细胞生物学第4章1细胞膜与表面

1、1第四章第四章 细胞质膜与细胞表面细胞质膜与细胞表面plasma membrane and cell surface 2 outlineoutline细胞质膜细胞质膜细胞表面特化结构细胞表面特化结构3第一节第一节 细胞质膜细胞质膜 细胞质膜细胞质膜(plasma membrane)(plasma membrane)或细胞膜或细胞膜(cell membrane)(cell membrane)：生物膜生物膜(biomembrane(biomembrane) )：围绕在细胞最外层的由脂质和蛋白质组成的生物膜围绕在细胞最外层的由脂质和蛋白质组成的生物膜细胞的所有膜结构的统称，包括细胞膜和细胞内膜。细胞

2、的所有膜结构的统称，包括细胞膜和细胞内膜。4细细胞胞的的生生物物膜膜体体系系5一、生物膜的结构模型一、生物膜的结构模型“三明治式三明治式”结构模型：结构模型： “蛋白质蛋白质- -脂质脂质- -蛋白质蛋白质” 。 davision & daniellidavision & danielli (1935), (1935), gorter & grendelgorter & grendel (1925) (1925)单位膜模型单位膜模型(unit membrane model(unit membrane model）：）： 所有的生物膜所有的生物膜都是由都是由“蛋白

3、质蛋白质- -脂质脂质- -蛋白质蛋白质” ” 的单位膜构成。的单位膜构成。 j.d.robertsonj.d.robertson（19591959）流动镶嵌模型流动镶嵌模型(fluid mosaic model) (fluid mosaic model) ：生物膜是由磷生物膜是由磷脂双分子层和蛋白质构成脂双分子层和蛋白质构成, ,膜蛋白和膜脂均可侧向运动，膜蛋白和膜脂均可侧向运动，膜蛋白是镶嵌于脂双分子层中，是不对称分布的。膜蛋白是镶嵌于脂双分子层中，是不对称分布的。 s.j.singers.j.singer和和g.nicolsong.nicolson（19721972）脂筏模型（脂筏模型（

4、lipid rafts modellipid rafts model）：）：6typical plasma membrane 胆固醇胆固醇磷脂磷脂膜蛋白的非极性区膜蛋白的非极性区糖基链糖基链蛋白链蛋白链7二、生物膜的化学组成二、生物膜的化学组成（一）、膜脂（一）、膜脂（membrane lipids）膜脂、膜蛋白膜脂、膜蛋白磷脂磷脂(phospholipids)(phospholipids) 动、植物细胞膜上都有磷脂动、植物细胞膜上都有磷脂, ,约占膜脂的约占膜脂的50%50%以上以上； 磷脂分子的亲水端是磷酸基团，称为头部；磷脂分子的亲水端是磷酸基团，称为头部； 磷脂分子的疏水端是两条长短不

5、一的烃链磷脂分子的疏水端是两条长短不一的烃链, , 称为尾部称为尾部, ,一般一般含有含有 14142424个偶数碳原子；个偶数碳原子； 其中一烃链常含有一个或数个双键其中一烃链常含有一个或数个双键, ,双键的存在造成这条不双键的存在造成这条不饱和链有一定角度的扭转。饱和链有一定角度的扭转。8phospholipids9糖脂糖脂(glycolipid(glycolipid) ) 糖脂普遍存在于原核和真核细胞膜上糖脂普遍存在于原核和真核细胞膜上, ,含量约含量约占膜脂的占膜脂的5%5%以下以下; ; 最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂, ,它仅有一个半它仅有一个半乳糖作为极性头

6、部乳糖作为极性头部; ; 变化最多、最复杂的是神经节苷脂变化最多、最复杂的是神经节苷脂, ,它是神经它是神经原质膜具特征性的成分。原质膜具特征性的成分。101、半乳糖 脑苷脂 2、神经节苷脂 3、唾液酸.11胆固醇胆固醇(cholesterol)(cholesterol) 胆固醇存在于真核细胞膜中：胆固醇存在于真核细胞膜中： 动物细胞膜胆固醇的含量较高动物细胞膜胆固醇的含量较高 大多数高等植物细胞膜中没有大多数高等植物细胞膜中没有胆固醇胆固醇 胆固醇分子包括三部分胆固醇分子包括三部分: : 极性的头部：羟基极性的头部：羟基 非极性的类固醇环结构非极性的类固醇环结构 一个非极性的碳氢尾部一个非极

7、性的碳氢尾部 作用作用: :调节膜的流动性，增加膜的稳定性、降低水溶性调节膜的流动性，增加膜的稳定性、降低水溶性物质的通透性等物质的通透性等12膜脂的运动膜脂的运动 沿膜平面的侧向运动沿膜平面的侧向运动( (基本运动方式）基本运动方式）, ,其扩散其扩散系数为系数为1010-8-8cm/scm/s； 脂分子围绕轴心的自旋运动；脂分子围绕轴心的自旋运动； 脂分子尾部的摆动；脂分子尾部的摆动； 双层脂分子之间的翻转运动，发生频率还不到脂分子侧向双层脂分子之间的翻转运动，发生频率还不到脂分子侧向交换频率的交换频率的10101010。但在内质网膜上但在内质网膜上,新合成的磷脂分子翻转新合成的磷脂分子翻

8、转运动发生频率很高。运动发生频率很高。13脂质体脂质体(liposome)(liposome)是人工膜是人工膜，是根据磷脂分子可在水相是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的。的。脂质体的形成过程脂质体的形成过程14脂质体脂质体15 脂质体的应用脂质体的应用 研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质；研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质； 脂质体中裹入脂质体中裹入dnadna可用于基因转移；可用于基因转移； 在临床治疗中在临床治疗中,脂质体作为药物或酶等载体脂质体作为药物或酶等载体16（二）、膜蛋白（二）、膜蛋白（membrane proteinsmembran

9、e proteins） 生物膜的特定功能主要是由蛋白质完成的生物膜的特定功能主要是由蛋白质完成的; ;膜蛋白约占膜的膜蛋白约占膜的40%40%50%, 50%, 有有5050余种膜蛋白余种膜蛋白; ; 在不同细胞中膜蛋白的种类及含量有很大差异。在不同细胞中膜蛋白的种类及含量有很大差异。有的含量不到有的含量不到25%, 25%, 有的达到有的达到75%;75%;一般来说一般来说, ,功能越复杂的膜功能越复杂的膜, , 其上的蛋白质含量其上的蛋白质含量越多。越多。17整合蛋白整合蛋白(integral proteins) 膜蛋白的种类膜蛋白的种类整合蛋白、膜周边蛋白整合蛋白、膜周边蛋白 部分或全部

10、镶嵌部分或全部镶嵌在细胞膜中或内外两侧的蛋白在细胞膜中或内外两侧的蛋白质；质； 整合蛋白约占膜蛋白的整合蛋白约占膜蛋白的70-80%。18integral proteins-+19内在膜蛋白与膜脂结合的方式内在膜蛋白与膜脂结合的方式 跨膜结构域与脂双分子层的疏水核心相互作用跨膜结构域与脂双分子层的疏水核心相互作用 跨膜结构域两端携跨膜结构域两端携带带正正电荷电荷的氨基酸残基与磷脂分子带的氨基酸残基与磷脂分子带 负电的极性头形成离子键，或带负电的极性头形成离子键，或带负负电的氨基酸残基通过电的氨基酸残基通过 ca2+ca2+、mg2+mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。等阳离子与带负电

11、的磷脂极性头相互作用。 某些膜蛋白在细胞质基质一侧的某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基半胱氨酸残基上共价结上共价结 合脂肪酸分子合脂肪酸分子, ,插入脂双层之间插入脂双层之间, ,进一步加强膜蛋白与脂进一步加强膜蛋白与脂 双层的结合力双层的结合力, ,还有少数蛋白与糖脂共价结合。还有少数蛋白与糖脂共价结合。20膜周边蛋白膜周边蛋白peripheral proteinsperipheral proteins21 靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子结合白质分子或脂分子结合; 外周蛋白为水溶性外周蛋白为水溶性; ; 占膜蛋白总量的占膜蛋白总量的

12、20%20%30%,30%,在红细胞中占在红细胞中占50%,50%,如红细胞的血影蛋白和锚定蛋白都如红细胞的血影蛋白和锚定蛋白都是外周蛋白是外周蛋白。 膜周边蛋白膜周边蛋白(peripheral proteins)(peripheral proteins)22膜蛋白的提取方法膜蛋白的提取方法根据膜的组成特性，可用去污剂分离小的跨膜蛋根据膜的组成特性，可用去污剂分离小的跨膜蛋白白, , 这是膜蛋白研究的重要手段：这是膜蛋白研究的重要手段： 去污剂去污剂(detergent)(detergent)是一种一端亲水一端疏水的是一种一端亲水一端疏水的两性小分子，可以使膜崩解两性小分子，可以使膜崩解 当它

13、们与膜蛋白作用时当它们与膜蛋白作用时, ,其疏水端与膜蛋白的疏水其疏水端与膜蛋白的疏水区域相结合区域相结合, ,极性端指向水中极性端指向水中, ,形成溶于水的去垢剂形成溶于水的去垢剂- -膜蛋白复合物膜蛋白复合物, ,从而使膜蛋白在水中溶解而达到分离从而使膜蛋白在水中溶解而达到分离的目的的目的 常用的有常用的有sds， triton x-100 当去除去垢剂并加入磷脂后当去除去垢剂并加入磷脂后, ,可使膜蛋白复性并可使膜蛋白复性并恢复功能恢复功能23三三.膜的基本特征与功能膜的基本特征与功能 膜的流动性膜的流动性 膜脂流动的影响因素膜脂流动的影响因素 内因：脂肪酸链、胆固醇内因：脂肪酸链、胆固

14、醇 外因：温度外因：温度 膜蛋白流动的影响因素膜蛋白流动的影响因素 内因：内因：膜下细胞骨架膜下细胞骨架 外因：温度外因：温度 荧光漂白恢复技术荧光漂白恢复技术 膜的不对称性膜的不对称性细胞质膜的功能细胞质膜的功能24膜蛋白的运动膜蛋白的运动25 functions of membrane proteins26第二节第二节 膜膜 骨骨 架架特殊结构：膜下的膜骨架系统，膜表面的其它特化结构：特殊结构：膜下的膜骨架系统，膜表面的其它特化结构：鞭毛、纤毛、微绒毛、细胞变形足等。鞭毛、纤毛、微绒毛、细胞变形足等。膜骨架的概念膜骨架的概念 指细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网指细胞质膜下与膜蛋白

15、相连的由纤维蛋白组成的网架结构架结构, ,它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。种生理功能。人们对膜骨架的认识，大多来自于对红细人们对膜骨架的认识，大多来自于对红细胞的研究。胞的研究。27电镜下的红细胞电镜下的红细胞28红细胞红细胞 red blood cells red blood cells是结构最简单的细胞是结构最简单的细胞: : 成熟的红细胞没有细胞器；成熟的红细胞没有细胞器； 质膜是红细胞惟一的膜结构；质膜是红细胞惟一的膜结构； 红细胞质膜易于提纯和分离；红细胞质膜易于提纯和分离； 红细胞的基本性质红细胞的基本性质 成熟的红细胞呈

16、双面凹或单面凹陷的盘状，成熟的红细胞呈双面凹或单面凹陷的盘状，直径约为直径约为7m,7m,厚度厚度1.7m,1.7m,表面积为表面积为145m2145m2； 红细胞的主要功能是携带红细胞的主要功能是携带o o2 2和运输和运输coco2 2，红细，红细胞的寿命约为胞的寿命约为120120天，一生中要行走天，一生中要行走500,000500,000米。米。29红细胞质膜蛋白及膜骨架红细胞质膜蛋白及膜骨架问题提出的依据问题提出的依据 行程行程500,000500,000米米 要多次穿过小于自身直径一半的微小通道要多次穿过小于自身直径一半的微小通道; ; 要在脾脏内经受少氧、低要在脾脏内经受少氧、低

17、phph值的不利条件值的不利条件; ; 又要经过心脏内瓣膜涡流冲击，但始终保又要经过心脏内瓣膜涡流冲击，但始终保持结构的完整。持结构的完整。30红细胞血影（红细胞血影（erythrocyte ghosterythrocyte ghost） 31红细胞膜蛋红细胞膜蛋白成分：白成分：大约有大约有1515种主要的蛋白带，种主要的蛋白带，主要蛋白主要蛋白: : 血影蛋白血影蛋白(spectrin(spectrin) )、锚蛋白（锚蛋白（ankyrinankyrin）、）、肌动蛋白（肌动蛋白（actinactin）、）、带带4.1蛋白蛋白(band4.1protein)、带带3 3蛋白蛋白(band 3 protein)(band 3 protein)、血型糖蛋白血型糖蛋白(glycophorin(glycophorin) )32erythrocyte membrane skeleton主要膜骨架主要膜骨架蛋白蛋白: : 血影蛋白血影蛋白锚蛋白锚蛋白肌动蛋白肌动蛋白带带4.14.1蛋白蛋白( (都是外周蛋都是外周蛋白白) )33总结：总结：膜的特征：膜的特征：细胞膜的功能：细胞膜的功能：脂质双分子层，蛋白质镶嵌其中；不对称性、脂质双分子层，蛋白质镶嵌其中；不对称性、流动性流动性 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环