微生物的代谢-修改.

1、微生物的代谢微生物的代谢 1蔗糖的分解蔗糖的分解许多微生物细胞能够分泌蔗糖水解酶：许多微生物细胞能够分泌蔗糖水解酶：蔗糖蔗糖 + H2O 蔗糖水解酶蔗糖水解酶 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖在嗜糖假单胞菌中由蔗糖磷酸化酶催化蔗糖磷酸化反响：在嗜糖假单胞菌中由蔗糖磷酸化酶催化蔗糖磷酸化反响：蔗糖蔗糖 + H3PO4 蔗糖磷酸化酶蔗糖磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 果糖果糖2麦芽糖的分解麦芽糖的分解麦芽糖麦芽糖 + H2O 麦芽糖水解酶麦芽糖水解酶 2葡萄糖葡萄糖麦芽糖麦芽糖 + H3PO4 麦芽糖磷酸化酶麦芽糖磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖3乳糖的分解乳糖的分解乳糖乳糖 + H

2、2O -半乳糖苷酶半乳糖苷酶 葡萄糖葡萄糖 + 半乳糖半乳糖4纤维二糖的分解纤维二糖的分解纤维二糖是在纤维二糖磷酸化酶的催化下分解的。纤维二糖是在纤维二糖磷酸化酶的催化下分解的。纤维二糖纤维二糖 + H3PO4 纤维二糖磷酸化酶纤维二糖磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖2. 单糖的分解和产能单糖的分解和产能EMPEMP途径的生理功能途径的生理功能是葡萄糖降解到丙酮酸的最常见途径是葡萄糖降解到丙酮酸的最常见途径多数微生物具有多数微生物具有EMPEMP途径，存在于微生途径，存在于微生物主要类群中物主要类群中产产ATPATP、NADHNADH和多种中间产物和多种中间产物是连接其他几个

3、重要代谢途径的桥梁是连接其他几个重要代谢途径的桥梁TCA,HM,ED)TCA,HM,ED)通过逆向反响可进行多糖合成通过逆向反响可进行多糖合成缺乏完整缺乏完整EMPEMP途径的一种替代途径途径的一种替代途径具有一特征性酶，具有一特征性酶，KDPGKDPG醛缩酶和一特征性反醛缩酶和一特征性反响响终产物为终产物为2 2分子丙酮酸分子丙酮酸产能效率低产能效率低产生大量复原力产生大量复原力NADPH2NADPH2，用于生物合成中，是合，用于生物合成中，是合成脂肪酸、类固醇和谷氨酸的供氢体。成脂肪酸、类固醇和谷氨酸的供氢体。为生物合成提供中间代谢产物为生物合成提供中间代谢产物C3C7)C3C7)，如，如

4、C4C4芳芳香族氨基酸的原料，香族氨基酸的原料，C5C5核酸、核苷酸的原料核酸、核苷酸的原料连接连接CO2CO2的固定：的固定：5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖1,5-1,5-二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖连接连接EMPEMP途径。途径。该途径产生的该途径产生的NADPH2NADPH2可经呼吸链氧化产能。可经呼吸链氧化产能。仅有仅有HM途径的微生物很少，常与途径的微生物很少，常与EMP途径途径同时存在于微生物中同时存在于微生物中C6H12O6EMP途径HMP途径ED途径TCA循环CO2NAD(P)H2FADH2 1/2O2 H2O NO3-，SO42-，CO2，延胡索酸 NO2-，SO32-，CH4，琥

5、珀酸中间代谢物A、B、C例如：丙酮酸AH2、BH2、CH2发酵产物：乙醇、乳酸等呼吸链有氧呼吸无氧呼吸发酵生物氧化生物氧化由一系列按氧化复原电位由低到高顺序排列起来的氢由一系列按氧化复原电位由低到高顺序排列起来的氢(电子电子)传递体组成。传递体组成。又称又称“呼吸链呼吸链NAD(P) FP Fe.S CoQ Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a 3 O2 ATP ATP ATP化学偶联假说、化学偶联假说、构象偶联假说、化学渗透假说构象偶联假说、化学渗透假说 基质 位于细胞膜或线粒体内膜的呼吸链组分在传递来自位于细胞膜或线粒体内膜的呼吸链组分在传递来自基质的氢时，在将电子传递给下一个电

6、子载体的同时把基质的氢时，在将电子传递给下一个电子载体的同时把质子从膜内泵到膜外，因而造成了膜内外两侧的质子梯质子从膜内泵到膜外，因而造成了膜内外两侧的质子梯度和电位梯度，由此产生质子动势，这种动势蕴藏着电度和电位梯度，由此产生质子动势，这种动势蕴藏着电子传递过程中所释放的能量。在质子动势的驱动下，质子传递过程中所释放的能量。在质子动势的驱动下，质子通过跨膜的子通过跨膜的ATP合酶从膜外回到膜内，并释放能量驱合酶从膜外回到膜内，并释放能量驱使使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP。硝酸盐在微生物生命活动中主要具有两种功能：硝酸盐在微生物生命活动中主要具有两种功能：大肠杆菌大肠杆菌(a)有氧呼吸；有

7、氧呼吸；(b)硝酸盐呼吸：电子受体是硝酸根离子硝酸盐呼吸：电子受体是硝酸根离子好氧性机体的呼吸作用好氧性机体的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厌氧环境氧被消耗而造成局部的厌氧环境防止措施：松土，排除过多的水分，防止措施：松土，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件。保证土壤中有良好的通气条件。硝酸盐易溶解于水，常通过水从土壤流入硝酸盐易溶解于水，常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。素循环的中断。CH3COOH + 2H2O + 4 S 2 CO2 + 4

8、H2S例如，利用乙酸为电子供体：例如，利用乙酸为电子供体：D. 碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸carbnate respirationF. 铁呼吸铁呼吸iron respirationG. 延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸fumarate respiration 近年来，又发现了几种类似于延胡索酸呼吸的无氧呼吸，近年来，又发现了几种类似于延胡索酸呼吸的无氧呼吸，它们都以有机氧化物作为无氧环境下呼吸链的末端氢受体，它们都以有机氧化物作为无氧环境下呼吸链的末端氢受体，包括甘氨酸复原成乙酸、二甲基亚砜复原成二甲基硫包括甘氨酸复原成乙酸、二甲基亚砜复原成二甲基硫化物，氧化三甲基胺复原成三甲基胺等。化物，氧化三甲基胺复原

9、成三甲基胺等。 厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生物在厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生物在没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生ATP，因此对很多微生物是非常重要的。，因此对很多微生物是非常重要的。 除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充分表达了微生物代谢类型的多样性。分表达了微生物代谢类型的多样性。特点特点:实质实质:发酵作用的两个共同点发酵作用的两个共同点3-P-甘油醛甘油醛丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸葡萄糖葡萄糖糖酵解作用糖酵解作用发酵

10、途径发酵途径同型乳酸发酵同型乳酸发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵由于菌体内酶系不同，乳酸菌的代谢途径分三种类型：由于菌体内酶系不同，乳酸菌的代谢途径分三种类型：双歧途径：双歧途径：双歧杆菌双歧杆菌 HK和和PK葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 + 1.5 乙酸乙酸 + 2.5 ATP如如HMP循环一样，由循环一样，由6-磷酸葡萄糖酸形成磷酸葡萄糖酸形成5-磷酸核糖，经异构化产生磷酸核糖，经异构化产生5-磷酸磷酸木酮糖，然后由磷酸戊糖解酮酶木酮糖，然后由磷酸戊糖解酮酶 PK 裂解成裂解成3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸磷酸甘油醛和乙酰磷酸 乙醇发酵也分为同型乙醇发酵乙醇发酵也分为同型乙醇发酵homoalcholic

11、fermentation和异型乙醇发酵和异型乙醇发酵heteroalcoholic fermentation两类。两类。 同型乙醇发酵同型乙醇发酵homoalcholic fermentation 2-酮酮-3-脱脱氧氧-6-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸根据在不同条件下代谢产物的不同，根据在不同条件下代谢产物的不同，可将酵母菌利用葡萄糖进行的发酵分为三种类型：可将酵母菌利用葡萄糖进行的发酵分为三种类型： 该条件下乙醛不能作为正常的氢受体，于是，该条件下乙醛不能作为正常的氢受体，于是，2分子乙醛发分子乙醛发生歧化反响，分别氧化和复原生成生歧化反响，分别氧化和复原生成1分子乙酸和分子乙酸和1分子乙醇，

12、即分子乙醇，即为异型甘油发酵。为异型甘油发酵。微生物学与第一次世界大战微生物学与第一次世界大战德国：德国：Carl NeubergCOCO2 2磷酸磷酸二羟基丙酮二羟基丙酮3%的亚硫酸氢钠的亚硫酸氢钠pH7Saccharomyces cerevisiae厌氧发酵厌氧发酵磺化羟基乙醛磺化羟基乙醛亚硫酸氢钠可与乙醛反响生成难溶的磺化羟基乙醛。此时，乙醛亚硫酸氢钠可与乙醛反响生成难溶的磺化羟基乙醛。此时，乙醛不能作为氢受体，所以不能形成乙醇，迫使磷酸二羟丙酮替代乙不能作为氢受体，所以不能形成乙醇，迫使磷酸二羟丙酮替代乙醛作为氢受体，生成磷酸甘油，并进一步水解脱磷酸而生成甘油醛作为氢受体，生成磷酸甘油

13、，并进一步水解脱磷酸而生成甘油乙醇乙醇CO2 H2 乙酰乙酰-磷酸磷酸乙酸激酶乙酸激酶乙酸乙酸大肠杆菌发酵葡萄糖在产酸大肠杆菌发酵葡萄糖在产酸pH4.2的同时产气的同时产气不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。大肠杆菌：大肠杆菌：产酸产气产酸产气志贺氏菌：志贺氏菌：产酸不产气产酸不产气 CH3 | CO | COOHH3PO4CoASHCoASH CH3 | COSCoACO2+H2 CH3 O | | COOPOH | OHADPATP CH3 | COOH CH32 | COSCoACoASH CH3 | CO | CH

14、2 | COSCoA2H CH3 | CHOH | CH2 | COSCoA2HH2O CH3 | CH2 | CH2 | COSCoA乙酸乙酰CoA CH3 | CH2 | CH2 | COOH 丁酸微生物微生物电子受体电子受体底物底物酶类酶类产产ATP方式方式产能效率产能效率二、糖的合成代谢二、糖的合成代谢 包括：化能异养型、化能自养和光能营养微生物的生包括：化能异养型、化能自养和光能营养微生物的生物氧化和产能物氧化和产能1化能异养型微生物的生物氧化和产能化能异养型微生物的生物氧化和产能 糖的分解代谢所产生的能量都可以用于糖的生物合成糖的分解代谢所产生的能量都可以用于糖的生物合成，本节第一

15、局部已经介绍过。，本节第一局部已经介绍过。 此外，某些化能异养微生物此外，某些化能异养微生物如如Closterdium sporogenes 生孢梭菌能利用一些氨基酸生孢梭菌能利用一些氨基酸同时当作碳源、氮源和能源。同时当作碳源、氮源和能源。 Stickland反响产能机制是通过局部氨基酸如丙氨酸的反响产能机制是通过局部氨基酸如丙氨酸的氧化与另一些氨基酸如甘氨酸的复原相偶联的发酵过程而氧化与另一些氨基酸如甘氨酸的复原相偶联的发酵过程而产生能量的。一种氨基酸作氢供体和以另一种氨基酸作氢受体产生能量的。一种氨基酸作氢供体和以另一种氨基酸作氢受体。产能效率很低，每分子氨基酸仅产。产能效率很低，每分子

16、氨基酸仅产1个个ATP。氨基酸发酵产能氨基酸发酵产能Stickland反响反响 作为氢供体的氨基酸主要有丙氨酸、亮氨酸、异亮氨作为氢供体的氨基酸主要有丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、丝氨酸、组氨酸和色氨酸等。酸、缬氨酸、苯丙氨酸、丝氨酸、组氨酸和色氨酸等。 作为氢受体的氨基酸主要有甘氨酸、脯氨酸、羟脯氨作为氢受体的氨基酸主要有甘氨酸、脯氨酸、羟脯氨酸、鸟氨酸、精氨酸和色氨酸等。酸、鸟氨酸、精氨酸和色氨酸等。2化能自养型微生物的生物氧化和产能化能自养型微生物的生物氧化和产能 化能自养型微生物中，其化能自养型微生物中，其ATP是通过氧化复原态无机物是通过氧化复原态无机物产生的，其产生的

17、，其NAD(P)H2是通过消耗是通过消耗ATP将无机氢将无机氢H+e逆逆呼吸链传递产生的。呼吸链传递产生的。 无机底物脱下的氢直接进入呼吸链，通过氧化磷酸化产能；无机底物脱下的氢直接进入呼吸链，通过氧化磷酸化产能；少数菌在无机硫化物存在时，能局部通过底物磷酸化产能少数菌在无机硫化物存在时，能局部通过底物磷酸化产能氢或电子可从多处进入呼吸链，所以，呼吸链多样；氢或电子可从多处进入呼吸链，所以，呼吸链多样；由于从中间进入呼吸链，因此产能效率低，菌体生长缓慢，细由于从中间进入呼吸链，因此产能效率低，菌体生长缓慢，细胞产率低。胞产率低。脱氢酶或氧化复原酶催化无机底物脱氢或脱电子；脱氢酶或氧化复原酶催化

18、无机底物脱氢或脱电子；化能自养型微生物均为细菌，且绝大多数为好氧菌化能自养型微生物均为细菌，且绝大多数为好氧菌 Nitorbacter硝化杆菌属以亚硝酸作为能源，将硝化杆菌属以亚硝酸作为能源，将NO2氧化为氧化为NO3获得能量，用同位素获得能量，用同位素18O分析实验证明，在分析实验证明，在NO2氧化为氧化为NO3过程中，氧来自水分子而非空气。过程中，氧来自水分子而非空气。 细胞质 周质 NO2 + H2O H2O NO2 NO3 + 2H+ + 2e反应反应G0kcal/mole2Fe2+ + 2H+ + O2 2Fe3+ + H2O11.2NO2 + O2 NO3 17.4H2 + O2

19、H2O56.6NH4+ + 1O2 NO2 + H2O + 2H+65.0S0 + O2 + H2O H2SO4 118.5S2O32 + 2O2 + H2O 2SO42 + 2H+ 223.7同同都涉及无机物都涉及无机物异异电子供体电子供体（底物）（底物）有机物有机物电子受体电子受体O2过程过程 电子传递链电子传递链有机物有机物 脱氢脱氢 无机物无机物 电子传递链电子传递链无机物无机物 脱氢脱氢 O或氧化或氧化举例举例反硝化细菌反硝化细菌硝化细菌硝化细菌3光能营养微生物的生物氧化和产能光能营养微生物的生物氧化和产能 1循环光合磷酸化循环光合磷酸化 循环光合磷酸化是指电子从菌绿素分循环光合磷酸

20、化是指电子从菌绿素分子逐出后循环一周仍返回菌绿素。其子逐出后循环一周仍返回菌绿素。其反响中心的吸收光波为反响中心的吸收光波为“P870。菌绿素受日光照射后成为激发态，氧菌绿素受日光照射后成为激发态，氧化复原电位由化复原电位由+0.5变为变为0.7，由它，由它逐出的电子通过类似呼吸链的传递，逐出的电子通过类似呼吸链的传递，经经Bph脱镁菌绿素、辅酶脱镁菌绿素、辅酶Q、Cyt b/c1、FeS、Cyt c2的循环传递的循环传递，最，最终重新由菌绿素终重新由菌绿素接受，其间建立接受，其间建立质子动势并产生质子动势并产生1分子分子ATP。当外源氢供体当外源氢供体H2S、H2、Fe2+等提等提供电子供电

21、子,沿呼吸链链逆向传递，由沿呼吸链链逆向传递，由NAD(P)+接受电子，产生可用于复原接受电子，产生可用于复原CO2的的NAD(P)H+H+。电子传递途径属循环式的；电子传递途径属循环式的；产产ATP和和NAD(P)H+H+分别进行；分别进行；NAD(P)H+H+中的中的H是来自是来自H2S等无机氢供体；等无机氢供体；无无O2产生。产生。 循环光合磷酸化特点：循环光合磷酸化特点： 这种不产氧的循环式的光合磷酸化，只存在于原核生这种不产氧的循环式的光合磷酸化，只存在于原核生物光合细菌中。物光合细菌中。 各种绿色植物、藻类和蓝细菌的光合作用属非循环光合磷酸化各种绿色植物、藻类和蓝细菌的光合作用属非

22、循环光合磷酸化 2非循环光合磷酸化非循环光合磷酸化 该光合磷酸化过程中该光合磷酸化过程中，有氧气放出，其来，有氧气放出，其来源是源是H2O的光解，整的光解，整个过程中，电子须经个过程中，电子须经过过PSII和和PS I两个系两个系统接力传递，传递体统接力传递，传递体包括包括PSII系统中的系统中的Phea褐藻素、褐藻素、Q醌、醌、Cyt bf、Pc质体蓝素，在质体蓝素，在Cyt bf和和Pc间产生间产生1个个ATP；还包括；还包括PS I系统中的系统中的FeS非血非血红素铁硫蛋白、红素铁硫蛋白、Fd铁氧还蛋白，最铁氧还蛋白，最终由终由NADP+接受电接受电子，产生可用于复原子，产生可用于复原C

23、O2的的NADPH+H+。 电子的传递途径属非循环式的；电子的传递途径属非循环式的；在有氧条件下进行；在有氧条件下进行；有两个光合系统，其中色素系统有两个光合系统，其中色素系统IPS I含叶绿素含叶绿素a，可以吸收利用红光，反响中心的吸收光波为可以吸收利用红光，反响中心的吸收光波为“P700，色素系统色素系统IIPSII含叶绿素含叶绿素b，可以吸收利用蓝光，可以吸收利用蓝光，反响中心的吸收光波为反响中心的吸收光波为“P680 ；反响中同时有反响中同时有ATP产自产自PSII、NAD(P)H+H+ 产自产自PS I和和O2 产生；产生；NAD(P)H+H+中的中的H是来自是来自H2O分子光解后的

24、分子光解后的H+和电和电子。子。 非循环光合磷酸化特点：非循环光合磷酸化特点：3嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用 一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作用。独特的光合作用。 嗜盐菌是一类必须在高盐嗜盐菌是一类必须在高盐3.55.0mol/L NaCl环境中才环境中才能生长的古细菌。能生长的古细菌。嗜盐菌可通过两条途径获取能量：嗜盐菌可通过两条途径获取能量： 有氧条件下的氧化磷酸化途径；有氧条件下的氧化磷酸化途径； 无氧条件下的紫膜光合磷酸化途径。无氧条件下的紫膜光合磷酸化途径。嗜盐菌在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜

25、蛋白上视黄醛嗜盐菌在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化，将质子不断驱至膜外，从而在膜的两侧建辅基构象的变化，将质子不断驱至膜外，从而在膜的两侧建立一个质子动势，推动立一个质子动势，推动ATPATP酶合成酶合成ATPATP。 无无O2条件下进行；条件下进行； 不产不产O2； 最简单的光合磷酸化反响；最简单的光合磷酸化反响； 无叶绿素和细菌叶绿素，光合色素是紫膜上的无叶绿素和细菌叶绿素，光合色素是紫膜上的视紫红质。视紫红质。嗜盐菌紫膜的光合作用特点：嗜盐菌紫膜的光合作用特点：自养型：同化CO2 无论自养微生物还是异养微生物，合成单糖的途径都是通无论自养微生物还是异养微生物，

26、合成单糖的途径都是通过过EMP途径的逆行来合成葡萄糖途径的逆行来合成葡萄糖-6-磷酸，然后再转化为其它磷酸，然后再转化为其它单糖或合成二糖和多糖。单糖或合成二糖和多糖。用于合成葡萄糖的前体物质可以来自以下几个方面：用于合成葡萄糖的前体物质可以来自以下几个方面：1自养微生物的自养微生物的CO2固定固定 1Calvin循环循环Calvin cycle 2厌氧乙酰厌氧乙酰-辅酶辅酶A途径途径 3复原性复原性TCA循环途径循环途径 4羟基丙酸途径羟基丙酸途径 2异养微生物用以合成单糖的底物异养微生物用以合成单糖的底物 1自养微生物的自养微生物的CO2固定固定 1Calvin循环循环Calvin cyc

27、le 2厌氧乙酰厌氧乙酰-辅酶辅酶A途径途径 3复原性复原性TCA循环途径循环途径 4羟基丙酸途径羟基丙酸途径 循环中特有酶：磷酸核酮糖激酶和核酮糖羧化酶。循环分三个阶段循环中特有酶：磷酸核酮糖激酶和核酮糖羧化酶。循环分三个阶段 ：羧化反响羧化反响 核酮糖核酮糖-1,5-二磷酸通过核酮糖羧化酶将二磷酸通过核酮糖羧化酶将CO2固定，转变为固定，转变为2个甘油酸个甘油酸-3-磷酸，重复磷酸，重复3次，产生次，产生6个个C3化合物化合物 复原反响甘油酸复原反响甘油酸-3-磷酸被复原成甘油醛磷酸被复原成甘油醛-3-磷酸磷酸 CO2受体的再生受体的再生 1个甘油醛个甘油醛-3-磷酸逆磷酸逆EMP途径生成

28、葡萄糖，其余途径生成葡萄糖，其余5个再生出个再生出3个核酮糖个核酮糖-1,5-二磷酸分子，以便重新接受二磷酸分子，以便重新接受CO2分子分子 。 自养微生物的自养微生物的CO2复原途径：复原途径：1分子分子CO2被复原成甲醇水平，另一分被复原成甲醇水平，另一分子子CO2被复原成被复原成CO，二者合成产生乙酰，二者合成产生乙酰-CoA，经丙酮酸合成酶催化由乙，经丙酮酸合成酶催化由乙酰酰-CoA接受第接受第3个个CO2分子生成丙酮酸，用于合成各种有机物。分子生成丙酮酸，用于合成各种有机物。 CO2通过琥珀酰通过琥珀酰-CoA的复原性羧化生成的复原性羧化生成-酮戊二酸而被固定酮戊二酸而被固定 少数绿

29、色硫细菌以少数绿色硫细菌以H2或或H2S作为电子供体进行的一种作为电子供体进行的一种CO2固定机制。通过固定机制。通过羟基丙酸途径将羟基丙酸途径将2个个CO2分子转变为草酰乙酸而进入糖的合成途径。分子转变为草酰乙酸而进入糖的合成途径。 2异养微生物用以合成单糖的底物异养微生物用以合成单糖的底物 碳源碳源途径途径产物产物乙酸乙酸乙醛酸循环乙醛酸循环草酰乙酸草酰乙酸乙醇酸、草酸、甘氨酸乙醇酸、草酸、甘氨酸甘油酸途径甘油酸途径甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 乳酸乳酸氧化氧化丙酮酸丙酮酸谷氨酸、天冬氨酸谷氨酸、天冬氨酸脱氨基脱氨基-酮戊二酸、草酰乙酸酮戊二酸、草酰乙酸亮氨酸亮氨酸降解降解丙酮酸丙酮酸 微生

30、物可通过各种途径生成葡萄糖的前体物质，包括：丙微生物可通过各种途径生成葡萄糖的前体物质，包括：丙酮酸、草酰乙酸、磷酸烯醇式丙酮酸、甘油醛酮酸、草酰乙酸、磷酸烯醇式丙酮酸、甘油醛-3-磷酸等。磷酸等。 微生物中的多糖可分为同型多糖和杂多糖。同型多糖是由相微生物中的多糖可分为同型多糖和杂多糖。同型多糖是由相同单糖分子聚合而成，如糖原、纤维素、甲壳素等。杂多糖同单糖分子聚合而成，如糖原、纤维素、甲壳素等。杂多糖是由不同单糖分子聚合而成，如肽聚糖、脂多糖等。是由不同单糖分子聚合而成，如肽聚糖、脂多糖等。微生物多糖合成的特点：微生物多糖合成的特点：不需要模板，而是由转移酶的特异性来决定亚单位在多聚不需要

31、模板，而是由转移酶的特异性来决定亚单位在多聚链上的次序。链上的次序。合成的开始阶段需要引物，引物通常由小片断多糖充当。合成的开始阶段需要引物，引物通常由小片断多糖充当。多糖合成时，由糖核苷酸作为糖基载体，将单糖分子转移多糖合成时，由糖核苷酸作为糖基载体，将单糖分子转移到受体分子上，使多糖链逐步加长。到受体分子上，使多糖链逐步加长。多糖合成举例：细菌细胞壁多糖肽聚糖的生物合成多糖合成举例：细菌细胞壁多糖肽聚糖的生物合成 整个肽聚糖合成过程的步骤将近整个肽聚糖合成过程的步骤将近20步，简单分为五个阶段。步，简单分为五个阶段。1由葡萄糖合成由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-UDP 2由由N-乙酰

32、葡糖胺乙酰葡糖胺-UDP合成合成N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸-UDP3由由N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸-UDP合成合成“Park核苷酸即：核苷酸即：UDP-N-乙酰胞乙酰胞壁酸五肽。该步可被环丝氨酸所抑制。壁酸五肽。该步可被环丝氨酸所抑制。在细在细胞质胞质中合中合成成 4肽聚糖单体的合成和连接。亲水性化合物肽聚糖单体的合成和连接。亲水性化合物UDP-N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸-五五肽在穿过细胞膜时需要载体的帮助，即细菌萜醇肽在穿过细胞膜时需要载体的帮助，即细菌萜醇bactoprenol的的类脂载体。该过程可被万古霉素和杆菌肽阻断。类脂载体。该过程可被万古霉素和杆菌肽阻断。 在细在细胞膜胞膜上合上合成成

33、5肽聚糖的交联。一条肽链的第肽聚糖的交联。一条肽链的第4个氨基酸的羧基与另一条肽链的个氨基酸的羧基与另一条肽链的第第3个氨基酸的自由氨基之间以肽键的方式连接。交联过程是由转肽个氨基酸的自由氨基之间以肽键的方式连接。交联过程是由转肽酶催化的，在转肽的同时，肽尾上的第酶催化的，在转肽的同时，肽尾上的第5个氨基酸释放出来。转肽酶个氨基酸释放出来。转肽酶的转肽作用可被青霉素所抑制。的转肽作用可被青霉素所抑制。在细在细胞膜胞膜外合外合成成 第三节第三节 氨基酸和蛋白质代谢氨基酸和蛋白质代谢一、蛋白质的分解一、蛋白质的分解 外源蛋白质进入体内，总是先经过水解作用变为小分子的外源蛋白质进入体内，总是先经过水

34、解作用变为小分子的氨基酸，然后再被吸收。氨基酸，然后再被吸收。 细胞内每种蛋白质都有自己的存活时间，短到几分钟，长细胞内每种蛋白质都有自己的存活时间，短到几分钟，长到几周。这种降解有两个重要功能：到几周。这种降解有两个重要功能：排除不正常的蛋白质；排除不正常的蛋白质；通过排除累积过多的酶和蛋白，使细胞代谢秩序井然。通过排除累积过多的酶和蛋白，使细胞代谢秩序井然。 二、氨基酸的分解二、氨基酸的分解 微生物通过三种方式分解氨基酸：脱氨、脱羧和转氨。微生物通过三种方式分解氨基酸：脱氨、脱羧和转氨。 三、氨基酸的合成三、氨基酸的合成 1. 氨的来源氨的来源4种：种：直接从外界环境吸收；直接从外界环境吸

35、收； 体内含氮化合物的分解；体内含氮化合物的分解； 硝酸盐复原；硝酸盐复原； 生物固氮作用。生物固氮作用。 以下主要介绍原核生物特有的生物固氮作用：以下主要介绍原核生物特有的生物固氮作用： 生物固氮是指分子氮通过固氮微生物固氮酶系的催化生物固氮是指分子氮通过固氮微生物固氮酶系的催化而形成氨的过程。而形成氨的过程。 1固氮生物的种类固氮生物的种类 迄今的固氮生物都属于原核微生物，包括两大类：迄今的固氮生物都属于原核微生物，包括两大类：其一：能独立生存的自生固氮微生物，包括细菌、放线菌其一：能独立生存的自生固氮微生物，包括细菌、放线菌类微生物和蓝藻等；类微生物和蓝藻等；其二：与其它植物共生的共生固

36、氮微生物，如其二：与其它植物共生的共生固氮微生物，如 根瘤菌。根瘤菌。 2生物固氮的机制生物固氮的机制 1固氮反响的总式为：固氮反响的总式为： N2 + 6e + 6H+ + 12ATP 2NH3 + 12ADP + 12Pi 2固氮反响的必要条件：固氮反响的必要条件： ATP和和NADPH+H+的供给，的供给，底物底物N2， 镁离子，镁离子， 固氮酶固氮酶 固氮酶的测定：乙炔复原法。固氮酶除了能催化固氮酶的测定：乙炔复原法。固氮酶除了能催化N2 NH3的反响外，还能催化包括的反响外，还能催化包括C2H2 C2H4反响。反响。 固氮酶的固氮酶的厌氧微环境厌氧微环境：固氮酶的两个蛋白组分对氧是极

37、：固氮酶的两个蛋白组分对氧是极端敏感的，而且一旦接触氧就很快导致不可逆失活。端敏感的，而且一旦接触氧就很快导致不可逆失活。 大多数的固氮菌都是大多数的固氮菌都是好氧菌好氧菌，它们需要利用氧气进行呼，它们需要利用氧气进行呼吸和产生能量。吸和产生能量。 固氮菌开展出多种机制来解决其既需要氧又须防止氧对固氮菌开展出多种机制来解决其既需要氧又须防止氧对固氮酶损伤的矛盾：呼吸保护、构象保护、蓝细菌异形胞、固氮酶损伤的矛盾：呼吸保护、构象保护、蓝细菌异形胞、豆血红蛋白、不同时间进行固氮作用与光合作用等。豆血红蛋白、不同时间进行固氮作用与光合作用等。 3固氮反响生成固氮反响生成NH3的去向的去向 ：NH3通

38、过谷胺酰胺合成酶将通过谷胺酰胺合成酶将谷氨酸转氨合成谷氨酰胺，进而进入生物代谢。谷氨酸转氨合成谷氨酰胺，进而进入生物代谢。 2. 硫的来源硫的来源 来自于环境中的硫酸盐，但氧化态的无机硫要经过一系来自于环境中的硫酸盐，但氧化态的无机硫要经过一系列复原反响，才能用于生物合成。列复原反响，才能用于生物合成。 3. 氨基酸碳骨架的来源氨基酸碳骨架的来源 来自糖代谢产生的中间产物。来自糖代谢产生的中间产物。 4.氨基酸合成的途径氨基酸合成的途径 微生物体内合成氨基酸主要通过三类途径：氨基化作用、微生物体内合成氨基酸主要通过三类途径：氨基化作用、转氨基作用和由转氨基作用和由初生氨基酸初生氨基酸合成次生氨

39、基酸。合成次生氨基酸。 第四节第四节 脂类代谢脂类代谢一、脂类的分解一、脂类的分解二、脂类的合成二、脂类的合成 脂肪酸的合成与脂肪酸的合成与-氧化的逆反响很相象，碳链以每次增加氧化的逆反响很相象，碳链以每次增加两个碳的速度延伸，但脂肪酸的合成与其分解是由不同的途两个碳的速度延伸，但脂肪酸的合成与其分解是由不同的途径来完成的，且过程发生的场所及所涉及的酰基载体、电子径来完成的，且过程发生的场所及所涉及的酰基载体、电子供体和受体、酶等都存在很多不同。供体和受体、酶等都存在很多不同。 脂类物质是微生物获取能量的重要来源之一，其中具代表脂类物质是微生物获取能量的重要来源之一，其中具代表意义的是甘油三酯

40、。甘油三酯被微生物分解为脂肪酸和甘油，意义的是甘油三酯。甘油三酯被微生物分解为脂肪酸和甘油，脂肪酸和甘油又都能够在进一步的分解代谢中释放能量，脂肪脂肪酸和甘油又都能够在进一步的分解代谢中释放能量，脂肪酸的分解主要通过酸的分解主要通过-氧化途径完成。氧化途径完成。 第五节第五节 微生物的代谢调控与发酵生产微生物的代谢调控与发酵生产 利用微生物代谢调控能力的自然缺损或通过人为方法获得利用微生物代谢调控能力的自然缺损或通过人为方法获得突破代谢调控的变异菌株，从而使有用目的产物大量生成、突破代谢调控的变异菌株，从而使有用目的产物大量生成、积累的发酵称为代谢控制发酵。积累的发酵称为代谢控制发酵。代谢控制

41、发酵代谢控制发酵metabolic control fermentation 微生物细胞的代谢调节方式很多，其中微生物细胞的代谢调节方式很多，其中酶的调节酶的调节是代谢最是代谢最本质的调节。酶的调节包括两个方面：本质的调节。酶的调节包括两个方面： 通过激活或抑制以改变细胞内已有酶分子的催化通过激活或抑制以改变细胞内已有酶分子的催化活力活力； 调节酶分子的合成或降解以改变酶分子的调节酶分子的合成或降解以改变酶分子的含量含量。 调节酶活力比调节酶的合成迅速及时而且有效，包括酶活调节酶活力比调节酶的合成迅速及时而且有效，包括酶活性的激活和抑制两个方面。性的激活和抑制两个方面。 酶活性的激活系指在分解

42、代谢途径中，后面的反响可被较酶活性的激活系指在分解代谢途径中，后面的反响可被较前面的中间产物所促进。前面的中间产物所促进。 酶活性的抑制主要是反响抑制酶活性的抑制主要是反响抑制feedback inhibition，它主要表现在某代谢途径的末端产物即终产物过量时，它主要表现在某代谢途径的末端产物即终产物过量时，这个产物可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性，促使这个产物可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性，促使整个反响过程减慢或停止，从而防止末端产物的过多累积。整个反响过程减慢或停止，从而防止末端产物的过多累积。一、酶活力的调节一、酶活力的调节 反响抑制的机制：受反响抑制调节的酶一般都是变构酶反响抑制的机制：受反响抑制调节的酶一般都是变构酶