糖与激素的关系

1、糖与激素的关系糖与激素的关系 糖作为信号分子在微生物中已经被广泛了解糖作为信号分子在微生物中已经被广泛了解, ,最近又最近又在动物和植物中被发现。糖在植物中的功能不仅是营养物在动物和植物中被发现。糖在植物中的功能不仅是营养物质还是影响许多与最重要的过程有关的各种基因表达的信质还是影响许多与最重要的过程有关的各种基因表达的信号化合物。这些基因包括编码与种子萌发、生根发芽、抽号化合物。这些基因包括编码与种子萌发、生根发芽、抽叶开花和老化等相关的蛋白的基因。葡萄糖以及其它糖类叶开花和老化等相关的蛋白的基因。葡萄糖以及其它糖类调控的基因表达表明这些营养分子还起着激素的作用。调控的基因表达表明这些营养分

2、子还起着激素的作用。 preface： 糖还调节在植物生长和发育中也被激素控制的许多重要糖还调节在植物生长和发育中也被激素控制的许多重要的过程。拟南芥糖信号突变体的描述从相反方向说明糖对的过程。拟南芥糖信号突变体的描述从相反方向说明糖对两种植物应激激素脱落酸、乙烯的响应途径已经形成了两种植物应激激素脱落酸、乙烯的响应途径已经形成了一种信号网络。一种信号网络。 目前分子学分析已经直接证明目前分子学分析已经直接证明, ,葡萄糖可葡萄糖可以控制以控制abscisic abscisic 酸的生物合成基因、酸的生物合成基因、abaaba信号基因和抑制信号基因和抑制乙烯在种子发育期间光下作生长信号的部份基

3、因的表达。乙烯在种子发育期间光下作生长信号的部份基因的表达。 本文正是从这几方面说明糖和激素信号途径之间有复杂广本文正是从这几方面说明糖和激素信号途径之间有复杂广泛的联系。泛的联系。sugar-signalling mutants reveal the hormone connections对拟南芥糖信号突变体的遗传学和分子学分析发现糖和对拟南芥糖信号突变体的遗传学和分子学分析发现糖和激素之间存在紧密的联系。这些突变体除了能改变糖响激素之间存在紧密的联系。这些突变体除了能改变糖响应，它们的表型还和应，它们的表型还和abaaba、乙烯生物合成突变体以及、乙烯生物合成突变体以及abaaba、乙烯信

4、号突变体的表型相似幻灯片乙烯信号突变体的表型相似幻灯片 7 7。例如，小叶，叶。例如，小叶，叶色暗绿的色暗绿的gin1gin1突变体与组成型乙烯突变体（野生型植株突变体与组成型乙烯突变体（野生型植株用葡萄糖处理再用乙烯前体用葡萄糖处理再用乙烯前体accacc处理）。处理）。令人惊讶的是令人惊讶的是ctr1ctr1突变株在没有外源葡萄糖加入时叶子突变株在没有外源葡萄糖加入时叶子比野生型致密得多，这是由于比野生型致密得多，这是由于ctr1ctr1突变株植物的细胞较突变株植物的细胞较小，因而其叶子、花序和根系统比野生型致密幻灯片小，因而其叶子、花序和根系统比野生型致密幻灯片 8 8。还发现糖不敏感突

5、变体还发现糖不敏感突变体gin1gin1、gin5gin5能诱导种子休眠，它能诱导种子休眠，它的野生型表型正是的野生型表型正是abaaba缺陷性突变体的特征。这些发现说缺陷性突变体的特征。这些发现说明糖和明糖和aba,aba,糖和乙烯信号途径之间存在遗传学的联系。糖和乙烯信号途径之间存在遗传学的联系。fig. 1. arabidopsis glucose-insensitive (gin) mutants. seedlings were grown on 6% glucosemurashige and skoog (ms) medium for 45 days under constant l

6、ight. (a) wild type (wt). (b) the glucose insensitive phenotype can be mimicked by treatment with the ethylene precursor 1-aminocyclopropane-1-carboxylate(acc). (c) abscisic acid-deficient gin1 (aba2) and (d) constitutive ethylene-signalling gin4(ctr1) mutants display a similar glucose-insensitive p

7、henotype except for root elongation. (e) endogenous abscisic acid is required for the glucose-oversensitive phenotype of the ethylene-insensitive mutant ein2 because (f) the gin1 ein2 double mutant exhibits the glucose-insensitive phenotype.abbreviations: aba, abscisic acid; bzip, basic leucine zipp

8、er domain; cpr5, constitutive expresser of pr; hxk1, hexokinase 1; mcsu, moco sulfurase; sdr, short-chain dehydrogenase/reductase; snrk, snf1-related protein kinase; zep1, zeaxanthin epoxidase. mutant names: aba, aba deficient; abi, aba insensitive; ein, ethylene insensitive; insensitive; sun, sucro

9、se uncoupled. gene names and alternative protein names are listed.fig. 2. growth retardation of gin mutants. (a) wild type (wt), (b) abscisic acid-deficient gin1 (aba2), (c) constitutive ethylene-signalling gin4 (ctr1), (d) ethyleneinsensitive ein2, (e) gin1 ein2 double mutant. in the absence of exo

10、genous glucose,different gin mutants exhibit growth retardation. there might be a signalling network connecting endogenous glucose, abscisic acid and ethylene signals. (b)the analysis of the gin1 (aba2) mutant reveals the crucial role of abscisic acid as aglucose controls aba biosynthesisgenes脱落酸是一种

11、能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长脱落酸是一种能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。等生理作用的植物激素。abaaba是以异戊二烯为基本单位的是以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸，分子式为倍半萜羧酸，分子式为c c1515h h2020o o4 4，分子量为，分子量为264.3264.3。chemical structure of the natural hormone s-(+)-abscisic acid脱落酸生物合成的途径主要有两条：脱落酸生物合成的途径主要有两条：1.1.类萜途径脱落酸的合成是由甲瓦龙酸经过法呢基类萜途径脱落酸的合成是由甲瓦龙酸经过法呢基焦磷酸，再经过一些未

12、明的过程而形成脱落酸。此途焦磷酸，再经过一些未明的过程而形成脱落酸。此途径亦称为径亦称为abaaba合成的直接途径。合成的直接途径。2.2.类胡萝卜素途径类胡萝卜素途径脱落酸的碳骨架与一些类胡萝卜脱落酸的碳骨架与一些类胡萝卜素的末端部分相似。塔勒等将类胡萝卜素暴露在光下，素的末端部分相似。塔勒等将类胡萝卜素暴露在光下，会产生生长抑制物。后来发现紫黄质在光下产生的抑会产生生长抑制物。后来发现紫黄质在光下产生的抑制剂是制剂是2 2顺式黄质醛并迅速代谢成为脱落酸。由类胡顺式黄质醛并迅速代谢成为脱落酸。由类胡萝卜素氧化分解生成萝卜素氧化分解生成abaaba的途径亦称为的途径亦称为abaaba合成的间接

13、合成的间接途径。通常认为在高等植物中，主要以间接途径幻灯途径。通常认为在高等植物中，主要以间接途径幻灯片片 1111合成合成abaaba。aba biosynthesis violaxanthin：紫黄质neoxanthin：新黄质dioxygenase：加双氧酶xanthoxin：黄氧素生物化学分析发现了几种糖信号突变体生物化学分析发现了几种糖信号突变体（gin1,gin5,isi4,sis4gin1,gin5,isi4,sis4）比野生型含有更低水平的内源）比野生型含有更低水平的内源abaaba，原先分离得到的，原先分离得到的abaaba缺陷突变体缺陷突变体aba1,aba2,aba3ab

14、a1,aba2,aba3都都表现一种葡萄糖不敏感表型，而且外源加入生理浓度为表现一种葡萄糖不敏感表型，而且外源加入生理浓度为100nm100nm的的abaaba之后它们又能恢复糖敏感表型，这进一步证之后它们又能恢复糖敏感表型，这进一步证明明abaaba含量水平和糖不敏感表型之间具有紧密关系。也发含量水平和糖不敏感表型之间具有紧密关系。也发现高浓度葡萄糖存在时发育不良的种子中含有高水平的现高浓度葡萄糖存在时发育不良的种子中含有高水平的abaaba。近来，一些参与近来，一些参与abaaba生物合成的基因（生物合成的基因（aba1aba1，aba2aba2，aba3aba3，nced3nced3，a

15、ao3aao3）的分子克隆揭示了在糖感知过程中）的分子克隆揭示了在糖感知过程中abaaba的的作用以及作用以及abaaba积累的调节机制。发现葡萄糖能提高几种积累的调节机制。发现葡萄糖能提高几种abaaba生物合成基因的转录水平。一般低浓度（生物合成基因的转录水平。一般低浓度（2%2%）幻灯片）幻灯片 1717的葡萄糖会产生这种诱导作用，且提高糖的浓度并不的葡萄糖会产生这种诱导作用，且提高糖的浓度并不能加强这种诱导作用。能加强这种诱导作用。 glucose controls aba signallinggenes正如表正如表1 1所示所示, ,几种糖突变体（几种糖突变体（gin6, isi3,

16、sis5,sun6gin6, isi3,sis5,sun6) )和和abaaba反应性突变体反应性突变体abi4abi4具有相同的基因具有相同的基因, ,利用外源利用外源abaaba浓度浓度对植株生长影响鉴定出对植株生长影响鉴定出abi4abi4突变体突变体( (加入加入3 3m m外源外源abaaba后，后，野生型表现为抑制种子萌发和幼苗发育野生型表现为抑制种子萌发和幼苗发育, ,abi4abi4突变体依然突变体依然能萌发能萌发) )。abi4abi4与与abi3abi3、abi5abi5一起编码一起编码ap2ap2家族的转录因子家族的转录因子(ap2(ap2对种对种子萌发和发育起主要作用子

17、萌发和发育起主要作用) )。在。在abaaba单独存在时单独存在时abi4abi4几乎几乎不表达，加入不表达，加入6%6%的葡萄糖后的葡萄糖后abi4abi4表达被激活。它响应葡表达被激活。它响应葡萄糖调节的萄糖调节的dnadna序列可能位于编码序列下游序列可能位于编码序列下游2kb2kb的位置的位置, ,在在此插入此插入t tdnadna就可解除葡萄糖的诱导作用就可解除葡萄糖的诱导作用, ,虽然葡萄糖、虽然葡萄糖、abaaba都能调节都能调节abaaba生物合成基因和生物合成基因和abaaba信号基因的表达信号基因的表达, ,但但只有高浓度的葡萄糖能调控转录因子。只有高浓度的葡萄糖能调控转录

18、因子。 除了除了abi4abi4，abi5abi5突变体也具有葡萄糖不敏感表型，编码的突变体也具有葡萄糖不敏感表型，编码的转录因子属于一种亮氨酸拉链基因家族，转录因子属于一种亮氨酸拉链基因家族，abi5abi5不仅被葡萄不仅被葡萄糖诱导还可以被糖诱导还可以被abaaba、甘露醇诱导。、甘露醇诱导。此外，此外，abi3abi3的表达也能被的表达也能被6%6%幻灯片幻灯片 1717的葡萄糖激活只是的葡萄糖激活只是比比abi4abi4，abi5abi5的表达水平低。的表达水平低。 athxk1aba1aao3 0% 2% 6% 0% 2% 6% col gin1-3 gin1rrnagh 0% 2%

19、 6% gh 2% 4% 6% gh 0% 2% 6% gh 0% 2% 6% col gin1-3 ws gin1-1ubqabi3abi2pdf1.20% 2% 6% 0% 2% 6%col gin1-3 glucose control of aba & abi genes glucose and aba in growthpromotion and inhibition abaaba通常在植物对各种环境因子如干旱、高渗、寒冷、通常在植物对各种环境因子如干旱、高渗、寒冷、机械伤害等的应答过程中起重要作用，因此机械伤害等的应答过程中起重要作用，因此abaaba被称为被称为应激激素。一般认为是

20、抑制植物生长发育。应激激素。一般认为是抑制植物生长发育。柏新村和柏新村和katokato等研究发现，水稻籽粒重量大和灌浆强度等研究发现，水稻籽粒重量大和灌浆强度强的籽粒比籽粒重量轻或灌浆强度弱的籽粒具有较高的强的籽粒比籽粒重量轻或灌浆强度弱的籽粒具有较高的内源内源abaaba水平，从而指出内源水平，从而指出内源abaaba对籽粒灌浆有促进作用。对籽粒灌浆有促进作用。外源外源abaaba对籽粒灌浆或粒重形成的调节作用正负效应取对籽粒灌浆或粒重形成的调节作用正负效应取决于决于abaaba施用的浓度和时间。而且，施用的浓度和时间。而且，abaaba对粒重形成的促对粒重形成的促进或抑制作用，主要是通过

21、增加或减少弱势粒的胚乳细进或抑制作用，主要是通过增加或减少弱势粒的胚乳细胞数而实现的。不同时间、不同浓度胞数而实现的。不同时间、不同浓度abaaba对胚乳细胞分对胚乳细胞分裂的不同生理效应，除了与激素的性质（低浓度促进，裂的不同生理效应，除了与激素的性质（低浓度促进，高浓度抑制）有关外，还与激素的作用时间有关。高浓度抑制）有关外，还与激素的作用时间有关。19791979年，年，minochaminocha首先提出首先提出abaaba可以依赖于生长素而刺激可以依赖于生长素而刺激细胞分裂。细胞分裂。trewavastrewavas等研究发现等研究发现,aba,aba对组织或细胞分裂的促进作用，对组

22、织或细胞分裂的促进作用，仅表现在该组织或细胞正处在分生组织阶段，在胚或胚仅表现在该组织或细胞正处在分生组织阶段，在胚或胚乳发育的中后期，乳发育的中后期，abaaba对细胞分裂表现为抑制作用对细胞分裂表现为抑制作用还有一些研究发现，还有一些研究发现，iaaiaa可以促进根中可以促进根中abaaba响应而乙烯在响应而乙烯在种子萌发时抑制种子萌发时抑制abaaba信号。因此，葡萄糖对信号。因此，葡萄糖对abaaba生物合成生物合成和信号的调节途径也会与生长素、乙烯感应过程有联系。和信号的调节途径也会与生长素、乙烯感应过程有联系。aba抑制胚根形成（种子萌发）糖能阻抑aba的抑制作用conclusio

23、ns and perspectives 拟南芥糖信号突变体的遗传和表型分析已经阐明在拟南芥糖信号突变体的遗传和表型分析已经阐明在糖和激素信号途径之间具有复杂、广泛的交互作用。过糖和激素信号途径之间具有复杂、广泛的交互作用。过去一直认为复杂的植物调节过程是一种简单的线性转导去一直认为复杂的植物调节过程是一种简单的线性转导途径的观点已经改变，糖和激素信号途径之间错综复杂途径的观点已经改变，糖和激素信号途径之间错综复杂的交互作用就是最好的例子幻灯片的交互作用就是最好的例子幻灯片 2121，原先认为在某，原先认为在某一特定信号途径中独立存在的多种调节因子已经被发现一特定信号途径中独立存在的多种调节因子

24、已经被发现与其它途径也相互联系而形成一个交互作用的节点，这与其它途径也相互联系而形成一个交互作用的节点，这有利于植物对周围物理化学环境作出灵敏的响应。一些有利于植物对周围物理化学环境作出灵敏的响应。一些转录因子比如转录因子比如abi4 abi4 和和 abi5abi5可以作为这样的节点从多条可以作为这样的节点从多条信号途径中接受信号并产生综合的响应。信号途径中接受信号并产生综合的响应。 随着分子探针技术在基因研究上的不断发展应用，随着分子探针技术在基因研究上的不断发展应用，将会发现更直接具体的糖和激素互作的分子学联系。近将会发现更直接具体的糖和激素互作的分子学联系。近1010年来年来, ,植物

25、信号转导中获得突变体的方法和分子克隆方植物信号转导中获得突变体的方法和分子克隆方法在信号研究中已得到成功的应用。突变体已成为分析法在信号研究中已得到成功的应用。突变体已成为分析植物信号感知途径及生理功能的重要工具。另外植物信号感知途径及生理功能的重要工具。另外, ,人们也人们也已广泛运用基因反义表达技术已广泛运用基因反义表达技术, ,研究编码信号分子基因的研究编码信号分子基因的确切功能。作为复杂的植物信号网络的一部分确切功能。作为复杂的植物信号网络的一部分, ,糖信号系糖信号系统及其它信号系统统及其它信号系统( (如激素和氮信号等如激素和氮信号等) )的对话机制及其的对话机制及其在调控植物体整

26、个生命进程的作用也急待研究在调控植物体整个生命进程的作用也急待研究, ,对其探索对其探索将是艰巨的。将是艰巨的。references：1.rolland, f. et al. (2001) glucose-sensing mechanisms in eukaryotic cells. trends biochem. sci. 26, 3103172.koch, k.e. (1996) carbohydrate modulated gene expression in plants.annu.rev.plant physiol. plant mol. biol. 47, 5095403 roit

27、sch, t. (1999) source-sink regulation by sugar and stress. curr.opin. plant biol. 2 1982064.sheen, j. et al. (1999) sugars as signalingmolecules. curr. opin. plant biol. 2, 410- 4185.wobus, u. and weber, h. (1999) sugars as signal molecules in plant seed development. biol. chem. 380, 9379446.smeeken

28、s, s. (2000) sugar-induced signal transduction in plants.annu. rev. plant physiol. plant mol. biol. 51, 49817.xiao, w. et al. (2000) the role of hexokinase in plant sugar signal transduction and growth and development. plant mol. biol. 44, 4514618.coruzzi, g.m. and zhou, l. (2001) carbon and nitroge

29、n sensing and signaling in plants: emerging matrix effects. curr. opin. plant biol. 4,247253 9.ohto, m. et al. (2001) effects of sugar on vegetative development and floral transition in arabidopsis. plant physiol. 127, 252261 10.jang, j.c. et al. (1997) hexokinase as a sugar sensor in higher plants.plant cell 9, 519 11.nemeth, k. et al. (1998) pleiotropic control