高中生物奥赛讲座基因表达的调控

1、 基因表达：基因通过转录和翻译，产生蛋白质产物和直接转录rna参与生物功能的过程。 基因调控：涉及基因的启动关闭，活性的增加或减弱。发生在转录阶段，转录后加工阶段和翻译阶段。 负调控：阻遏蛋白结合在受控基因上时不表达，不结合时就表达的形式。 正调控：基因表达的活化物结合在受控基因上时，激活基因表达，不结合时就不表达的形式。( (一一) ) 大肠杆菌的乳糖操纵子模型大肠杆菌的乳糖操纵子模型一一 、原核生物基因表达的调控、原核生物基因表达的调控 2 2）操纵基因）操纵基因(o)(o)：是是dnadna上仅为上仅为26bp26bp的一小段序的一小段序列，不编码蛋白质，它是调节基因所编码的阻遏蛋白列，

2、不编码蛋白质，它是调节基因所编码的阻遏蛋白的结合部位。操纵基因决定了的结合部位。操纵基因决定了rnarna聚合酶是否能够与聚合酶是否能够与dnadna序列上的启动子接触从而沿着序列上的启动子接触从而沿着dnadna分子移动，启分子移动，启动动rnarna的转录。的转录。对结构基因起着对结构基因起着“开关开关”的作用，直的作用，直接控制结构基因的转录。接控制结构基因的转录。一一 、原核生物基因表达的调控、原核生物基因表达的调控一一 、原核生物基因表达的调控、原核生物基因表达的调控阻遏蛋白阻遏蛋白)一一 、原核生物基因表达的调控、原核生物基因表达的调控一一 、原核生物基因表达的调控、原核生物基因表

3、达的调控一一 、原核生物基因表达的调控、原核生物基因表达的调控一一 、原核生物基因表达的调控、原核生物基因表达的调控一一 、原核生物基因表达的调控、原核生物基因表达的调控一一 、原核生物基因表达的调控、原核生物基因表达的调控( (二二) ) 色氨酸操纵子色氨酸操纵子1.1.阻遏物对色氨酸操纵子的负调控阻遏物对色氨酸操纵子的负调控 调控基因调控基因 结构基因结构基因 催化分支酸转变为色氨酸催化分支酸转变为色氨酸 的酶的酶trprtrp一一 、原核生物基因表达的调控、原核生物基因表达的调控二、真核生物基因表达的调控二、真核生物基因表达的调控 在真核生物中基因表达的调节其特点是在真核生物中基因表达的

4、调节其特点是（1 1）多层次，）多层次，（2 2）无操纵子和衰减子）无操纵子和衰减子( (在色氨酸操纵子中存在一种在色氨酸操纵子中存在一种转录水平上调节基因表达的衰减作用，用以终止和减转录水平上调节基因表达的衰减作用，用以终止和减弱转录。这种调节作用称为弱转录。这种调节作用称为衰减子衰减子) )（3 3）个体发育复）个体发育复杂，（杂，（4 4）受环境影响较小）受环境影响较小 在真核生物中，在真核生物中，dna的三级超螺旋结构与蛋白质结合，的三级超螺旋结构与蛋白质结合，构成染色质的基本单位构成染色质的基本单位-核小体。其核心由组蛋白八聚体核小体。其核心由组蛋白八聚体(由由h2a、h2b、h3、

5、h4各两分子组成各两分子组成)和盘绕其上的一段和盘绕其上的一段dna双链组成，连接区双链组成，连接区含有组蛋白含有组蛋白h1和一小段和一小段dna双链双链。核小体彼此连成串珠。核小体彼此连成串珠状染色质细丝，经高度螺旋状染色质细丝，经高度螺旋化形成染色质纤维，进一步化形成染色质纤维，进一步卷曲、折叠成染色单体。这卷曲、折叠成染色单体。这样，样，dna的长度被压缩近万的长度被压缩近万倍。倍。核小体可能通过阻止转核小体可能通过阻止转录酶接近录酶接近dna分子的方式起分子的方式起到了调节基因表达的作用。到了调节基因表达的作用。二、真核生物基因表达的调控二、真核生物基因表达的调控 多线染色体来源于核内

6、有丝分裂，多线染色体来源于核内有丝分裂，即核内即核内dna多次复制产生子染色体多次复制产生子染色体并行排列，且体细胞内同源染色体并行排列，且体细胞内同源染色体配对，紧密地结合在一起，从而阻配对，紧密地结合在一起，从而阻止了染色质纤维的进一步聚缩，形止了染色质纤维的进一步聚缩，形成体积很大的多线染色体。成体积很大的多线染色体。 光镜下观察多线染色体，可见一光镜下观察多线染色体，可见一系列交替分布的带和间带，带区的系列交替分布的带和间带，带区的染色质包装程度比间带染色质包装染色质包装程度比间带染色质包装程度高得多，所以呈带色较深间带程度高得多，所以呈带色较深间带较浅的染色。多线染色体上的数目、较浅

7、的染色。多线染色体上的数目、形态、大小及分布位置都很稳定。形态、大小及分布位置都很稳定。果蝇幼虫唾液腺多线染色体果蝇幼虫唾液腺多线染色体二、真核生物基因表达的调控二、真核生物基因表达的调控 个体发育的某个阶段，多线个体发育的某个阶段，多线染色体的某些区段变得疏松膨染色体的某些区段变得疏松膨大而形成胀泡。最大的胀泡叫大而形成胀泡。最大的胀泡叫balbiani环。胀泡是基因活跃环。胀泡是基因活跃转录的形态学标志。控制果蝇转录的形态学标志。控制果蝇多线染色体基因转录的主要因多线染色体基因转录的主要因素之一就是蜕皮激素，这种激素之一就是蜕皮激素，这种激素水平在幼虫发育期间周期性素水平在幼虫发育期间周期

8、性变化，从而诱导那些编码每次变化，从而诱导那些编码每次蜕皮和蛹化所需的蛋白质转录。蜕皮和蛹化所需的蛋白质转录。多线染色体的带与胀泡多线染色体的带与胀泡,(a) 带与间带带与间带;(b)胀泡胀泡二、真核生物基因表达的调控二、真核生物基因表达的调控 2.异染色质化与基因的表达失活 在染色质中可分为常染色质和异染色质，它们在细在染色质中可分为常染色质和异染色质，它们在细胞中凝聚的时期不同。异染色质是包装成胞中凝聚的时期不同。异染色质是包装成20-30nm20-30nm，不，不具有转录活性的染色质。它又分为组成性异染色质和具有转录活性的染色质。它又分为组成性异染色质和兼性异染色质。前者是指在各种细胞中

9、，在整个细胞兼性异染色质。前者是指在各种细胞中，在整个细胞周期内都处于凝聚状态的染色质，如着丝粒，端粒等周期内都处于凝聚状态的染色质，如着丝粒，端粒等。后者指在某些特定的细胞中，或在一定的发育时期。后者指在某些特定的细胞中，或在一定的发育时期和生理条件下凝聚，由常染色质变成异染色质，这本和生理条件下凝聚，由常染色质变成异染色质，这本身也是真核生物的一种表达调控的途经。身也是真核生物的一种表达调控的途经。二、真核生物基因表达的调控二、真核生物基因表达的调控 在正常女性的细胞核核膜附近有一团高度凝聚的染在正常女性的细胞核核膜附近有一团高度凝聚的染色质小体与性别及色质小体与性别及x染色体的数目有关，

10、称为染色体的数目有关，称为性染色质性染色质体体又名又名巴氏小体巴氏小体，在正常男性的细胞核中都没有。正，在正常男性的细胞核中都没有。正常的女性个体中有常的女性个体中有xx染色体，而它们的体细胞中有一染色体，而它们的体细胞中有一个巴氏小体。在正常男个巴氏小体。在正常男性个体中有性个体中有xy染色体，染色体，没有巴氏小体。在带有没有巴氏小体。在带有多条多条x染色体的个体，染色体的个体，只有一条只有一条x染色体是有染色体是有活性的。巴氏小体的数活性的。巴氏小体的数目为目为x染色体的条数减染色体的条数减1。图图18-25 巴氏小体巴氏小体 (a) 正常女人的细胞，在核膜附正常女人的细胞，在核膜附近存在

11、巴氏小体近存在巴氏小体(箭头所指箭头所指)；(b ) 正常男人的细胞，正常男人的细胞，在核膜附近无巴氏小体在核膜附近无巴氏小体(转引自转引自russell,1992) 二、真核生物基因表达的调控二、真核生物基因表达的调控2.异染色质化与基因的表达失活 1961 1961年提出了年提出了莱昂假说，莱昂假说，其主要论点是：其主要论点是：巴尔巴尔小体是一个失活的小体是一个失活的x x染色体，失活的过程就称为莱昂染色体，失活的过程就称为莱昂化；化；在哺乳动物中，雌雄个体细胞中的两个在哺乳动物中，雌雄个体细胞中的两个x x染色染色体中有一个体中有一个x x染色体在受精后的第染色体在受精后的第1616天（

12、受精卵增殖天（受精卵增殖到到5000-60005000-6000，植入子宫壁时）失活；，植入子宫壁时）失活；两条两条x x染色体染色体中哪一条失活是随机的；中哪一条失活是随机的；x x染色体失活后，在细胞染色体失活后，在细胞继续分裂形成的克隆中，此条染色体都是失活的；继续分裂形成的克隆中，此条染色体都是失活的；生殖细胞形成时失活的生殖细胞形成时失活的x x染色体可得到恢复。染色体可得到恢复。二、真核生物基因表达的调控二、真核生物基因表达的调控2.异染色质化与基因的表达失活 实例：实例：三色猫（又叫做玳瑁猫）的雌性个体腹部的三色猫（又叫做玳瑁猫）的雌性个体腹部的毛是白色的，背部和头部的皮毛由桔黄色和黑色斑组毛是白色的，背部和头部的皮毛由桔黄色和黑色斑组成。这种雌猫是一个成。这种雌猫是一个x-x-连锁基因杂合体，连锁基因杂合体，x-x-连锁的连锁的b b基基因控制橙色毛皮，其等位因控制橙色毛皮，其等位基因基因b b是控制黑色的毛皮。是控制黑色的毛皮。基因是基因是x xb b染色体若失活，染色体若失活，x xb b表达，产生黑色毛斑，表达，产生黑色毛斑，若基因是若基因是x xb b染色体失活，染色体失活，x xb b表达，则产生橙黄色毛表达，则产生橙黄色毛斑。斑。 三色猫三色猫