09糖的生物合成

1、09 糖的生物合成糖的生物合成9.1 光合作用光合作用(自学自学)9.2 糖异生作用糖异生作用9.3 蔗糖和多糖的生物合成蔗糖和多糖的生物合成9.4 植物糖代谢调节植物糖代谢调节(自学自学)9.1 光合作用光合作用http:/ 糖异生作用糖异生作用的的主要途径和关键反应主要途径和关键反应9.2.2 糖酵解与糖异生作用的糖酵解与糖异生作用的关系关系9.2.3 糖酵解与糖异生的相互糖酵解与糖异生的相互调节调节9.2 糖异生作用糖异生作用 非糖物质非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下，催化下，绕过绕过糖酵解途径的糖酵解途径的三个不可逆反应三个不可逆反

2、应，利用糖，利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异生。酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异生。 糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但有两方面不同：，但有两方面不同：1、克服糖酵解的三步不可逆反应。、克服糖酵解的三步不可逆反应。2、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。和细胞液中进行。主主要要途途径径和和关关键键反反应应 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷

3、酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸pep羧激酶羧激酶糖异生途径关键反应之一糖异生途径关键反应之一+ h2o+pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶p6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖h葡萄糖葡萄糖糖异生途径关键反应之二糖异生途径关键反应之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+ h2o+ pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ppoh2coh2cohoohhohhhhh2cooh6-磷酸果糖

4、磷酸果糖poh2cohoohhhh糖异生途径关键反应之三糖异生途径关键反应之三pep羧激酶羧激酶atp+h2o adp+pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶p磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（pep）gtpgdp丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸co2co2糖酵解和葡萄糖糖酵解和葡萄糖异生的关系异生的关系abc1c2a g-6-p磷酸酯酶磷酸酯酶b f-1.6-p磷酸酯酶磷酸酯酶c1 丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶c2 pep羧激酶羧激酶（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-p-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸

5、丙氨酸tca循环循环乙酰乙酰coapepg-6-pf-6-pf-1.6-p丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-p-甘油甘油甘油甘油穿梭系统穿梭系统穿梭系统穿梭系统天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸pep草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸丙酮酸丙酮酸谷氨酸谷氨酸gtpgdp + co2草酰乙酸草酰乙酸atp+h2o+ co2pep羧羧激酶激酶adp+pi丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶（、 、 、 为膜上的转运载体）为膜上的转运载体）丙酮酸丙酮酸3-p-甘油醛甘油醛细胞液细胞液线粒体内膜体

6、线粒体内膜体线粒体基质线粒体基质1、磷酸果糖激酶（、磷酸果糖激酶（pfk）和果糖）和果糖-1,6-二磷酸酶的调节：二磷酸酶的调节： amp水平高时，水平高时，pfk激活，增加糖酵解，激活，增加糖酵解，果糖果糖-1,6-二磷酸酶二磷酸酶受抑制，糖异生关闭。受抑制，糖异生关闭。atp和柠檬酸水平高时，和柠檬酸水平高时，pfk受抑制，受抑制，降低糖酵解的速率，柠檬酸增加降低糖酵解的速率，柠檬酸增加果糖果糖-1,6-二磷酸酶二磷酸酶活性，从活性，从而增加糖异生速率。而增加糖异生速率。2、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和pep羧激酶的调节羧激酶的调节： 高水平的高水平的atp和和a

7、la抑制抑制丙酮酸激酶丙酮酸激酶，从而抑制糖酵解，在该，从而抑制糖酵解，在该情况下乙酰情况下乙酰coa是充裕的，则活化是充裕的，则活化丙酮酸羧化酶，丙酮酸羧化酶，有助糖异有助糖异生进行。反之，在细胞供能状态较低时，生进行。反之，在细胞供能状态较低时，adp水平较高，则水平较高，则抑制抑制丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶和和pep羧激酶羧激酶，关闭糖异生作用。，关闭糖异生作用。糖酵解与糖异生的相互调节糖酵解与糖异生的相互调节糖异生与糖酵解作用的紧密相互调节防止了二者共同进行时糖异生与糖酵解作用的紧密相互调节防止了二者共同进行时的无效循环。的无效循环。9.3 蔗糖和多糖的生物合成蔗糖和多糖的生物合成 糖核

8、苷酸的作用及形成糖核苷酸的作用及形成 蔗糖的生物合成蔗糖的生物合成 淀粉的生物合成淀粉的生物合成 糖原的生物合成糖原的生物合成 纤维素的生物合成纤维素的生物合成(自学自学) 果胶的生物合成果胶的生物合成(自学自学)n定义定义：单糖与核苷酸通过单糖与核苷酸通过磷酸酯键磷酸酯键结合的化合物。结合的化合物。n作用：作用：糖核苷酸是高等动植物体内合成双糖和多糖时，葡萄糖核苷酸是高等动植物体内合成双糖和多糖时，葡萄糖的活化形式与供体。糖的活化形式与供体。n种类：种类：目前发现的糖核苷酸主要有目前发现的糖核苷酸主要有udpg、adpg、tdpg、gdpg、cdpg等。其中，以等。其中，以udpg、adpg

9、为最重要。为最重要。n形成：形成： 糖核苷酸的作用及形成糖核苷酸的作用及形成udpg焦磷酸化酶焦磷酸化酶udpg + ppi酯酶酯酶2pi 1-p-g + utpudp-葡萄糖焦磷酸化酶葡萄糖焦磷酸化酶（ udp -glucose pytophosphorylase） 催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸，催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸，为各种为各种聚糖形成时，提供糖基和能量聚糖形成时，提供糖基和能量。动物细胞中糖元合。动物细胞中糖元合成、植物细胞中蔗糖合成时需成、植物细胞中蔗糖合成时需udpg；淀粉合成时淀粉合成时需需adpg；纤维素合成时需；纤维素合成时需gdpg和和udpg。ppi+1-磷

10、酸葡萄糖磷酸葡萄糖utpudpgudpg焦磷酸化酶焦磷酸化酶udpg 有三条途径：有三条途径： 1、蔗糖磷酸化酶蔗糖磷酸化酶途径（微生物）途径（微生物） 1-p-g + 果糖果糖 蔗糖蔗糖 + pi 2、蔗糖合成酶蔗糖合成酶途径（植物）途径（植物） udpg + 果糖果糖 udp + 蔗糖蔗糖l 该酶也可利用该酶也可利用adpg、gdpg、tdpg、cdpg作为葡萄糖基供体。在发作为葡萄糖基供体。在发育的谷类籽粒（非光合组织）中主要是育的谷类籽粒（非光合组织）中主要是分解反应分解反应。 蔗糖的生物合成蔗糖的生物合成3、磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖合成酶途径（植物光合组织途径（植物光合组织） udpg

11、 + 6-p-果糖果糖 磷酸蔗糖磷酸蔗糖 + udp 磷酸蔗糖磷酸蔗糖 蔗糖蔗糖 + pi磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖磷酸酶磷酸蔗糖磷酸酶 淀粉的结构特点淀粉的结构特点 直链淀粉合成直链淀粉合成 需淀粉合成酶、引物（需淀粉合成酶、引物（gn）、）、adpg。葡萄糖分子结合葡萄糖分子结合在引物非还原末端在引物非还原末端c4的羟基上形成的羟基上形成-1,4糖苷键。糖苷键。 支链淀粉合成支链淀粉合成 淀粉的生物合成淀粉的生物合成 支链淀粉的支链淀粉的-1,6糖苷键的糖苷键的分支是由直链底物转化而分支是由直链底物转化而来来，催化这个转化的酶称为，催化这个转化的酶称为q酶。酶。淀粉的分枝结构淀粉

12、的分枝结构开始分枝的残基开始分枝的残基非还原端非还原端残基残基两个葡萄糖单位之两个葡萄糖单位之间的间的1,6-糖苷键糖苷键两个葡萄糖单位之两个葡萄糖单位之间的间的1,4-糖苷键糖苷键直链淀粉的合成直链淀粉的合成aadpg引物（引物（gn）+直链淀粉直链淀粉(gn+1)aadp淀粉合成酶淀粉合成酶mn+mmnnq酶酶还原端还原端从非还原端切断从非还原端切断1个个小寡聚糖碎片小寡聚糖碎片a（6-7g）将将a转移到转移到b或另一直链淀或另一直链淀粉的一个葡萄糖残基的粉的一个葡萄糖残基的c6-oh上，形成上，形成-1,6糖苷键糖苷键ab支链淀粉的合成支链淀粉的合成q酶酶(分支酶分支酶)：既能催化：既能

13、催化-1,4糖苷键的断裂，又能催化糖苷键的断裂，又能催化-1,6糖糖苷键的形成。苷键的形成。q酶酶 糖原的生物合成糖原的生物合成1、糖原合成酶糖原合成酶（glycogen synthase） 催化催化 -1,4-糖苷键合成糖苷键合成2、糖原分支酶糖原分支酶 （ glycogen branching enzyme） 催化催化 -1,6-糖苷键合成糖苷键合成与植物支链淀粉合成过程相似，但参与合成的酶、引物、糖与植物支链淀粉合成过程相似，但参与合成的酶、引物、糖基供体等是不相同的。基供体等是不相同的。 引物引物：结合有一个寡糖链的多肽结合有一个寡糖链的多肽 酶酶：糖原合成酶，分支酶糖原合成酶，分支酶

14、 糖基供体糖基供体：udpg 糖原合成酶糖原合成酶催化的糖原合成反应不能从头开始合成第一催化的糖原合成反应不能从头开始合成第一个糖分子，个糖分子，需要需要至少含至少含4个葡萄糖残基的个葡萄糖残基的-1,4-多聚葡萄糖作多聚葡萄糖作为为引物引物(primer)，在其非还原性末端与，在其非还原性末端与udpg反应，反应，udpg上上的葡萄糖基的葡萄糖基c1与糖原分子非还原末端与糖原分子非还原末端c4形成形成-1,4-糖苷链，糖苷链，使糖原增加一个葡萄糖单位，使糖原增加一个葡萄糖单位，udpg是活泼葡萄糖基的供体，是活泼葡萄糖基的供体，其生成过程中消耗其生成过程中消耗utp，故，故糖原合成是耗能过程

15、糖原合成是耗能过程，糖原合成，糖原合成酶只能促成酶只能促成-1,4-糖苷键，因此该酶催化反应生成为糖苷键，因此该酶催化反应生成为-1,4-糖糖苷键相连构成的直链多糖分子。苷键相连构成的直链多糖分子。 酶催化合成糖原反应如下：酶催化合成糖原反应如下：糖原合成酶糖原合成酶糖糖原原合合成成酶酶反反应应udpgudp糖原（糖原（n个个g分子）分子）糖原（糖原（n+1）糖原蛋白糖原蛋白-tyr-oh，自动糖基化自动糖基化h2o糖原新分支的形成糖原新分支的形成糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心非还原性末端非还原性末端 -1,4 糖苷键糖苷键 -1,6 糖苷键糖苷键糖原分支酶糖

16、原分支酶 纤维素的基本单位是吡喃式纤维素的基本单位是吡喃式d-葡萄糖葡萄糖, 以以-1 ,4糖苷键相连，其葡萄糖残基约为糖苷键相连，其葡萄糖残基约为20002500个。植物个。植物中的纤维素主要是以小中的纤维素主要是以小微纤丝微纤丝的形式存在，一般微纤的形式存在，一般微纤丝是由丝是由36 根根-1 ,4 葡糖苷链结晶而成，它是植物细胞葡糖苷链结晶而成，它是植物细胞里的主要成分。里的主要成分。 很多实验证据表明植物纤维素的生物合成是由很多实验证据表明植物纤维素的生物合成是由植物纤维素合成酶亚基植物纤维素合成酶亚基(cesa) 组成的组成的纤维素合成酶复纤维素合成酶复合体合体(rosette) 和

17、其他酶共同完成的一个复杂过程。和其他酶共同完成的一个复杂过程。 纤维素的生物合成纤维素的生物合成植物纤维素合成酶复合体的组装模型植物纤维素合成酶复合体的组装模型目前，植物纤维素合成酶复合体的组装模型现在还目前，植物纤维素合成酶复合体的组装模型现在还没有一个公认的模型。没有一个公认的模型。2002 年年doblin 根据根据delmer 的观点提出了如下模型：的观点提出了如下模型： 另一个参与纤维素生物合成的酶是另一个参与纤维素生物合成的酶是蔗糖合成酶蔗糖合成酶 (sucroses synthase) ，它与纤维素生物合成的底物供给，它与纤维素生物合成的底物供给有关。有关。michelle 等实验证明在不同的三个异养系统中等实验证明在不同的三个异养系统中蔗糖合成酶的活性，能提高纤维素生物合成的效率，蔗糖合成酶的活性，能提高纤维素生物合成的效率，它可以催化蔗糖和它可以催化蔗糖和udp反应，生成反应，生成udp -葡萄糖和果葡萄糖和果糖，直接为纤维素的生物合成提供底物来提高纤维素糖，直接为纤维素的生物合成提供底物来提高纤维素的合成效率的合成效率 。 2002 年彭良才等认为纤维素的生物合成包括年彭良才等认为纤维素的生物合成包括-1,4-葡糖链的葡糖链的起始、延伸和中止起始、延伸和中止，-1,4-