第四章感觉生理

1、（一）眼球壁（一）眼球壁分外膜、中膜和内膜。分外膜、中膜和内膜。1外膜一又称纤维膜外膜一又称纤维膜，是最外层，前方，是最外层，前方16为角膜，为角膜，后方后方56为巩膜。为巩膜。角膜无色透明角膜无色透明，曲度较大，曲度较大.角膜内角膜内无血管无血管，内含有丰内含有丰富的感觉神经末梢富的感觉神经末梢. 巩膜巩膜 由致密结缔组织构成，呈乳白色，坚韧由致密结缔组织构成，呈乳白色，坚韧而不透明而不透明，具有保护和支持眼球的作用。角膜缘的具有保护和支持眼球的作用。角膜缘的内侧部有巩膜静脉窦，为房水循环通路。内侧部有巩膜静脉窦，为房水循环通路。 2 血管膜血管膜 含有丰富的血管丛和色素细胞含有丰富的血管丛

2、和色素细胞 分为虹膜、睫状体和脉络膜分为虹膜、睫状体和脉络膜 虹膜虹膜 环状薄膜。环状薄膜。把角膜和玻璃体之间的腔隙分把角膜和玻璃体之间的腔隙分隔为前房和后房。隔为前房和后房。 虹膜外表面为不连续的成纤维细胞和色素细胞，虹膜虹膜外表面为不连续的成纤维细胞和色素细胞，虹膜内表面为上皮层，是视网膜前方延续部分，由两层细内表面为上皮层，是视网膜前方延续部分，由两层细胞构成。外层为平滑肌层，内层为色素上皮层。外层胞构成。外层为平滑肌层，内层为色素上皮层。外层瞳孔括约肌瞳孔括约肌(受副交感纤维支配受副交感纤维支配)；瞳孔扩张肌瞳孔扩张肌(受受交感纤维支配交感纤维支配) 虹膜的颜色有人种差异，虹膜的颜色有

3、人种差异，取决于虹膜色素上皮取决于虹膜色素上皮层的色素细胞的多寡层的色素细胞的多寡。色素细胞少，虹膜呈蓝色；色素细胞少，虹膜呈蓝色；黑色素增多，虹膜呈棕色；黑色素增多，虹膜呈棕色； 睫状体睫状体 是脉络膜向前的延续，前部有许多突起为是脉络膜向前的延续，前部有许多突起为睫状突，后部较平坦为睫状环。睫状突发出许多睫状睫状突，后部较平坦为睫状环。睫状突发出许多睫状小带，与晶状体相连。小带，与晶状体相连。 睫状体内有睫状肌，睫状体内有睫状肌，睫状突内侧的纤维为环行排睫状突内侧的纤维为环行排列，外侧的部分为纵行排列。列，外侧的部分为纵行排列。睫状肌受副交感纤睫状肌受副交感纤维支配，维支配，环形肌收缩使睫

4、状突向内伸，纵行肌则牵环形肌收缩使睫状突向内伸，纵行肌则牵拉睫状体和脉络膜向前，协助睫状突内伸，拉睫状体和脉络膜向前，协助睫状突内伸，使使睫状睫状小带松弛，晶状体由于本身的弹性作用而加大小带松弛，晶状体由于本身的弹性作用而加大自身的曲度，自身的曲度，以适应视近物。以适应视近物。反之依然。反之依然。 脉络膜脉络膜是血管膜的后是血管膜的后23，富含血管和色素细富含血管和色素细胞胞。丰富的血液可供给和维持眼球的营养，色素细丰富的血液可供给和维持眼球的营养，色素细胞的功能是吸收眼内散射光线，避免光线在眼内散射，胞的功能是吸收眼内散射光线，避免光线在眼内散射，同时阻挡光线从瞳孔外的眼壁透入而扰乱视觉。同

5、时阻挡光线从瞳孔外的眼壁透入而扰乱视觉。 3视网膜视网膜 (retina) 后部后部有一白色的圆形隆起有一白色的圆形隆起-视神经乳头视神经乳头，此处无感此处无感光细胞，叫做光细胞，叫做盲点盲点(blind spot)。在视神经乳头的颞。在视神经乳头的颞侧约侧约35 mm的稍下方，有一黄色的小圆盘的稍下方，有一黄色的小圆盘-黄斑黄斑 (macula lutea)，其中央为，其中央为中央凹中央凹. 视网膜视部分为视网膜视部分为色素上皮层、视细胞层色素上皮层、视细胞层(由视锥细胞和由视锥细胞和视杆细胞组成视杆细胞组成)、双极细胞双极细胞(bipolar cell)层和神经节细胞层和神经节细胞 (ga

6、nglion cell)层层。此外在视细胞层和双极细胞层之间分布有水此外在视细胞层和双极细胞层之间分布有水平细胞平细胞(horizontal cell)，在双极细胞层和神经节细胞层之间，在双极细胞层和神经节细胞层之间分布有无长突细胞分布有无长突细胞(amacrine cell)。 （1）色素上皮层）色素上皮层 单层色素细胞，细胞单层色素细胞，细胞内含有大量黑内含有大量黑色素颗粒、板层小体和贮存的维生素色素颗粒、板层小体和贮存的维生素a。 （2）视细胞层）视细胞层 感受光刺激感受光刺激，分视杆细胞和视锥细胞，分视杆细胞和视锥细胞 视杆细胞视杆细胞（rod cell）细长，外侧伸出细长的突起细长，

7、外侧伸出细长的突起-视杆视杆，相当于树突。相当于树突。视杆分为内、外节视杆分为内、外节，外节是细胞的感光部分，外节是细胞的感光部分，有许多平行排列的膜盘组成；内节稍粗，内含大量线粒体、内有许多平行排列的膜盘组成；内节稍粗，内含大量线粒体、内质网、微管等，是合成蛋白质和能量代谢最旺盛的部分。胞体质网、微管等，是合成蛋白质和能量代谢最旺盛的部分。胞体向内侧端发出球状突起向内侧端发出球状突起-终足终足.视杆细胞内含视杆细胞内含视紫红质，可视紫红质，可感受弱光的刺激感受弱光的刺激。 视锥细胞视锥细胞（cone cell） 外侧伸出圆锥状突起外侧伸出圆锥状突起-视锥。视锥。细胞细胞内侧突起膨大，可与一个

8、或多个双极细胞的树突以及水平细内侧突起膨大，可与一个或多个双极细胞的树突以及水平细胞形成突触。视锥的胞形成突触。视锥的外节也由重叠的膜盘组成，外节也由重叠的膜盘组成，盘膜上盘膜上嵌有能感受强光和不同色光的视色素嵌有能感受强光和不同色光的视色素。多数哺乳动物和多数哺乳动物和人的视网膜上具人的视网膜上具有三种视锥细胞，分别含有有三种视锥细胞，分别含有感受红、绿、感受红、绿、蓝三种颜色蓝三种颜色的视色素。的视色素。 双极细胞层双极细胞层 联络神经元。外侧突为树突，与视细联络神经元。外侧突为树突，与视细胞的终足形成突触，内侧端为轴突，与神经节细胞形胞的终足形成突触，内侧端为轴突，与神经节细胞形成突触。

9、成突触。 神经节细胞层神经节细胞层 最内层，最内层，为多极神经元，为多极神经元，其树突与双极其树突与双极细胞的轴突、无长突细胞联系；其轴突延伸至使神经盘处，穿细胞的轴突、无长突细胞联系；其轴突延伸至使神经盘处，穿过巩膜筛板形成过巩膜筛板形成视神经。视神经。节细胞可分为两种，节细胞可分为两种，大的节细胞位于大的节细胞位于视网膜视部的周围视网膜视部的周围，每个节细胞与多个双极神经元发生联系；，每个节细胞与多个双极神经元发生联系；小的节细胞集中在中央凹处小的节细胞集中在中央凹处，与视锥细胞形成一对一，与视锥细胞形成一对一的突触联系，的突触联系，是中央凹成为视觉传导的最敏感、最精细的部是中央凹成为视觉

10、传导的最敏感、最精细的部分。分。 （二）眼球的内容物（二）眼球的内容物 包括房水、晶状体和玻璃体，包括房水、晶状体和玻璃体，均为无色透明，没有血均为无色透明，没有血管分布。它们具有折光作用管分布。它们具有折光作用。 1房水房水(aqueous humor) 具折光作用，营养角膜、晶状体和具折光作用，营养角膜、晶状体和维持眼内压。房水由睫状体的血管渗透和上皮细胞分泌至后房，维持眼内压。房水由睫状体的血管渗透和上皮细胞分泌至后房，经瞳孔入前房，经虹膜角入巩膜静脉窦，汇人眼静脉。若回流经瞳孔入前房，经虹膜角入巩膜静脉窦，汇人眼静脉。若回流不畅或受阻，可使眼内压升高，造成视力障碍，即不畅或受阻，可使眼

11、内压升高，造成视力障碍，即青光眼青光眼 2晶状体晶状体(1ens or lens erystallia) 双凸透镜，具有弹性，不含双凸透镜，具有弹性，不含血管神经，由房水营养。晶状体血管神经，由房水营养。晶状体由许多平行排列的晶状体由许多平行排列的晶状体纤维构成，前表面为一层单层立方上皮纤维构成，前表面为一层单层立方上皮，称晶状体上皮。，称晶状体上皮。晶状体外包有一层由胶原纤维组成的晶状体囊晶状体外包有一层由胶原纤维组成的晶状体囊，借睫状小带于，借睫状小带于睫状体相连。通过其曲度变化，调整屈光能力，以使物像聚焦睫状体相连。通过其曲度变化，调整屈光能力，以使物像聚焦于视网膜上。老年人晶状体的弹性

12、减退，睫状肌呈现萎缩，调于视网膜上。老年人晶状体的弹性减退，睫状肌呈现萎缩，调节功能降低，出现老视。晶状体因疾病、老年化等原因而变混节功能降低，出现老视。晶状体因疾病、老年化等原因而变混浊时，形成白内障。浊时，形成白内障。 3玻璃体玻璃体(vitreous humor) 无色透明的胶状物，充于晶状体无色透明的胶状物，充于晶状体与视网膜之间，具有折光作用，还有支撑视网膜的作用。与视网膜之间，具有折光作用，还有支撑视网膜的作用。 二、眼的成像与折光调节二、眼的成像与折光调节 眼是人体最重要的感觉器官眼是人体最重要的感觉器官, ,约有约有9595的信息来自视觉的信息来自视觉眼的适宜刺激眼的适宜刺激:

13、 :是可见光是可见光( (波长波长370370740nm740nm的电磁波的电磁波) )。可见光可见光眼的折光系统眼的折光系统折射成像折射成像视网膜的感光系统视网膜的感光系统换能作用换能作用感受器电位感受器电位视视napnap视觉中枢视觉中枢视觉视觉 ( (一一) )眼的成像眼的成像-简化眼简化眼设眼球为单球面折光体：前后径为设眼球为单球面折光体：前后径为22.3mm,22.3mm,折射率为折射率为1.333,1.333,曲率曲率半径为半径为5mm,5mm,节点节点(n,(n,光心光心) )在角膜后方在角膜后方7.3mm7.3mm处处, ,前主焦点在角膜前主焦点在角膜前前15mm15mm处处,

14、 ,后主焦点在节点后后主焦点在节点后15mm15mm处。处。 当平行光线当平行光线(6m(6m以外以外) )进入简化眼，被一次聚焦于进入简化眼，被一次聚焦于视网膜上视网膜上, ,形成一个缩小倒立的实像。形成一个缩小倒立的实像。 简化眼中的简化眼中的anbanb和和anbanb是对顶相似三角形。如果物距和物体大是对顶相似三角形。如果物距和物体大小为已知，可算出物像及视角大小小为已知，可算出物像及视角大小。( (二二) )、眼的折光系统及其调节、眼的折光系统及其调节 光线由一媒介进入另一媒介所构成的单球面折光光线由一媒介进入另一媒介所构成的单球面折光体时，就会发生折射。体时，就会发生折射。折射能力

15、折射能力的大小由该单球面折的大小由该单球面折光体的光体的曲率半径曲率半径(r)(r)和折射率和折射率(n(n2 2) )决定。决定。 若空气的折射率若空气的折射率n n1 1，其关系式为：，其关系式为：f f2 2 ( (后主焦距后主焦距) )n n2 2 r rn n2 2 - n- n1 1f f2 2越小，其折光能力越强；越小，其折光能力越强；n n2 2越大越大，其折光能力越强；其折光能力越强；r r越小，其折光能力越强。越小，其折光能力越强。眼的折光系统和成像眼的折光系统和成像眼内折光系统的折射率和曲率半径眼内折光系统的折射率和曲率半径 空气空气 角膜角膜 房水房水 晶状体晶状体 玻

16、璃体玻璃体折射率折射率 1.000 1.336 1.3361.000 1.336 1.336 1.437 1.336 1.437 1.336曲率半径曲率半径 7.8(7.8(前前) 10.0() 10.0(前前) )6.8(6.8(后后) -6.0() -6.0(后后) )眼的调节眼的调节 实际上实际上, ,正常人眼看近物时，眼折光系统的折光正常人眼看近物时，眼折光系统的折光能力能随物体的移近而相应的改变能力能随物体的移近而相应的改变, ,使物像仍落在视使物像仍落在视网膜上，看清近物。网膜上，看清近物。这个过程即为眼的调节：晶状体调节、瞳孔调节和眼球会聚。这个过程即为眼的调节：晶状体调节、瞳孔

17、调节和眼球会聚。1.1.晶状体调节晶状体调节物像落在视网膜后物像落在视网膜后视物模糊视物模糊皮层皮层- -中脑束中脑束中脑正中核中脑正中核动眼神经副交感核动眼神经副交感核睫短睫短n n睫状肌收缩睫状肌收缩悬韧带松弛悬韧带松弛晶状体前后凸晶状体前后凸折光能力折光能力物像落在视网膜上物像落在视网膜上持续高度紧张持续高度紧张睫状肌痉挛睫状肌痉挛近视近视弹性弹性老花眼老花眼 调节前后晶状体的变化调节前后晶状体的变化晶状体调节的能力有一定的限度。用晶状体调节的能力有一定的限度。用近点近点( (能看清物体的能看清物体的最近的距离最近的距离) )表示。表示。近点近点越近，说明晶状体的弹性越好。越近，说明晶状

18、体的弹性越好。 不同年龄的调节能力不同年龄的调节能力2.2.瞳孔调节瞳孔调节 正常人的瞳孔直径变动在正常人的瞳孔直径变动在1.51.58.0mm8.0mm之间。之间。 瞳孔近反射：瞳孔近反射：当视近物时当视近物时,除发生晶状体的调节外除发生晶状体的调节外, ,还反射性的引起还反射性的引起双侧瞳孔缩小。双侧瞳孔缩小。其其反射通路反射通路与晶状体调节的反射通路相似与晶状体调节的反射通路相似, ,不不同之处为效应器同之处为效应器( (瞳孔括约肌收缩瞳孔括约肌收缩, ,瞳孔缩小瞳孔缩小) ) 意义意义：瞳孔缩小后：瞳孔缩小后, ,可减少折光系统的球可减少折光系统的球面像差和色像差面像差和色像差,使使视

19、网膜成像更为清晰视网膜成像更为清晰 瞳孔对光反射瞳孔对光反射 瞳孔的大小还随光照强度而变化瞳孔的大小还随光照强度而变化, ,强光下瞳孔缩小强光下瞳孔缩小, ,弱光下瞳孔扩大弱光下瞳孔扩大, ,称为瞳孔对光反射。称为瞳孔对光反射。 意义意义: :调节光入眼量调节光入眼量 减少球面像差和色像差减少球面像差和色像差; ; 协助诊断协助诊断 过程过程：强光：强光视网膜感光细胞视网膜感光细胞视视nn中脑的顶盖中脑的顶盖前区前区( (双侧双侧)动眼动眼n n副交感核副交感核( (双侧双侧)睫状睫状n n节节瞳孔瞳孔括约肌括约肌瞳孔缩小。瞳孔缩小。 当双眼凝视一当双眼凝视一个向前移动的物体个向前移动的物体时

20、时, ,两眼球同时向两眼球同时向鼻侧会聚的现象称鼻侧会聚的现象称为眼球会聚。为眼球会聚。 它也是一种反射它也是一种反射活动活动,其其反射途径反射途径与与晶状体调节反射基本晶状体调节反射基本相同，不同之处主要相同，不同之处主要为效应器为效应器( (内直肌内直肌) )。3.3.眼球会聚眼球会聚 意义：意义：使物像分别落在两眼视网膜的对称点上使物像分别落在两眼视网膜的对称点上, ,使使视觉更加清晰和防复视的产生。视觉更加清晰和防复视的产生。( (三三) ) 眼的折光异常眼的折光异常 正常眼正常眼 通过调节通过调节, ,可以分别看清远、近可以分别看清远、近不同的物体。不同的物体。 若眼的折光能力异常若

21、眼的折光能力异常, ,或眼球的形态异常或眼球的形态异常, ,平行平行光线不能在视网膜上清晰光线不能在视网膜上清晰成像成像, ,称为屈光不正称为屈光不正( (非正非正视眼视眼) )。 常见的有远视、近常见的有远视、近视和散光。视和散光。 近视眼近视眼: :多数由于眼球的多数由于眼球的前后径过长前后径过长, ,或角膜和晶状或角膜和晶状体曲率半径过小体曲率半径过小, ,折光能力过强，近视眼的远点比正视眼的近折光能力过强，近视眼的远点比正视眼的近, ,远视力差远视力差, ,近视力正常。近视力正常。 矫正：配戴适宜矫正：配戴适宜凹透镜凹透镜。 远视眼远视眼: :多数由于眼球的多数由于眼球的前后径过短前后

22、径过短, ,或折光系或折光系统的折光能力过弱，远视眼的近点比正视眼的远统的折光能力过弱，远视眼的近点比正视眼的远, ,看远物、看看远物、看近物都需要调节近物都需要调节, ,故易发生调节疲劳。故易发生调节疲劳。 矫正：配戴适宜矫正：配戴适宜凸透镜凸透镜。 散光眼散光眼: :角膜或晶状体角膜或晶状体( (常发生在角膜常发生在角膜) )的表面不的表面不呈正球面呈正球面, ,曲率半径不同曲率半径不同, ,入眼的光线在各个点不能同时聚入眼的光线在各个点不能同时聚焦于一个平面上焦于一个平面上, ,造成在视网膜上的物像不清晰或变形造成在视网膜上的物像不清晰或变形, ,从而视从而视物不清或视物变形物不清或视物

23、变形。 矫正：矫正：配戴适当的柱面镜配戴适当的柱面镜,在曲率半径过大的方向上在曲率半径过大的方向上增加折光能力。增加折光能力。 视杆细胞的代谢方式是外段的根部不断生成而顶部不断脱视杆细胞的代谢方式是外段的根部不断生成而顶部不断脱落。视锥细胞的代谢方式可能与此不同。落。视锥细胞的代谢方式可能与此不同。( (一一) )感光细胞层感光细胞层视杆细胞和视锥细胞视杆细胞和视锥细胞外段呈圆盘状重叠成层，外段呈圆盘状重叠成层，感光色素镶嵌在盘膜中，感光色素镶嵌在盘膜中，是光是光- -电转换产生感受器电电转换产生感受器电位的关键部位。位的关键部位。产生的感受器电位以电紧张方产生的感受器电位以电紧张方式扩布到终

24、足。式扩布到终足。视杆细胞感受弱光视杆细胞感受弱光视锥细胞感受强光和色视锥细胞感受强光和色两种感光细胞与神经两种感光细胞与神经细胞的联系方式细胞的联系方式:有有着明显的区别着明显的区别视锥细胞视锥细胞呈单线式呈单线式( (视锥视锥: :双极双极: :节细胞节细胞=1:1:1)=1:1:1)；视杆细胞呈聚合式视杆细胞呈聚合式( (视杆视杆: :双极双极: :节细胞节细胞=mn:n:1)=mn:n:1)。项项 目目 视锥细胞视锥细胞 视杆细胞视杆细胞分分 布布 视网膜黄斑部视网膜黄斑部 视网膜周边部视网膜周边部联系方式联系方式 视锥视锥: :双极双极: :节细胞节细胞=1:1:1 =1:1:1 视

25、杆视杆: :双极双极: :节细胞节细胞= =多多: :少少:1:1( (呈单线式呈单线式, ,分辨力强分辨力强) () (呈聚合式呈聚合式, ,分辨力弱分辨力弱) )感光色素感光色素 有感红、绿、蓝光色素有感红、绿、蓝光色素3 3种种 只有视紫红质只有视紫红质1 1种种( (不同的视蛋白不同的视蛋白 + + 视黄醛视黄醛) () (视蛋白视蛋白 + + 视黄醛视黄醛) )种族差异种族差异 鸡、爬虫类仅有视锥细胞鸡、爬虫类仅有视锥细胞 鼠、猫头鹰仅有视杆细胞鼠、猫头鹰仅有视杆细胞适宜刺激适宜刺激 强光强光 弱光弱光光敏感度光敏感度 低低( (强光强光兴奋兴奋) ) 高高( (弱光弱光兴奋兴奋)

26、)分分 辨辨 力力 强强( (分辨微细结构分辨微细结构) ) 弱弱( (分辨粗大轮廓分辨粗大轮廓) )专司视觉专司视觉 明视觉明视觉 + + 色觉色觉 暗视觉暗视觉 + + 黑白觉黑白觉视视 力力 强强 弱弱 ( (中央凹为主中央凹为主) () (向外周递减向外周递减) )结结构构特特征征功功能能作作用用两种感光细胞的结构、功能比较两种感光细胞的结构、功能比较视敏度视敏度( (视力视力) )：指人眼：指人眼分辨精细程度的能力分辨精细程度的能力 由简化眼模型，根据已知的物距和物体大小，可算出由简化眼模型，根据已知的物距和物体大小，可算出物像及视角大小。物像及视角大小。 正常人眼在光照良好的情况下

27、，在视网膜上的物像正常人眼在光照良好的情况下，在视网膜上的物像5m(5m(视角视角1 1) )能产生清晰的视觉。能产生清晰的视觉。 1 1角的物角的物像可分别刺激不像可分别刺激不相邻的两个感光相邻的两个感光细胞，其各自的细胞，其各自的感光信息传入才感光信息传入才能分辨两个点。能分辨两个点。 视敏度的限度视敏度的限度：用能分辨两点的最小视网膜上用能分辨两点的最小视网膜上的物像的物像(5m)(5m)或视角或视角(1(1) )表示。表示。 视力表是根据此原理设计的。视力表是根据此原理设计的。视角视角 = 1= 1 = 1.0 (5.0) = 1.0 (5.0) 视角视角 =10=10 = 0.1 (

28、3.3)= 0.1 (3.3)视野视野单眼固定不动注视前方一点时单眼固定不动注视前方一点时, ,该眼所看到的空间范围该眼所看到的空间范围 范围范围: :单眼视野的单眼视野的下方下方上方；颞侧鼻侧上方；颞侧鼻侧三种视锥细胞在视三种视锥细胞在视网 膜 中 的 分 布 不网 膜 中 的 分 布 不匀匀,色视野的白色色视野的白色黄蓝红色绿色黄蓝红色绿色绿绿红红蓝蓝白白生理盲点投射区位于视野的颞侧生理盲点投射区位于视野的颞侧1515处处(二二 ) 光感受器电位光感受器电位 视网膜中视网膜中视杆细胞受到光照时，外段膜出现短暂的视杆细胞受到光照时，外段膜出现短暂的向超极化方向的电位变化向超极化方向的电位变化

29、；视锥细胞在受到光照时，；视锥细胞在受到光照时，其外段膜也发生同视杆细胞类似的超极化型电位变其外段膜也发生同视杆细胞类似的超极化型电位变化，这种化，这种超极化慢电位超极化慢电位即为感光细胞的感受器电位。即为感光细胞的感受器电位。 感受器电位是感光细胞光电转换的的第一步，最终感受器电位是感光细胞光电转换的的第一步，最终在相应的神经节细胞上产生动作电位。在相应的神经节细胞上产生动作电位。 1. 视紫红质的光化学反应视紫红质的光化学反应视视 紫紫 红红 质质光光视蛋白视蛋白+11-+11-顺视黄醛顺视黄醛视黄醛还原酶视黄醛还原酶11-11-顺视黄醇顺视黄醇(vita(vita) )全反型视黄醇全反型

30、视黄醇(vita(vita) )醇脱氢酶醇脱氢酶全反型视黄醛全反型视黄醛+ +视蛋白视蛋白视黄醛异构酶视黄醛异构酶( (暗处，需能暗处，需能) )异构酶异构酶注注：贮存在色素细胞中的全反型视黄醇贮存在色素细胞中的全反型视黄醇 11-11-顺视黄醇顺视黄醇视视杆细胞杆细胞11-11-顺视黄醛。顺视黄醛。 分解与合成速度取决于光强：暗处分解合成，亮处分分解与合成速度取决于光强：暗处分解合成，亮处分解合成，强光处于分解状态。解合成，强光处于分解状态。 分解与合成过程中要消耗一部分视黄醛分解与合成过程中要消耗一部分视黄醛，需血液循环中，需血液循环中的的vitavita补充，缺乏补充，缺乏vitavit

31、a夜盲症。夜盲症。2. 视杆细胞的感光换能机制视杆细胞的感光换能机制 光光 照照视紫红质分解变构视紫红质分解变构无无 光光 照照变视紫红质变视紫红质( (中介物中介物) )激活盘膜上的传递蛋白激活盘膜上的传递蛋白(g(g蛋白蛋白) )激活磷酸二酯酶激活磷酸二酯酶(pde)(pde)分解分解cgmpcgmpcgmpcgmp cgmpcgmp依赖性依赖性nana+ +通道关闭通道关闭外段膜外段膜nana+ +内流内流( (内段膜内段膜nana+ +泵继续泵继续) )感受器电位感受器电位( (超极化型超极化型) )电紧张方式扩布电紧张方式扩布 终终 足足 cgmpcgmp含量高含量高 cgmpcgm

32、p依赖性依赖性nana+ +通道开放通道开放外段膜外段膜nana+ +持续内流持续内流( (内段膜内段膜nana+ +泵泵出泵泵出nana+ +) )静息电位静息电位（-30-30-40mv-40mv）3. .视锥细胞的感光换能机制和色觉视锥细胞的感光换能机制和色觉视锥细胞的感光换能机制视锥细胞的感光换能机制视锥细胞含有视锥细胞含有感感红红光色素光色素、感感绿绿光色素光色素、感感蓝蓝光色素光色素三种。三种视锥色素的三种。三种视锥色素的区别是视蛋白的分子结构区别是视蛋白的分子结构稍有不稍有不同，这种微小差异决定了对特定波长光线的敏感程度。同，这种微小差异决定了对特定波长光线的敏感程度。视锥细胞的

33、感光换能机制视锥细胞的感光换能机制与视杆细胞类似与视杆细胞类似.视锥细胞的功能特点是视锥细胞的功能特点是分辨力强分辨力强，并具有，并具有辨别颜色辨别颜色的的能力。能力。 色觉色觉是感光细胞受到不同波长的光线刺激后是感光细胞受到不同波长的光线刺激后, ,产生的视觉信产生的视觉信息传入视觉中枢引起的主观感觉。息传入视觉中枢引起的主观感觉。 1919世纪初世纪初,young,young和和holmholtzholmholtz依据物理学上三原色混合理论提依据物理学上三原色混合理论提出了视觉出了视觉三原色学说：三原色学说：认为在视网膜中存在着分别对红、认为在视网膜中存在着分别对红、绿、蓝光线特别敏感的三

34、种视锥细胞或相应的三种感光绿、蓝光线特别敏感的三种视锥细胞或相应的三种感光色素，当这三种视锥细胞同等受到刺激时，即形成白色色素，当这三种视锥细胞同等受到刺激时，即形成白色感觉；其中一种单独受到刺激，导致相应的色觉；三种感觉；其中一种单独受到刺激，导致相应的色觉；三种细胞受到不同比例的光刺激时引起不同的色觉。细胞受到不同比例的光刺激时引起不同的色觉。 若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=111=111白色觉白色觉若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=410=410红色觉红色觉若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度

35、=281=281绿色觉绿色觉 三原色学说可以较好地解释色盲和色弱的发病机制三原色学说可以较好地解释色盲和色弱的发病机制 n节细胞的电活动节细胞的电活动 与视网膜其它与视网膜其它c不同，不同，节节c产生的是全或无的脉冲电位产生的是全或无的脉冲电位。有三种类型：有三种类型：给光发放型，撤光发放型，给光给光发放型，撤光发放型，给光-撤光发撤光发放型。放型。 视网膜的信号处理：视网膜的信号处理：由视由视c产生的电信号在视网膜经产生的电信号在视网膜经过复杂的过复杂的c网络的传递，最后由网络的传递，最后由n节节c发出动作电位发出动作电位传向中枢。传向中枢。双极双极c、水平、水平c、无长突、无长突c同感光同

36、感光c一样，一样，均为分级式的局部电位，不产生动作电位，均为分级式的局部电位，不产生动作电位，不同的是不同的是这三种这三种c在前一级在前一级c的影响下，的影响下，既能既能（一类）（一类）产生超极产生超极化型慢电位，亦能化型慢电位，亦能（另一类）（另一类）产生去极化型慢电位产生去极化型慢电位。这。这些慢电位以电紧张扩布，影响突触前膜递质释放量的些慢电位以电紧张扩布，影响突触前膜递质释放量的改变，从而引起下一级改变，从而引起下一级c产生慢电位的变化，当这样产生慢电位的变化，当这样的慢电位传到的慢电位传到n节节c时，时，两种慢电位总和的结果，两种慢电位总和的结果，使使节节c的静息电位能够去极化到阈电

37、位水平时，产生全的静息电位能够去极化到阈电位水平时，产生全或无的动作电位传向中枢。或无的动作电位传向中枢。 视视c双极双极c节节c外侧膝状体外侧膝状体大脑枕叶大脑枕叶听觉器官听觉器官 外耳外耳：耳廓耳廓、外耳道。外耳道。中耳中耳：鼓膜鼓膜、听小骨听小骨、咽鼓管咽鼓管和听小肌。和听小肌。内耳内耳：耳蜗。耳蜗。人耳的适宜刺激人耳的适宜刺激：声波声波是空气振动的疏密波是空气振动的疏密波( (161620000hz20000hz) )。正常人在。正常人在1000-1000-3000hz3000hz时听域最低时听域最低听阈听阈：某一声频引起听某一声频引起听觉的最小声强。觉的最小声强。最大可听阈最大可听阈

38、：听觉忍受听觉忍受某一声频的最大声强。某一声频的最大声强。听域听域：听阈曲线与最大听阈曲线与最大可听阈曲线之间的面积。可听阈曲线之间的面积。 听阈曲线听阈曲线最大可听阈曲最大可听阈曲线线 声强的表示声强的表示：贝尔：贝尔(bel(bel)=log )=log e e 为实测为实测听阈值听阈值e e0 0 为标准为标准听阈值听阈值二、声音的传递二、声音的传递1.外耳的功能外耳的功能(2)(2)外耳道外耳道: :传音的通路传音的通路; ;增加声强增加声强: :与与4 4倍于外耳道长的声波长倍于外耳道长的声波长( (正常语言交流的波正常语言交流的波长长) )发生共振发生共振, ,从而增加声强。从而增

39、加声强。(1)(1)耳廓耳廓: :利于集音利于集音; ;判断声源：判断声源：依据声波到依据声波到达两耳的强弱和时间差判断达两耳的强弱和时间差判断声源。声源。鼓膜鼓膜: :具有一定紧张度、动作灵敏、具有一定紧张度、动作灵敏、斗笠状斗笠状的半透明膜的半透明膜, ,面积面积约约505090mm90mm2 2; ;内部内部一部一部分纤维呈同心园、另一分纤维呈同心园、另一部分呈放射状排列部分呈放射状排列. .本身没有固有振动，也本身没有固有振动，也没有振动后的残余振动没有振动后的残余振动. .外耳道外耳道鼓膜鼓膜镫骨镫骨锤骨锤骨砧骨砧骨半规管半规管2.2.中耳的功能中耳的功能功能作用功能作用: :能如实

40、地把声波振动传递给听小骨。能如实地把声波振动传递给听小骨。(2).(2).听小骨听小骨由锤骨由锤骨- -砧骨砧骨- -镫骨依次连接成呈弯曲杠杆状的听骨链镫骨依次连接成呈弯曲杠杆状的听骨链. .长臂长度长臂长度短臂长度短臂长度 =1.3=1.31 1功能作用功能作用1.1.传递声传递声; ;2.2.增强振压增强振压(1.3(1.3倍倍),),减小振幅减小振幅( (约约1/4),1/4),防止卵圆窗膜防止卵圆窗膜因振幅过大造成损伤。因振幅过大造成损伤。鼓膜鼓膜- -听骨链听骨链- -卵圆窗卵圆窗具有中耳传音增压效应具有中耳传音增压效应机制机制鼓膜有效振动面积与鼓膜有效振动面积与卵圆窗面积之比为卵圆

41、窗面积之比为55mm55mm2 23.2mm3.2mm2 2=17=171 1 鼓膜的传递将使声鼓膜的传递将使声压增强压增强1717倍倍经听骨链的传递使声经听骨链的传递使声压增强压增强1.31.3倍倍; ;上述两方面的作用上述两方面的作用, ,共增压效应为共增压效应为17171.3221.322倍。倍。(3).(3).咽鼓管咽鼓管是鼓室与咽腔相通的管道是鼓室与咽腔相通的管道, ,其鼻咽部的开口通常呈闭其鼻咽部的开口通常呈闭合状态，当吞咽、打呵欠或喷嚏时则开放。合状态，当吞咽、打呵欠或喷嚏时则开放。功能作用功能作用调节鼓膜两侧气压平衡、维持鼓膜正常位置、形状调节鼓膜两侧气压平衡、维持鼓膜正常位置

42、、形状和振动性能。和振动性能。咽鼓管粘膜上的纤毛运动可排泄中耳内的分泌物。咽鼓管粘膜上的纤毛运动可排泄中耳内的分泌物。 声波振动声波振动外耳外耳( (耳廓耳廓外耳道外耳道)中耳中耳( (鼓膜鼓膜听小骨听小骨卵圆窗卵圆窗)内耳内耳( (耳蜗的内淋巴液耳蜗的内淋巴液螺旋器螺旋器声声- -电转换电转换)神经冲动神经冲动听觉中枢听觉中枢听觉。听觉。听听觉觉的的产产生生过过程程( (一一) )、内耳耳蜗的结构与功能、内耳耳蜗的结构与功能 内耳耳蜗形似蜗内耳耳蜗形似蜗牛壳牛壳, ,其骨性管道约其骨性管道约2 23/43/4转。转。蜗管被前庭膜和基底蜗管被前庭膜和基底膜分隔为三个腔膜分隔为三个腔: :前前庭

43、阶、蜗管和鼓阶庭阶、蜗管和鼓阶。螺旋器螺旋器由由内、外内、外毛细胞、毛细胞、支持细胞支持细胞及盖膜及盖膜等构成。等构成。每个毛细胞的顶每个毛细胞的顶部都有数百条排部都有数百条排列整齐的列整齐的听毛听毛, ,有些较长的听毛有些较长的听毛埋置于盖膜中。埋置于盖膜中。螺旋器浸浴在内螺旋器浸浴在内淋巴中。淋巴中。听毛听毛毛细胞毛细胞听神经听神经1.1.基底膜的振动与基底膜的振动与行波学说行波学说 当声音振动当声音振动中耳听骨链振动中耳听骨链振动卵圆窗振动卵圆窗振动前庭前庭阶外淋巴阶外淋巴+ +基底膜基底膜上下振动：上下振动：以行波方式从蜗底向蜗顶以行波方式从蜗底向蜗顶传播传播, ,同时同时振幅也逐渐加

44、大振幅也逐渐加大, ,到基底膜的某一部位到基底膜的某一部位, ,振幅振幅达到最大达到最大, ,以后则很快衰减。以后则很快衰减。 基底膜的基底膜的最大振幅区为兴奋区最大振幅区为兴奋区, ,该部位的毛细胞受到该部位的毛细胞受到刺激而兴奋刺激而兴奋, ,从而引起不同音调的感觉。从而引起不同音调的感觉。 高频声波高频声波低频声波低频声波2.2.耳蜗对声音的初步分析功能耳蜗对声音的初步分析功能(1)(1)对音强对音强( (响度响度) )的辩别的辩别: :主要主要取决于基底膜的振幅大小取决于基底膜的振幅大小( (音频不变音频不变) )与毛细胞的敏感性和背景声音有关与毛细胞的敏感性和背景声音有关： 背景声音

45、：环境中的一般噪音背景声音：环境中的一般噪音基底膜处于轻微基底膜处于轻微的振动的振动毛细胞接受新的声音刺激时敏感性毛细胞接受新的声音刺激时敏感性。 毛细胞的敏感性：听神经中的传出纤维也可控制毛细胞的敏感性：听神经中的传出纤维也可控制毛细胞的兴奋性毛细胞的兴奋性, ,所以当人集中注意力听时所以当人集中注意力听时, ,往往可以往往可以听到较微弱的声音听到较微弱的声音(2)(2)对音频对音频( (音调音调) )的辩别：的辩别： 主要主要依靠基底膜的振动部位依靠基底膜的振动部位：蜗底感受高音调：蜗底感受高音调, ,蜗顶感蜗顶感受低音调受低音调 动物实验和临床动物实验和临床上对不同性质耳聋上对不同性质耳

46、聋原因的研究结果也原因的研究结果也支持这一理论。支持这一理论。如蜗底部损坏时如蜗底部损坏时, ,高音调的感受发高音调的感受发生障碍生障碍; ;而蜗顶而蜗顶部损坏则低音调部损坏则低音调的感受消失的感受消失. .不同频率的声不同频率的声波传播在基底波传播在基底膜上的最大振膜上的最大振幅部位图幅部位图hz声声 波波外耳道外耳道鼓鼓 膜膜听骨链听骨链卵圆窗卵圆窗前庭阶外淋巴前庭阶外淋巴基底膜基底膜毛细胞顶端膜上的机械门控毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子通道开放阳离子通道开放激活毛细胞底部膜电压依赖性激活毛细胞底部膜电压依赖性caca2+2+通道通道毛细胞去极化毛细胞去极化感受器电位感受器电位( (微音器

47、电位微音器电位) )螺旋器上下振动螺旋器上下振动毛细胞的听毛弯曲毛细胞的听毛弯曲内淋巴中内淋巴中k k+ +顺电顺电- -化学梯度扩散入毛细胞内化学梯度扩散入毛细胞内caca2+2+入胞入胞毛细胞释放递质毛细胞释放递质毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动动耳蜗的感音换能作用：声耳蜗的感音换能作用：声- -电转换的换能作用电转换的换能作用听神经动作电位听神经动作电位1.耳蜗内电位耳蜗内电位=内淋巴电位内淋巴电位: +80mv;血管纹细胞含大量血管纹细胞含大量atp酶，具钠泵作用酶，具钠泵作用，可将血浆中，可将血浆中k+泵入内淋巴，将内淋巴中泵入内淋巴，将内淋巴中

48、na+泵入血浆，但前者量大泵入血浆，但前者量大于后者于后者.2. 2. 微音器电位微音器电位(cmp)(cmp) 当耳蜗受到声音刺激时，当耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗在耳蜗及其附近结构所记录到的一种及其附近结构所记录到的一种与声波的频率和幅度完全一致与声波的频率和幅度完全一致的电位变化，称为耳蜗微音器的电位变化，称为耳蜗微音器电位（电位（cmpcmp）。）。 耳蜗微音器电位无真正的阈值，耳蜗微音器电位无真正的阈值，没有潜伏期和不应期，没有潜伏期和不应期，不易疲不易疲劳，不发生适应现象劳，不发生适应现象. . 在听域范围内，耳蜗微音器电在听域范围内，耳蜗微音器电位能重复声波的频率。位能重复声波的频

49、率。3. 3. 听神经听神经apap 是一串先负后正的双是一串先负后正的双相 复 合 波相 复 合 波 ( n 1( n 1 、 n 2n 2 、n3)n3)。 是耳蜗神经复合神经是耳蜗神经复合神经apap。电位幅度与声强、参与。电位幅度与声强、参与反应的神经纤维数目及放电的同步化程度有关。反应的神经纤维数目及放电的同步化程度有关。 各波代表潜伏期不同各波代表潜伏期不同的和起源部位不同的多组的和起源部位不同的多组神经纤维的同步放电。神经纤维的同步放电。 用短纯音刺激时，刚能引导出复合神经用短纯音刺激时，刚能引导出复合神经apap的最低的最低声强为复合神经声强为复合神经apap的反应阈。不同频率

50、的复合神经的反应阈。不同频率的复合神经apap的反应阈，可作为评价耳蜗功能的重要指标。的反应阈，可作为评价耳蜗功能的重要指标。一、前庭器官的位置、结构一、前庭器官的位置、结构前庭器前庭器官官前庭前庭椭圆囊椭圆囊球囊球囊半规管半规管上半规管上半规管水平半规管水平半规管下半规管下半规管+ +椭圆囊椭圆囊球囊球囊腔内充满内淋巴腔内充满内淋巴囊斑和壶腹嵴是感受人体在空间的位置以及运动状囊斑和壶腹嵴是感受人体在空间的位置以及运动状态的装置。态的装置。囊斑和壶腹嵴的结构囊斑和壶腹嵴的结构囊斑囊斑壶腹嵴壶腹嵴动毛：动毛：1 1条条, ,一侧边缘一侧边缘静毛：静毛：60-10060-100条条由电生理实验知，由电生理实验知，纤毛的偏曲方向决定感受器的兴奋性纤毛的偏曲方向决定感受器的兴奋性当当向动毛侧偏曲时向动毛侧偏曲时兴奋兴奋，当向静毛侧偏曲时，当向静毛侧偏曲时抑制抑制 导致纤毛偏曲的因素导致纤毛偏曲的因素 = 适宜刺激。适宜刺激。 囊斑囊斑=直线变速运动直线变速运动：耳石膜与纤毛之间发生耳石膜与纤毛之间发生相对位移相对位移纤毛偏曲。