10第十章杂种优势利用

1、第十章第十章 杂种优势利用杂种优势利用第一节第一节 杂种优势杂种优势第二节第二节 杂交亲本杂交亲本第三节第三节 杂交方式杂交方式第四节第四节 杂交效果预估杂交效果预估第五节第五节 配合力的测定配合力的测定内容目录内容目录第一节第一节 杂种优势概述杂种优势概述孟德尔和摩尔根的遗传学说孟德尔和摩尔根的遗传学说米丘林和李森科的遗传学说米丘林和李森科的遗传学说 米丘林学说米丘林学说 z米丘林米丘林是苏联植物育种学家，提出定向培育、远缘杂交、无性杂交和驯化等改变植物遗是苏联植物育种学家，提出定向培育、远缘杂交、无性杂交和驯化等改变植物遗传性的原则和方法，培育出传性的原则和方法，培育出300300多个果树

2、新品种多个果树新品种。z米丘林学说：关于米丘林学说：关于“生活条件的改变所引起的变异具有定向性，生活条件的改变所引起的变异具有定向性， 获得性状能够遗传获得性状能够遗传”的理论，缺乏足够的科学事实根据，带有一定思辨的性质。的理论，缺乏足够的科学事实根据，带有一定思辨的性质。 学说内容：学说内容：生物体与其生活条件是统一的，如果生活条件能满足其遗传性的要生物体与其生活条件是统一的，如果生活条件能满足其遗传性的要求时，遗传性保持不变；如果被迫同化非其遗传性所要求的生活条件时，则导求时，遗传性保持不变；如果被迫同化非其遗传性所要求的生活条件时，则导致遗传性发生变异，由此获得的性状与其生活条件相适应，

3、并在相应的生活条致遗传性发生变异，由此获得的性状与其生活条件相适应，并在相应的生活条件中遗传下去件中遗传下去。 z 曾被曾被李森科李森科强硬推行，成为官方的遗传科学。压制和排斥不同的学术观点。强硬推行，成为官方的遗传科学。压制和排斥不同的学术观点。2020世纪世纪5050年代米丘林学说在苏联和我国盛行一时，对生物学研究造成不良影响。年代米丘林学说在苏联和我国盛行一时，对生物学研究造成不良影响。科学通报科学通报 1952年08期 谈家桢我国最著名的遗传学家，美国科学院外籍院士谈家桢我国最著名的遗传学家，美国科学院外籍院士 遗传学家、生物统计学家李景均遗传学家、生物统计学家李景均 “把一个纯学术问

4、题扣上政治帽子，变成人身把一个纯学术问题扣上政治帽子，变成人身攻击，诬蔑为敌人，不能容忍攻击，诬蔑为敌人，不能容忍”。一腔热情，。一腔热情，报国无门，所学无用，逼上梁山报国无门，所学无用，逼上梁山 ，离国出走。，离国出走。 提高家畜生产效率的育种措施提高家畜生产效率的育种措施 杂种优势杂种优势是提高畜牧生产效率的主要遗传效应之一是提高畜牧生产效率的主要遗传效应之一利用杂种优势已有利用杂种优势已有悠久历史悠久历史（骡、犏牛、大宛马）（骡、犏牛、大宛马）上世纪初上世纪初玉米自交系玉米自交系杂交，提出杂交，提出“杂种优势杂种优势” 的概念的概念近近5050年来，年来，杂种优势利用杂种优势利用在畜牧业

5、中也得到普及在畜牧业中也得到普及畜牧发达国家，畜牧发达国家，80809090猪、肉鸡、蛋鸡为杂优猪、肉鸡、蛋鸡为杂优肉牛、肉羊也广泛利用杂种优势肉牛、肉羊也广泛利用杂种优势杂种优势概述杂种优势概述世界杂交水稻之父 z 杂交水稻是世界难题。 z 因为水稻是雌雄同花的作物，自花授粉，难以一朵一朵地去掉雄花搞杂交。 z 培育出一个雄花不育的稻株，即雄性不育系，然后才能与其他品种杂交。 z 他认为，雄性不育系的原始亲本，是一株自然突变的雄性不育株，也能天然存在。z 1964年到1965年两年的水稻开花季节里，终于在稻田里找到了6株天然雄性不育的植株。z 培育成超级杂交水稻，推广2.3亿多亩，增产200

6、多亿公斤。 杂种优势利用是一项复杂的系统工程杂种优势利用是一项复杂的系统工程杂种优势利用技术体系中包括：杂种优势利用技术体系中包括：杂交亲本种群的选优提纯（纯繁）杂交亲本种群的选优提纯（纯繁）杂交组合的选择杂交组合的选择杂交工作的组织杂交工作的组织杂种优势利用杂种优势利用v杂种优势杂种优势：即不同种群杂交所产生的杂种：即不同种群杂交所产生的杂种往往在生活力、生长势和生产性能方面在往往在生活力、生长势和生产性能方面在一定程度上优于两个亲本种群的现象。一定程度上优于两个亲本种群的现象。)(21baabyyyh杂种优势杂种优势杂种均值杂种均值亲本群均值亲本群均值一、杂种优势的概念一、杂种优势的概念二

7、、杂种优势度量二、杂种优势度量z 在实际杂交中，由于母体效应，亲本群体基因频率差异等原因，在实际杂交中，由于母体效应，亲本群体基因频率差异等原因，同同样两个种群间的正交与反交所得的杂种平均生产性能可能不同样两个种群间的正交与反交所得的杂种平均生产性能可能不同。z 所谓正交与反交，如对所谓正交与反交，如对a为父本、为父本、b为母本的杂交称为为母本的杂交称为正交正交，则对，则对a为母本、为母本、b为父本的杂交称为为父本的杂交称为反交反交。z 为了消除正反交影响，可对杂种优势量和杂种优势率按下式度量：为了消除正反交影响，可对杂种优势量和杂种优势率按下式度量：二、杂种优势度量二、杂种优势度量z 例：例

8、：a、b两品种猪两品种猪35d平均窝重分别为平均窝重分别为98kg和和106kg， a b杂交杂交f1的的35d平均窝重为平均窝重为113kg，那么杂种优势，那么杂种优势(h)和杂种优势率和杂种优势率(h%)为？为？二、杂种优势度量二、杂种优势度量z y=g+e g=a+d+i e=m+p+ezy=a+d+i+m+p+ez各亲本群及杂种群的群体均值（e=0）为： 三、杂种优势的实质三、杂种优势的实质yba =？yab =？yb =？ya=？z那么根据下式计算h:三、杂种优势的实质三、杂种优势的实质h=1/2(dab+dba-da-db)+1/2(iab+iba-ia-ib)因此，杂种优势主要同

9、因此，杂种优势主要同d和和i有关：有关：f f1 1代杂种的代杂种的d d和和i i越高，获得的越高，获得的h h就越大；就越大；亲本群的亲本群的d d和和i i越高，获得的越高，获得的h h就越小。就越小。三、杂种优势机理学说三、杂种优势机理学说显性基因多为显性基因多为有利基因有利基因，有害基因有害基因多为隐性多为隐性显性基因对隐性基因有显性基因对隐性基因有抑制抑制和和掩盖掩盖作用作用显性基因在杂种群中产生显性基因在杂种群中产生累加效应累加效应，若两亲本种，若两亲本种群各有部分不同的显性基因，则其杂交后代可出群各有部分不同的显性基因，则其杂交后代可出现现显性基因的累加效应显性基因的累加效应非

10、等位基因间的互作（非等位基因间的互作（上位效应上位效应）使一个性状受）使一个性状受到到抑制抑制或者或者增强增强，杂种优势是上位效应促进作用，杂种优势是上位效应促进作用v1、显性学说、显性学说 每一基因座上有一系列的每一基因座上有一系列的等位基因等位基因 每一等位基因又具有每一等位基因又具有独特的作用独特的作用 等位基因间在生理上等位基因间在生理上相互剌激相互剌激 不同等位基因间的生理刺激大于不同等位基因间的生理刺激大于同类等位基因同类等位基因间间 杂合子在生活力和适应性上优于纯合子，即表现杂合子在生活力和适应性上优于纯合子，即表现为杂种优势为杂种优势v2、超显性学说、超显性学说杂种优势机理学说

11、杂种优势机理学说杂种优势是杂种优势是显性和超显性共同作用显性和超显性共同作用的结果，不同情的结果，不同情况下，可能不同效应起主导作用况下，可能不同效应起主导作用在控制一个性状多基因座位中，有在控制一个性状多基因座位中，有各种基因间互作各种基因间互作情况（不完全显性、完全显性、超显性，有上位效情况（不完全显性、完全显性、超显性，有上位效应、或没有上位效应）应、或没有上位效应）各种各种遗传多态性遗传多态性是产生杂种优势的一个重要因素是产生杂种优势的一个重要因素v3、遗传平衡学说、遗传平衡学说e分子水平上的研究将进一步深入解释杂种分子水平上的研究将进一步深入解释杂种优势的机理优势的机理杂种优势机理学

12、说杂种优势机理学说杂种优势增量的程度在各杂种世代中各不杂种优势增量的程度在各杂种世代中各不相同相同f f1 1代获杂种优势增量最大，在代获杂种优势增量最大，在f f2 2代代或回交代中仅保持原杂种优势的一半或回交代中仅保持原杂种优势的一半, ,相对杂种优势相对杂种优势是与是与f f1 1相比相比, ,某一杂交世代出某一杂交世代出现杂种优势的程度，例如：现杂种优势的程度，例如：f f1 1代的相对杂代的相对杂种优势增量是种优势增量是1,1,而而f f2 2代为代为0.50.5。即杂种优势。即杂种优势逐代丢失一半逐代丢失一半e杂种优势效应只能利用而不能固定也不能杂种优势效应只能利用而不能固定也不能

13、遗传的遗传的！h 不同杂交组合，可能获得不同的杂种优势不同杂交组合，可能获得不同的杂种优势h 同一杂交组合中，不同的生产性状可获得的杂种同一杂交组合中，不同的生产性状可获得的杂种优势不同优势不同，（，（杂种优势：繁殖性状生长发杂种优势：繁殖性状生长发育性状饲料效率及胴体性状育性状饲料效率及胴体性状）e 杂种优势不能累积，也不能遗传，因此不能将商杂种优势不能累积，也不能遗传，因此不能将商品杂交个体作为种畜使用！品杂交个体作为种畜使用！ 第二节第二节 杂交亲本杂交亲本一、亲本群的类别一、亲本群的类别 家畜品种，数目众多、特点各异家畜品种，数目众多、特点各异 运用品种杂交一直是一种主要的杂交形式，尤

14、其运用品种杂交一直是一种主要的杂交形式，尤其是对猪及大家畜来说是对猪及大家畜来说 品种间的杂交将来也将依然占据一个重要地位品种间的杂交将来也将依然占据一个重要地位v(1)品种品种应用品种作为杂交的亲本群应用品种作为杂交的亲本群 种群不纯，种群间的基因频率差异不显著，导致杂种优势不明显；种群不纯，种群间的基因频率差异不显著，导致杂种优势不明显； 杂种的一致性差，不能达到商品的规格化；杂种的一致性差，不能达到商品的规格化； 杂交效果很不稳定、杂交相关难于预测；杂交效果很不稳定、杂交相关难于预测； 个体选种选配特别费事，错选的可能性很大个体选种选配特别费事，错选的可能性很大应用品种作为杂交的亲本群的

15、缺点：应用品种作为杂交的亲本群的缺点：v品种规模大，难于控制种群的纯度，影响杂交效果品种规模大，难于控制种群的纯度，影响杂交效果v家畜品种的培育难度大、时间长家畜品种的培育难度大、时间长 从而限制种群的推陈出新、难以适应现代化生产对高速度改进的需要从而限制种群的推陈出新、难以适应现代化生产对高速度改进的需要1.亲本群的类别亲本群的类别 近交系近交系(inbreed line)(inbreed line)、 合成系（合成系（synthetic strainsynthetic strain）、）、 专门化品系（专门化品系（specific strainspecific strain）、）、 配套系

16、（配套系（specialized strainspecialized strain），）， v(2)品系品系 品系品系:指人工育成的具有一定特点、能够稳定遗传、拥有一指人工育成的具有一定特点、能够稳定遗传、拥有一 定数量的种群。定数量的种群。（1）品系的概念）品系的概念 品系培育灵活、要求不如品种全面，主要突出某些特点。品系培育灵活、要求不如品种全面，主要突出某些特点。 品系头数要求不高，分布也不要求很广。品系头数要求不高，分布也不要求很广。 品系培育不需要考虑长期存在。品系培育不需要考虑长期存在。 品系形成快，可加快杂种优势利用周转。品系形成快，可加快杂种优势利用周转。 品系的范围较小，因而

17、种群的提纯比较容易，能提高杂种品系的范围较小，因而种群的提纯比较容易，能提高杂种优势和杂种的整齐度。优势和杂种的整齐度。（2）品系具有的特点）品系具有的特点2.亲本群的初选亲本群的初选母本种群应数量多、适应性强。母本种群应数量多、适应性强。母本种群的繁殖力要高，泌乳能力要强，母性要好。母本种群的繁殖力要高，泌乳能力要强，母性要好。母本种群在不影响杂种生长速度的前提下，体格不一定母本种群在不影响杂种生长速度的前提下，体格不一定要求太大。要求太大。v(1)母本群的要求母本群的要求父本群的生长速度要快，饲料利用率要高，胴体品质要父本群的生长速度要快，饲料利用率要高，胴体品质要好。这些性状的遗传力一般

18、较高，可遗传给杂种后代。好。这些性状的遗传力一般较高，可遗传给杂种后代。父本群的类型应与对杂种的要求相一致。如要求生产瘦父本群的类型应与对杂种的要求相一致。如要求生产瘦肉型猪时，即应选择瘦肉型猪作父本。肉型猪时，即应选择瘦肉型猪作父本。v(2)父本群的要求父本群的要求2.亲本群的初选亲本群的初选亲本群的选育主要包括亲本群的选育主要包括选优选优、提纯提纯两个方面两个方面3.亲本群的选育亲本群的选育（1）“选优选优”就是通过选择，选出性能优良、就是通过选择，选出性能优良、 合乎合乎理想的个体，从而使亲本群内优良、理想的个体，从而使亲本群内优良、 高产的基因高产的基因频频 率尽可能增大。率尽可能增大

19、。“小偃6号”的培育 z 缺乏一个耐强光和干热风的小麦品种。 z 1964年，小麦成熟前连续40天阴雨，到6月14日天气突然暴晴，一天的功夫，几乎所有的小麦都青干了。1000多份杂种中除小偃6号的祖父小偃小偃55-6和长穗偃麦草长穗偃麦草之外，其他的全部青干了，而小偃55-6仍保持着金黄颜色。 经过20多年时间的培育，小偃6号终于获得成功，到80年代末，它在1.5亿亩土地上种植，使小麦产量增产60亿斤。 （2）“提纯提纯”则是通过选配，使亲本群在主要则是通过选配，使亲本群在主要性状上纯合子的基因型频率尽可能增加，个体间性状上纯合子的基因型频率尽可能增加，个体间的差异尽可能减少。的差异尽可能减少

20、。4.杂种优势的表现规律 杂交亲本间的遗传差异越大，杂种优势越明显。 hf1=dy2 (y两亲本间基因频率之差；d具有该差异的基因座） 杂交亲本越纯，后代杂种优势越明显。 同类杂种互交杂种优势量逐代下降。 hf2=1/2hf1(杂种一代只能作为商品生产用，不能做亲本使用)。 不同类型性状的杂种优势不同 f1的杂种优势：高h2的性状低h2的性状； 繁殖性状生长发育性状胴体形状。 环境对杂种优势表现亦有很大影响。第三节第三节 杂交方式杂交方式 v终端杂交终端杂交v轮回杂交轮回杂交v终端轮回杂交终端轮回杂交v1.二元杂交(ab) a b ab 肥育肥育 v 一代杂种无论是公是母，都不作为种用继续繁殖

21、，而是一代杂种无论是公是母，都不作为种用继续繁殖，而是全部用作商品全部用作商品 。这种杂交方式可获得这种杂交方式可获得完全的杂种优势。完全的杂种优势。不能不能充分利用充分利用母本母本种群繁殖性能方面的种群繁殖性能方面的杂种优杂种优势。势。维持两个很大规模的纯繁群体，负担重。维持两个很大规模的纯繁群体，负担重。1.二元杂交二元杂交v2.回交（a(ab) a b a ab a(3/4)b(1/4) 肥育肥育v回交是指两个种群杂交，所生杂种母畜再与两个种群之一回交是指两个种群杂交，所生杂种母畜再与两个种群之一的公畜杂交，所生杂种不论公母一律用作商品的公畜杂交，所生杂种不论公母一律用作商品 这种杂交方

22、式可以利用二元杂种这种杂交方式可以利用二元杂种母畜母畜在繁殖性在繁殖性能方面的杂种优势。能方面的杂种优势。由于二元杂种母畜的由于二元杂种母畜的显性效应损失一半显性效应损失一半，三元，三元杂种优势也丧失一半。杂种优势也丧失一半。比二元杂交利用比二元杂交利用杂种优势小杂种优势小。回交回交v3.三元杂交(c(ab) a b c ab c(1/2)a(1/4)b(1/4) 肥育肥育 v这种杂交是用两个种群杂交，所生杂种母畜再与第三个种群这种杂交是用两个种群杂交，所生杂种母畜再与第三个种群杂交，所生二代杂种用作商品杂交，所生二代杂种用作商品三元杂种集合了三个种群的差异，单个数量三元杂种集合了三个种群的差

23、异，单个数量性状上的性状上的杂种优势更大杂种优势更大可通过二元杂种母畜充分利用可通过二元杂种母畜充分利用母本母本在繁殖性在繁殖性能方面的能方面的杂种优势杂种优势在组织工作上，要比二元杂交更为在组织工作上，要比二元杂交更为复杂复杂，因，因为它需要有三个种群的纯种畜源为它需要有三个种群的纯种畜源 三元杂交三元杂交4.四元杂交、双杂交(ab)(cd) a b c d ab cd ( a(1/4)b(1/4)c(1/4)d(1/4) 肥育肥育v 双杂交是用四个种群分别两两杂交，然后再在两种二元杂双杂交是用四个种群分别两两杂交，然后再在两种二元杂种间进行杂交，产生四元杂种商品畜。种间进行杂交，产生四元杂

24、种商品畜。 四元杂交、双杂交四元杂交、双杂交遗传基础更广遗传基础更广一些，可望有较大的杂种优势一些，可望有较大的杂种优势既可利用到母畜的杂种优势，也可以利用既可利用到母畜的杂种优势，也可以利用公畜的杂公畜的杂种优势种优势由于大量利用杂种繁殖，由于大量利用杂种繁殖，纯种就可以少养纯种就可以少养双杂交涉及到四个种群，因此其双杂交涉及到四个种群，因此其组织工作组织工作就更复杂就更复杂v（1 1）二元轮回杂交）二元轮回杂交( (交替杂交交替杂交) )( (ab)rotab)rot ab a ab b(a(3/8)b(5/8) a(a(11/16)b(5/16) v轮回杂交是用几个种群轮流作为父本杂交，

25、杂交用轮回杂交是用几个种群轮流作为父本杂交，杂交用的母本种群均用杂种母畜，每代产生的杂种除继续的母本种群均用杂种母畜，每代产生的杂种除继续杂交外，其余杂种全部作商品杂交外，其余杂种全部作商品 除第一次杂交外，每代都可利用到除第一次杂交外，每代都可利用到母本杂种优势母本杂种优势比较比较适合繁殖力低适合繁殖力低的性状，每代使用杂种母畜繁殖的性状，每代使用杂种母畜繁殖组织工作简单组织工作简单，每代仅需少量纯种公畜，每代仅需少量纯种公畜每代始终能产生一定的每代始终能产生一定的杂种优势杂种优势轮回杂交（优点）轮回杂交（优点）每代需要每代需要变换公畜品种变换公畜品种，使得公畜不能连，使得公畜不能连续使用续

26、使用杂交组合筛选中的杂交组合筛选中的配合力测定配合力测定难于进行难于进行产品各代间产品各代间产品一致性差产品一致性差，影响市场形象，影响市场形象轮回杂交（缺点）轮回杂交（缺点）v（2）三元轮回杂交(abc)rot ab c (ab) a(c(ab) b(a(5/8)b(1/8)c(1/4) c(a(5/16)b(9/16)c(1/8) 用用近交系的公畜近交系的公畜与无亲缘关系的非近交与无亲缘关系的非近交系母畜交配系母畜交配 这种杂交方式主要用于近交系的杂交这种杂交方式主要用于近交系的杂交 父本要高度提纯父本要高度提纯，使得公畜在主要性状，使得公畜在主要性状上基本都是优良的上基本都是优良的显性纯

27、合子显性纯合子。这样即。这样即使母本群的纯度稍差一些，影响也可能使母本群的纯度稍差一些，影响也可能不大不大。6.6.顶交顶交第四节第四节 杂交效果预测杂交效果预测影响杂交效果的因素影响杂交效果的因素 杂交种群的杂交种群的平均加性因效应平均加性因效应种群间的种群间的遗传差异遗传差异性状的性状的遗传力遗传力种群的种群的整齐度整齐度母体效应母体效应父母组合父母组合迄今对杂种生产性能的推断是很迄今对杂种生产性能的推断是很笼统和粗糙笼统和粗糙的的人们一直人们一直探索探索一种精确预测杂种生产性能的方法一种精确预测杂种生产性能的方法杂种生产性能的预测杂种生产性能的预测利用分子、生化多态性，计算不同种群间的利

28、用分子、生化多态性，计算不同种群间的遗传遗传距离距离，估计杂种优势的可能的趋势，估计杂种优势的可能的趋势利用估测不同种群间的利用估测不同种群间的配合力配合力（见表（见表10.310.3）第五节第五节 配合力的测定配合力的测定通过亲本种群间具体的杂交试验，筛选最宜杂交方通过亲本种群间具体的杂交试验，筛选最宜杂交方案，并对杂交效果进行预测案，并对杂交效果进行预测试验经费极其试验经费极其昂贵昂贵试验设计更加试验设计更加复杂复杂而且独特；而且独特；次级样本次级样本含量往往很少并且不等；含量往往很少并且不等；是亲本种群是亲本种群纯合程度纯合程度较差且常不同；较差且常不同；同一群体内的公畜、母畜可能因为选择强度不同而致同一群体内的公畜、母畜可能因为选择强度不同而致遗传遗传 基础基础有别；有别；母体效应母体效应不容忽略不容忽略配合力测定的意义配合力测定的意义动物杂交试验特点：动物杂交试验特点：这种设计方法是将这种