theory)。其要点：其要点：a 原生质膜上存在着非活化的质子泵原生质膜上存在着非活化的质子泵(h+-atp酶酶)，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。结合后使其活化。b 活化了的质子泵消耗能量活化了的质子泵消耗能量(atp)将细胞内的

10、将细胞内的h+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的ph下降。下降。c 在酸性条件下，在酸性条件下，h+一方面使细胞壁中对一方面使细胞壁中对酸不稳定的酸不稳定的键键(如氢键如氢键)断裂断裂，另一方面，另一方面(也也是主要的方面是主要的方面)使细胞壁中的某些多糖水解使细胞壁中的某些多糖水解酶酶(如纤维素酶如纤维素酶)活化或增加，从而使连接木活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细细胞壁松驰。胞壁松驰。d 细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，致细胞的水势下降，细胞吸

11、水细胞吸水，体积增大，体积增大而发生而发生不可逆增长不可逆增长。rayle & cleland ( 1970 )纤 维 素 微 纤纤 维 素 微 纤丝丝木葡聚糖木葡聚糖氢键氢键其它细胞壁多糖其它细胞壁多糖共价键共价键钝化钝化活化活化h +iaaatpadp细胞质细胞质细胞膜细胞膜细胞壁细胞壁质子泵质子泵图图8.2.8（3）核酸和蛋白质的合成）核酸和蛋白质的合成 生长素诱导细胞壁松弛，随着细胞伸生长素诱导细胞壁松弛，随着细胞伸长，必须不断补充新的细胞壁成分，否则长，必须不断补充新的细胞壁成分，否则细胞壁会越变越薄。试验证实，生长素促细胞壁会越变越薄。试验证实，生长素促进进rna和蛋白质合成后，会

12、形成新的蛋白和蛋白质合成后，会形成新的蛋白质和新的细胞壁成分，不断补充进入细胞质和新的细胞壁成分，不断补充进入细胞壁的骨架中，保持持久性生长。壁的骨架中，保持持久性生长。figure 8-10-2 2. 生长素的生理作用和应用生长素的生理作用和应用图图8.2.91)促进生长 a.a.双重效应双重效应 b.b.不同器官对不同器官对iaaiaa敏感性：根敏感性：根 芽芽 茎茎 c.c.离体器官效应明显，对整株效果不明离体器官效应明显，对整株效果不明显显 2)促进插条不定根的形成促进插条不定根的形成 图图8.2.11 扦插茶树扦插茶树图图8.2.12 梅花插条经梅花插条经iba和和naa混合处理两个

13、月后的生混合处理两个月后的生根情况根情况图图8.2.133)促进果实发育促进果实发育图图8.2.14草莓的瘦果中含有生草莓的瘦果中含有生长素，所以可以使果长素，所以可以使果实膨大。实膨大。4)引起顶端优势5)其它效应控制性别分化促进开花（黄瓜雌）保花保果疏花疏果向光性、向重力性.五五 人工合成的生长素及应用人工合成的生长素及应用 吲哚丙酸（吲哚丙酸（ipa） 吲哚丁酸（吲哚丁酸（iba） -萘乙酸（萘乙酸（naa） 2，4-二氯苯氧乙酸（二氯苯氧乙酸（2，4-d）等）等 有些人工合成的生长素，如：有些人工合成的生长素，如：naa，2,4-d等，由于原料丰富，生产过程简单，等，由于原料丰富，生产

14、过程简单，而且效果稳定，所以得到广泛的推广应用。而且效果稳定，所以得到广泛的推广应用。第二节赤霉素类（ga）一、一、 发现和种类发现和种类 日本农民黑泽英一日本农民黑泽英一1926发现水稻疯发现水稻疯长，不结穗。当时长，不结穗。当时被称为恶苗病。被称为恶苗病。赤霉菌引起水稻患恶苗病，分泌的物质称为赤霉菌引起水稻患恶苗病，分泌的物质称为赤霉素。赤霉素。赤霉素是种类最多的激素，赤霉素是种类最多的激素，125种，种，ga3最为最为常用。常用。gas的结构 4个异戊二烯单位组成的双萜(赤霉烷环)为基本结构； 因内脂环有无内脂环有无双键双键、-oh的数目和位置不同，形成各种gas161 7 c20-ga

15、s上的第19位和第20位的c原子发生缩合反应而形成c19-gasc19gibberellinc19: ga 1,2,3,7,9,22c20: ga12,13,25,27二二 赤霉素的分布与运输赤霉素的分布与运输 分布：分布： 主要集中在主要集中在生长旺盛生长旺盛的部分的部分 运输：运输： 运输没有极性。运输没有极性。 存在形式：自由赤霉素（存在形式：自由赤霉素（free gibberellin） ：游离形式存在，易被有机溶剂提取 结合赤霉素结合赤霉素(conjugated gibberellin) ：与糖、蛋白质共价结合，需酸水解或者酶水解才能释放，无生理活性。 游离型游离型ga 束缚型束缚型

16、ga（ga-葡萄糖酯和葡萄糖酯和ga-葡萄糖苷）葡萄糖苷） 贮藏和运输形式贮藏和运输形式figure 8-14 植物体内合成部位：植物体内合成部位：顶端幼嫩部分顶端幼嫩部分，如，如根尖和茎尖根尖和茎尖生长中的种子和果生长中的种子和果实实生殖器官中所含的ga比营养器官中的高。(高等植物所有的组织器官都含有) 三、合成与运输木质部韧皮部 a a 由ggpp合成内贝壳杉烯，为2步环化环化，抑制环化的物质有amo-1618,福方d，矮壮素(ccc)，助壮素 (pix)等；b b 由内贝壳杉烯合成贝壳杉烯酸，为3步氧化氧化，抑制氧化的物质有ancymidol,多效唑(pp333)，烯效唑 (s3307)

17、等mva（甲羟戊酸） ggpp内贝壳杉烯ga127醛 各 种 ga内贝壳杉烯酸ab生物合成前体： 甲羟戊酸（甲瓦龙酸）甲羟戊酸（甲瓦龙酸） (mevalonic acid ,mva)合成途径:mva经过一系列中间过程(包括环化)形成贝壳杉烯；ga12-7-醛是gas合成途径中第一个带赤霉烷环的化合物，为所有gas合成所共有的前体；c ga127醛 ga12-7-醛之后的途径因植物种类不同而异； 右：豌豆中的合成途径： 13-羟化途径(粗线),生成ga20和ga1，可能是高等植物中广泛存在的途径； *表示已确定的内源gas图图 8.3.3 啤酒生产厂啤酒生产厂四、赤霉素的生理作用和应用赤霉素的生

18、理作用和应用 1. 促进作用促进作用 （1）促进麦芽糖化（诱导）促进麦芽糖化（诱导 -淀粉酶形成）淀粉酶形成） 赤霉素能诱导赤霉素能诱导-淀粉酶的形成这一发现已被用于啤酒生产中。淀粉酶的形成这一发现已被用于啤酒生产中。过去啤酒生产都以大麦芽为原料，借用大麦发芽后产生的淀粉酶，过去啤酒生产都以大麦芽为原料，借用大麦发芽后产生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白质分解。大麦发芽要消耗大量的养分（约占大使淀粉糖化和蛋白质分解。大麦发芽要消耗大量的养分（约占大麦干重的麦干重的10%），且要求的人力和设备较多。现在只需加上赤霉），且要求的人力和设备较多。现在只需加上赤霉素，就可以完成糖化过程。因此可节约粮食，降低

19、成本，缩短时素，就可以完成糖化过程。因此可节约粮食，降低成本，缩短时间，不影响啤酒品质。间，不影响啤酒品质。（2）促进营养生长）促进营养生长促进茎的伸长促进茎的伸长 用用ga处理，能显著促进植株茎处理，能显著促进植株茎的伸长生长，尤其是对矮生突变的伸长生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显。品种的效果特别明显。 图图8.3.4 ga对对no.9矮生豌豆苗茎矮生豌豆苗茎干伸长进程的影响干伸长进程的影响ga与生长素促进伸长的区别：与生长素促进伸长的区别： ga对离体茎切段的伸长没有明显的促进作对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而用，而iaa对整株植物的生长影响较小，却对离对整株植物的生长影响

20、较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。体茎切段的伸长有明显的促进作用。 ga不存在超最适浓度的抑制作用即使不存在超最适浓度的抑制作用即使ga浓浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。ga主要作用于已有节主要作用于已有节间伸长，而不是促进间伸长，而不是促进节数的增加节数的增加。赤霉素促进了矮生突赤霉素促进了矮生突变体茎干的明显伸长，变体茎干的明显伸长，但是对野生型的植株但是对野生型的植株却没有或仅有很小的却没有或仅有很小的效果效果图图8.3.5 外源外源ga1对

21、正常的和矮生（对正常的和矮生（dl）玉米的作用）玉米的作用矮生矮生突变突变体，体，对照对照矮生矮生突变突变体，体，ga3处理处理正常种，正常种，对照对照正常种，正常种， ga3处处理理（3）诱导开花）诱导开花菠菜、甘蓝、油菜等在幼苗期经过需一段时间的低温和长日照条件，始能抽苔和开花 外源ga3可代替低温和短日照，诱导油菜的茎伸长和开花0 ng0.5 ng1.0 ng10 ng 图图8.3.6甘蓝，甘蓝，在短光在短光照下保照下保持丛生持丛生状，但状，但施用赤施用赤霉素处霉素处理可以理可以诱导其诱导其伸长和伸长和开花开花 图图8.3.7 需寒胡萝卜品种开花时间需寒胡萝卜品种开花时间ga处理后处理后

22、的效果。的效果。（左）对照：不施（左）对照：不施ga，不冷处理；，不冷处理； （中）不进行冷处理，但每天施（中）不进行冷处理，但每天施10gga3为期一周为期一周（右）六周冷处理。（右）六周冷处理。（4）促进种子萌发 gas广泛性地促进种子萌发。 一些种子难以发芽的原因在于其内源gas水平不足，应用外源gas可以打破其休眠 萌发时，胚中产生ga，扩散至糊粉层细胞； ga诱导糊粉层细胞产生-淀粉酶及蛋白水解酶等； 水解酶分泌至胚乳中，水解其中的贮藏物质，供胚生长所需打破休眠（促进种子和芽的萌发）打破休眠（促进种子和芽的萌发） 用用23gg-1的的ga处理休眠状态的马铃薯能处理休眠状态的马铃薯能使

23、其很快发芽，从而可满足一年多次种植马铃薯使其很快发芽，从而可满足一年多次种植马铃薯的需要。的需要。（5）其它）其它 促进雄花形成，单性结实，侧枝生长等。促进雄花形成，单性结实，侧枝生长等。figure 8-15-3促进植物座果和单性结实、延缓叶片衰老、促进细胞的分裂和分化。 2. 抑制作用抑制作用 抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。六、赤霉素作用机理促进种子萌发机理ga的作用机理是在转录水平上诱导酶转录水平上诱导酶的合成以及调节生长素水生长素水平平而对生长起促进作用的。(1)ga与酶的合成 ga促进无胚大麦种子合成-淀粉酶具有高度的专一性和灵敏性，在萌发时

24、，贮藏在胚中的束缚型ga水解释放出游离的ga，通过胚乳扩散到糊粉层，诱导糊粉层细胞合成-淀粉酶，酶扩散到胚乳中催化淀粉水解 ，水解产物供胚生长需要。ga不但诱导-淀粉酶从头合成，也诱导其它水解酶(如蛋白酶、核糖核酸酶、-1，3-葡萄糖苷酶等)的形成。 ga诱导酶的合成是由于它促进了mrna的形成，即ga是编码这些酶的基因的去阻抑物，它使得这些基因得以转录，并翻译成蛋白质(酶)。(2)ga调节iaa水平 ga可使内源iaa的水平增高。一方面gaga降低了降低了iaaiaa氧化酶氧化酶的活性的活性，另一方面gaga促进蛋白酶的活性促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，从而iaa的合成前体(色氨酸)增多。

25、此外，gaga还促进束缚型还促进束缚型的的iaaiaa释放出游离的释放出游离的iaaiaa。 以上三个方面都增加细胞内iaa的水平，从而促进生长。所以，gaga和和iaaiaa在促进生长、诱导在促进生长、诱导单性结实和促进形成层活性等方面具有相似的效应单性结实和促进形成层活性等方面具有相似的效应。但ga具有许多自己独立的效应。例如，在打破芽和种子的休眠打破芽和种子的休眠、诱导禾谷类种子-淀粉酶淀粉酶的合成、促进未春化的二年生及长日植物成花，以及促进矮生整株植株节间的伸长等方面，ga具有独特的效应，而iaa就无这方面的功能。第三节细胞分裂素(cytokinin,ctk) 细胞分裂素类是一类促进细

26、胞分裂的植物激素。此类物质中最早被发现的是激动素一、发现和种类 1 19551955年年 (f.skoog) (f.skoog) 鲱鱼精细胞鲱鱼精细胞dnadna加入组织培养加入组织培养基中，能诱导细胞的分裂，但用新提取的基中，能诱导细胞的分裂，但用新提取的dnadna却无促却无促进细胞分裂的活性？进细胞分裂的活性？ 如将其进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分如将其进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。裂的活性。 他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,kt)(kinetin,kt)。2结构： 玉米中分离出了一种玉米中分

27、离出了一种类似于激动素的细胞类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名分裂促进物质，命名为为玉米素玉米素(zeatin,z(zeatin,z，zt)zt) 统称为细胞分裂素统称为细胞分裂素（ctkctk），均为腺嘌呤），均为腺嘌呤的衍生物。的衍生物。nnnnnhr1r3r2通式二、细胞分裂素的分布和运输1分布：细胞分裂旺盛部位，茎尖、根尖、未成熟的种子等。2运输： 木质部和韧皮部(少)，同ga三、细胞分裂素的代谢：1合成：a.部位：根尖根尖,主要经木质部运到地上部分b.途径：从头合成：从头合成：ipp+amp ctk 前体是甲瓦龙酸甲瓦龙酸，经过异戊烯基焦磷酸（ipp）和amp，在细胞分裂素合成酶催

28、化下，形成异戊烯基腺苷-5-磷酸盐。这是游离细胞分裂素生物合成的关键步骤。 trna降解降解(有一部分是trna降解所致)ctk2分解：ctkar（修饰基团）细胞分裂素氧化酶可能对细胞分裂素起钝化作用，防止细胞分裂素积累过多，产生毒害。ctk氧化酶葡萄糖结合态氧化降解氧化降解由细胞分裂素氧化酶催化n6侧链氧化分解四、细胞分裂素的生理作用1促进细胞分裂与扩大促进细胞分裂与扩大 a.促进质分裂促进质分裂 b.促进叶片扩大促进叶片扩大2促进芽分化促进芽分化当培养基中ctk/iaa的比值高时，诱导愈伤组织形成芽；当ctk/iaa的比值低时，诱导愈伤组织形成根； ctk=iaa图图8.4.3 烟草在烟草

29、在不同浓不同浓度生长度生长素与激素与激幼素的幼素的培养下培养下器官的器官的形成的形成的调整与调整与生长生长3延迟叶片衰老延迟叶片衰老外源ctks延缓衰老的启动衰老组织中内源ctks水平显著降低外源生长素诱导叶柄基部根的产生，该叶片可在数周内保持健康状态。原因：根部合成的ctks输送到叶片。不断剔除新根，加速叶片衰老4促进侧芽发育促进侧芽发育ctk能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽均等生长。 外源ctks能刺激多种植物侧芽的萌动和生长； witchs broom on white pine. 由真菌侵染，刺激过量ctks生成，而刺激侧芽生长的结果。5打破种子休眠打破种子休眠 对于需光种子，

30、如莴苣和烟草等，在黑暗下不能萌发。细胞分裂素可代替光照打破这类种子的休眠，促进萌发。第四节 脱落酸(abscisic acid, aba) osborne(1955)，黄化的莱豆叶柄，提取一种能促进菜豆第一叶的叶枕形成离层的物质，称为“衰老因子(sf)”。 ohkuma & addicott (1963), 棉花幼铃中,分离一种促进落叶的物质，叫脱落素(abscisin )。 wareing(1964),木本植物的休眠芽和叶中存在抑制剂,建议用“休眠素(dormin)” 来命名。 衰老因子、休眠素和脱落素具相同的化学结构，属同一种物质。 1967，ottawa,canada,ipgsa con

31、ference,命名为abscisic acid(aba)(aba)。一、发现与结构：2、脱落酸的化学 c15h20o4 脱落酸是含15个c原子以异戊二烯异戊二烯为基本结构单位的倍半类萜，aba具旋光性，有右旋(+)和左旋(-)两种异构体，其右旋体为s型，左旋体为r型。ch2cchch2ch3异戊二烯结构：倍半萜羧酸右旋（s）左旋（r）二、分布与运输 1分布：成熟、衰老或休眠组织 2运输：木质部和韧皮部;根部的aba是通过木质部向上运输的。 三、aba的代谢 1合成：合成位置：根冠和萎蔫的叶片 前体物质：甲瓦龙酸胡萝卜素aba gaaba的生物合成可能有两条途径：一是以甲瓦龙酸(mva)为前体

32、的从头合成；另一条是通过类胡萝卜素的氧化而来，即间接合成。 aba的从头合成 aba与ga的生物合成前体都为甲瓦龙酸(mva)。aba和ga生物合成的前几步相同，从法尼基焦磷酸(fpp)开始分道扬镳，在长日条件下合成ga，在短日条件下合成aba短日照长日照氧化氧化直接，直接，c15 途径：途径：微生物中的途径甲羟戊酸甲羟戊酸法尼基焦磷酸法尼基焦磷酸紫黄质紫黄质黄质醛黄质醛类胡萝卜素（间接，类胡萝卜素（间接，c40）途径：）途径：高等植物物中的主要途径甲羟戊酸 异戊烯基焦磷酸(ipp)法尼基焦磷酸(fpp) aba类胡萝卜素 与小分子（葡萄糖、氨基酸等）和大分子（多糖、蛋白等）共价结合,结合态的

33、aba可水解重新释放出,但干旱所造成的aba迅速增加并不是来自于结合态aba的水解，而是重新合成的。 红花菜豆酸红花菜豆酸二氢红花菜豆酸二氢红花菜豆酸a氧化降解氧化降解b形成结合态形成结合态单加氧酶分解 aba的氧化产物是红花菜豆酸和二氢菜豆酸。前者的活性极低，而后者无生理活性。 aba可与细胞内的单糖或氨基酸以共价键结合而失去活性。aba，因而它是aba的贮藏型。2分解：aba 红花菜豆酸二氢红花菜豆酸四、aba的生理作用1促进休眠：aba/ga2促进脱落、衰老：离层形成，3 “胁迫激素” ，促进气孔关闭，产生抗逆蛋白4抑制生长：整株植物或离体器官和种子萌发五、aba的作用机理 aba +

34、abaaba + aba受体受体 信号转导（信号转导（caca2+2+-cam)-cam) 膜性质改变膜性质改变 基因表达基因表达 （抑制（抑制- -淀粉酶合成）淀粉酶合成） k k+ +、clcl- -外渗外渗 气孔关闭气孔关闭第五节乙烯（eth）1可燃烧气体，ch2ch2 2煤气灯漏气，树叶脱落3比较不同气体对黄化苗的影响，乙烯有作用。4同船运输的水果可促进成熟，“果实后熟激素”5气相色谱证明了果实放出乙烯。一、发现和结构乙烯(ethylene,eth)是植物激素中分子结构最简单的一种激素，在正常生理条件下呈气态。 1901年俄国的植物学家neljubow才首先发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三

35、重反应三重反应。 1910年卡辛斯(cousins) 发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。 1934年加利(gane) 获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。 1935年美国的克罗克(w.crocker)等提出乙烯可能是一种内源激素。 1959年，伯格(s.p.burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。 1965年乙烯被公认为植物的天然激素。 二、乙烯的合成与调节腺苷蛋氨酸atpppi+pi1-氨基环丙烷-1-羧酸 氨基氧乙酸 氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 三、乙烯的运输1短距离：胞间气体扩散，直接产生作用。2长距离：合成acc，沿木质部运输。3逆境

36、乙烯：水涝acc合成酶活性上升acc积累缺o2acc氧化酶活性下降运到叶片产生大量乙烯根四、乙烯的生理作用1改变生长习性：a.三重反应抑制伸长增粗横向b.偏上生长上部生长下部2 催熟果实多聚半乳糖醛酸酶3 促进脱落和衰老：离层形成4 促进开花和雌花分化乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，乙烯也可改变花的性别，5 乙烯的其它效应:打破种子和芽的休眠，诱导次生物质分泌第六节 其它植物生长物质 植物除含有上述五大类激素外，还含有多种对植物的生长发育起着特殊调节作用的其它微量有机化合物。由于多种原因，这些物质迄今尚未被纳入植物激素之列。一、油菜素内酯 1970年，美国的米切尔(mitchell)等在油菜

37、的花粉中发现了新的生长物质，它能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、裂开等异常生长反应。格罗夫(grove)等提取得到高活性的结晶化合物，1978年测定其化学结构为甾醇内酯化合物，并命名为油菜素内酯(brassinolide,br)。此后，从多种植物中分离鉴定出多种与油菜素内酯结构相似的化合物，并将其中具有生物活性的天然产物统称为油菜素甾体类化合物(brassinosteroids,brs)。brs在植物体内含量极微，但生理活性很强。1 油菜素内酯的结构、种类及分布brs的基本结构都是胆甾烯的衍生物，它有一个甾体核，在核的碳-17(c-17)位置上有8-10个碳原子的支链。brs在植物界分布很广，在高

38、等植物中普遍存在，目前已发现至少24种天然br，按其发现先后分别表示为br1、br2。 br在植物体内各部位都有分布，花粉和未成熟种子是br的丰富来源，茎叶中的含量远比花粉及种子中的低。brs在植物体内的合成与分解或转化目前尚不清楚，其作用机理也只限于一些初步的观察。2油菜素内酯的生理作用及应用 促进细胞伸长和分裂 促进光合作用 增强抗性 brs在农业上主要应用于增加作物产量，在低温下增产效果更为显著；brs可以减轻环境胁迫(低温、干旱、病害等)；促进作物生长，增强营养体收获量；提高结实率，增加粒重；提高座果率，促进果实肥大等。二、多胺 多胺(polyamine,pa)是生物体代谢过程中产生的

39、具有生物活性的nh3的烃基衍生物。二十世纪60年代,人们认识到多胺具有刺激植物生长和防止衰老的作用，并应用于农业生产实际1 多胺的种类、分布和数量 目前在植物中发现的多胺有14种以上。在高等植物中，二胺有腐胺、尸胺等；三胺有亚精胺、高亚精胺等；四胺有精胺。除了上述几类外，还有其它的胺类。胺基的数目越多，其生理活性越大。具三个氨基及其以上的胺类才称为多胺，但一般把二胺也笼统地归纳到多胺的范畴内。 多胺广泛分布于植物界。对植物个体来说，一般细胞分裂最旺盛的地方，多胺的生物合成也最活跃。2 多胺的生物合成和降解 多胺是由精氨酸(或鸟氨酸)、赖氨酸和蛋氨酸(甲硫氨酸)转化而来。精氨酸经过脱羧和脱氨甲基

40、、鸟氨酸经过脱羧可转变为具二个氨基的腐胺；赖氨酸经脱羧也可转变为具二个氨基的尸胺。蛋氨酸可向腐胺提供丙氨基逐步形成亚精胺(三胺)和精胺(四胺)。 多胺在细胞中可通过氧化脱氨而降解生成醛或其衍生物、nh3和h2o2。 3 多胺的生理作用 促进细胞分裂、生长 促进胚芽和花芽的分化 保护细胞膜 延缓衰老三、植物生长调节剂 植物激素在体内含量甚微。因此，在生产上广泛应用受到限制，生产上应用的主要是人工合成的生长调节剂。(1)生长素类 与生长素结构类似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸(ipa)、吲哚丁酸(iba)； 萘酸衍生物，如-萘乙酸(naa)、萘乙酸钠、萘乙酰胺； 氯化苯的衍生物，如2，4二氯苯氧乙酸(2

41、，4d)、2，4，5三氯苯氧乙酸(2，4，5t)、4碘苯氧乙酸(增产灵)等。 生长素类生长调节剂在农业上应用最早，随其浓度和用量的不同，对同一植物组织可有完全不同的效果。因此生产上应用这类药剂时，必须注意用药浓度、药量、使用时期及植物的生理状态等。(2)赤霉素类生产上应用和研究得最多的是ga3。 (3)细胞分裂素类 常用的有两种：激动素(kt)与6苄基腺嘌呤(6-ba)(4)乙烯释放剂生产上常用的乙烯释放剂为乙烯利(2-氯乙基磷酸，cepa)。(5)生长抑制物质 生长抑制物质是对营养生长有抑制作用的化合物，根据其抑制作用方式的不同，可分为两大类。一类是生长抑制剂(growth inhibito

42、r)，它作用于植物顶端，强烈抑制顶端优势，使植物形态发生很大的变化，且其作用不为赤霉素所逆转；另一类是生长延缓剂(growth retardant),它抑制亚顶端分生组织的细胞分裂和扩大，使节间缩短，株型紧凑矮小，但形态正常，即叶数和节数不变。该类化合物能阻碍内源赤霉素的合成，因而其效应可因施用赤霉素而被逆转。 三碘苯甲酸 (2，3，5triiodobenzoic acid，tiba)可以阻止生长素运输，抑制顶端分生组织细胞分裂，使植物矮化，消除顶端优势，增加分枝。 整形素(morphactin) 9-羟基芴-(9)-羧酸，它能抑制顶端分生组织细胞的分裂和伸长、抑制茎的伸长和促进腋芽滋生，使植

43、物发育成矮小灌木状。整形素还具有使植株不受地心引力和光影响的特性。 青鲜素 (maleic hydrazide，mh)，也叫马来酰肼，其的作用与生长素的作用相反，它抑制茎的伸长。(6)生长延缓剂 pp333(paclobutrazd，氯丁唑) 一种新型高效生长延缓剂，国内也名多效唑(met)。主要生理作用是阻碍赤霉素的生物合成，加速体内生长素的分解，从而延缓、抑制植株的营养生长。 ccc 氯乙基三甲基氯化铵(chlorocholinechloride) 矮壮素，与赤霉素作用相反，可使节间缩短，植物变矮、茎变粗，叶色加深。增强作物抗寒、抗旱、抗盐碱能力。 pix (1，1-二甲基哌啶氯化物)(1,1-dimethypipericlinium chloride)，缩节安、助壮素。主要用于控制棉花徒长，缩短节间，叶片变小，并且减少蕾铃脱落，从而增加棉花产量。 b9,二甲胺琥珀酰胺酸(dimethylaminosuccinami cacid)，亦称阿拉，比久。抑制赤霉素的生物合成。可抑制果树顶端分生组织的细胞分裂，使枝条生长缓慢，抑制新梢萌发 。 烯效唑 ,又名s-3307，优康唑，高效唑 。能抑制赤霉素的生物合成，有强烈抑制细胞伸