8作物结实生理生态

1、第八章第八章 作物结实生理生态作物结实生理生态4 4学时学时第八章第八章 作物结实生理生态作物结实生理生态内容提要内容提要一、一、经济经济器官的形态建成与发育；器官的形态建成与发育；二、种子贮藏物质的积累；二、种子贮藏物质的积累；三、生殖器官的脱落与败育；三、生殖器官的脱落与败育；四、作物产量构成的调节。四、作物产量构成的调节。 第八章第八章 作物结实生理生态作物结实生理生态重点重点 1 1、经济器官的形态建成、物质积累，以及影响因、经济器官的形态建成、物质积累，以及影响因素；素； 2 2、生殖器官脱落或败育的机理与调节。、生殖器官脱落或败育的机理与调节。难点难点 1 1、内外因素对作物经济器

2、官物质积累的影响；、内外因素对作物经济器官物质积累的影响； 2 2、作物产量形成机能调节的理论与技术途径。、作物产量形成机能调节的理论与技术途径。 一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育1 1、种子的形、种子的形成与发育成与发育（1 1）双受精）双受精作用与种子作用与种子的形成的形成图图 种子的结构种子的结构一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育1 1、种子的形成与发育、种子的形成与发育（2 2）胚和胚乳（或子叶）的发育）胚和胚乳（或子叶）的发育 胚：胚：由受精卵不均等分裂产生二个子细胞，然后进由受精卵不均等分裂产生二个子细胞，然后进一步分裂

3、分化形成胚和胚柄，胚柄能迅速合成一步分裂分化形成胚和胚柄，胚柄能迅速合成rnarna，促进胚分化发育。促进胚分化发育。 胚乳（或子叶）：胚乳（或子叶）：由一个精子与两个极核结合形成由一个精子与两个极核结合形成三倍体的初生胚乳核，经核分裂形成细胞型胚乳。初三倍体的初生胚乳核，经核分裂形成细胞型胚乳。初生胚乳核只进行核分裂，不形成细胞壁，出现多个胚生胚乳核只进行核分裂，不形成细胞壁，出现多个胚乳核游离于胚囊中多核的现象，乳核游离于胚囊中多核的现象，游离核期末胚乳的大游离核期末胚乳的大小可能与籽粒在成熟时的重量有关小可能与籽粒在成熟时的重量有关。 在多数双子叶植物中胚乳被子叶吸收退化。在多数双子叶植

4、物中胚乳被子叶吸收退化。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育1 1、种子的形成与发育、种子的形成与发育（2 2）胚和胚乳（或子叶）的发育）胚和胚乳（或子叶）的发育 正常条件下，胚乳或子叶发育：正常条件下，胚乳或子叶发育： 完成细胞分裂的时间完成细胞分裂的时间（花后天数）（花后天数）总库容细胞个数总库容细胞个数( (万万) )小麦小麦141015水稻水稻918玉米玉米13 90大豆大豆14202.310.9106个个（子叶）（子叶）一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育1 1、种子的形成与发育、种子的形成与发育（2 2）胚和胚乳（或子叶）的发

5、育）胚和胚乳（或子叶）的发育 胚乳或子叶细胞是贮藏物质的场所，其发育程度胚乳或子叶细胞是贮藏物质的场所，其发育程度与作物的产量和品质形成密切相关。与作物的产量和品质形成密切相关。影响胚乳细胞分裂、发育的环境因素：影响胚乳细胞分裂、发育的环境因素：温度：温度： 玉米：玉米：最适温度为最适温度为2727，此时细胞增殖较快，分裂，此时细胞增殖较快，分裂产生的细胞多；高于产生的细胞多；高于3535时，细胞增殖时间短，产时，细胞增殖时间短，产生细胞个数少；低于生细胞个数少；低于1515时，细胞分裂受到抑制，时，细胞分裂受到抑制，增殖时间长，但细胞体积较大。增殖时间长，但细胞体积较大。一、作物经济器官的形

6、态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育1 1、种子的形成与发育、种子的形成与发育（2 2）胚和胚乳（或子叶）的发育）胚和胚乳（或子叶）的发育 温度：温度： 小麦：小麦：在昼夜温度为在昼夜温度为25/2025/20时，有利于时，有利于胚乳细胚乳细胞胞早期分裂和细胞扩大，有利于淀粉积累；在昼夜温早期分裂和细胞扩大，有利于淀粉积累；在昼夜温度为度为25/1025/10时，有利于时，有利于糊粉层细胞糊粉层细胞增殖和扩大，增殖和扩大，有利于蛋白质积累。昼夜温差大有利于小麦品质的形有利于蛋白质积累。昼夜温差大有利于小麦品质的形成。成。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育1

7、 1、种子的形成与发育、种子的形成与发育（2 2）胚和胚乳（或子叶）的发育）胚和胚乳（或子叶）的发育影响胚乳细胞分裂、发育的环境因素：影响胚乳细胞分裂、发育的环境因素：光照：光照： 光照因可促进光合作用，促进光照因可促进光合作用，促进胚乳细胞胚乳细胞分裂、增殖。分裂、增殖。小麦遮光处理，在光照强度降低小麦遮光处理，在光照强度降低50%50%时，胚乳细胞数时，胚乳细胞数减少减少45%45%。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育1 1、种子的形成与发育、种子的形成与发育（2 2）胚和胚乳（或子叶）的发育）胚和胚乳（或子叶）的发育影响胚乳细胞分裂、发育的环境因素：影响胚乳

8、细胞分裂、发育的环境因素：水分：水分：缺水严重影响胚乳细胞分裂和扩大，造成籽缺水严重影响胚乳细胞分裂和扩大，造成籽粒千粒重下降。粒千粒重下降。矿质营养：矿质营养：n n、p p、k k供应充足时，有利于胚乳细胞分供应充足时，有利于胚乳细胞分裂、扩大。因此，小麦、水稻施用裂、扩大。因此，小麦、水稻施用穗肥穗肥可扩大库容，可扩大库容，提高产量。提高产量。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育1 1、种子的形成与发育、种子的形成与发育（3 3）种子发育过程中的基因表达）种子发育过程中的基因表达 植物胚胎发育过程是一个有序的基因选择性表达的植物胚胎发育过程是一个有序的基因选择

9、性表达的过程，通过转录形成特异过程，通过转录形成特异mrnamrna，再合成特异的蛋白质，再合成特异的蛋白质或酶，最终导致种胚、胚乳或子叶发育成熟。或酶，最终导致种胚、胚乳或子叶发育成熟。 研究表明，种子成熟过程中研究表明，种子成熟过程中mrnamrna表达的特异性与种表达的特异性与种子的发育进程有关。如在种子成熟后期，合成提高种子的发育进程有关。如在种子成熟后期，合成提高种子耐脱水干燥能力和抑制种子萌发的物质，以及各种子耐脱水干燥能力和抑制种子萌发的物质，以及各种水解酶抑制剂的水解酶抑制剂的mrnamrna丰度增加。丰度增加。 图图 大豆种子发育和发芽过程中丰富型大豆种子发育和发芽过程中丰富

10、型mrna的表达的表达图中标志的粗细表示每组图中标志的粗细表示每组mrnamrna的丰度的丰度一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育1 1、种子的形成与发育、种子的形成与发育（4 4）影响种子形成的因素）影响种子形成的因素遗传因素：遗传因素：如雄性不育、自交不亲和性、单性结实如雄性不育、自交不亲和性、单性结实等；等；受精失败：受精失败：如遭遇高温、低温、干旱等逆境条件，如遭遇高温、低温、干旱等逆境条件，可导致受精失败；可导致受精失败；受精子房退化：受精子房退化：如遭遇养分供应不足、高温等逆境如遭遇养分供应不足、高温等逆境胁迫，可导致受精子房退化。胁迫，可导致受精子房退

11、化。表表 不同高温下水稻结实率（上海植生所，不同高温下水稻结实率（上海植生所，19761976）温度温度28283030323235353838实粒率实粒率% %80.980.952.252.232.632.618.918.90 0秕粒率秕粒率% %1.01.02.32.32.32.34.34.311.511.5空粒率空粒率% %18.118.145.545.565.165.176.876.888.588.5水稻：水稻：高温：高温：导致受精障碍、受精子房退化、灌浆障碍；导致受精障碍、受精子房退化、灌浆障碍；光照：光照：下降下降50%50%时，显著降低产量。开花期使空粒增时，显著降低产量。开花期

12、使空粒增 加，乳熟期空、秕粒加，乳熟期空、秕粒增加，蜡熟期增加，蜡熟期秕秕粒增加。粒增加。u玉米玉米果穗吐丝期干旱：果穗吐丝期干旱：严重影响授粉受严重影响授粉受精作用，出现精作用，出现 “秃顶秃顶”现象，现象，大幅减少穗实粒大幅减少穗实粒数；同时光合产数；同时光合产物运向籽粒受阻，物运向籽粒受阻，使茎秆重量增加。使茎秆重量增加。吐丝后干旱：吐丝后干旱：抑抑制胚乳细胞分裂，制胚乳细胞分裂，降低库容，粒重降低库容，粒重下降。下降。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育 2 2、块根、块茎的形成过程与条件、块根、块茎的形成过程与条件 块根、块茎作物以营养器官为贮藏器官。甘薯

13、、甜块根、块茎作物以营养器官为贮藏器官。甘薯、甜菜同化产物贮藏在块根薄壁细胞中，土豆养分则贮藏菜同化产物贮藏在块根薄壁细胞中，土豆养分则贮藏在块茎薄壁细胞中。在块茎薄壁细胞中。（1 1）甘薯块根的形成）甘薯块根的形成形成过程：形成过程：由粗大幼根一次（原生）和二次（次生）由粗大幼根一次（原生）和二次（次生）形成层细胞的旺盛分裂形成大量薄壁细胞，作为贮藏形成层细胞的旺盛分裂形成大量薄壁细胞，作为贮藏细胞，特别是原生形成层内薄壁细胞的再分裂能力对细胞，特别是原生形成层内薄壁细胞的再分裂能力对块根膨大及淀粉含量具重要影响。块根膨大及淀粉含量具重要影响。 表表 甘薯块根木质部薄壁细胞再分裂的四种类型甘

14、薯块根木质部薄壁细胞再分裂的四种类型和块根膨大及淀粉含量的关系和块根膨大及淀粉含量的关系 注：注：a a为木质部周围二次形成层分裂形成，淀粉含量低；为木质部周围二次形成层分裂形成，淀粉含量低；b b为为一次形成层内侧筛管周围二次形成层分裂形成，有利于细胞一次形成层内侧筛管周围二次形成层分裂形成，有利于细胞膨大和淀粉积累；膨大和淀粉积累；c c为一次形成层分裂形成后不再进行分裂的为一次形成层分裂形成后不再进行分裂的细胞，只有细胞生长；细胞，只有细胞生长；d d为木质化细胞。为木质化细胞。 一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育 2 2、块根、块茎的、块根、块茎的形成过程

15、与条件形成过程与条件（1 1）甘薯块根的）甘薯块根的形成形成形成条件形成条件光照：光照：强光有利强光有利于块根形成，严于块根形成，严重遮光可能导致重遮光可能导致块根不能形成而块根不能形成而形成柴根。形成柴根。 图 甘薯块根膨大期遮光对块根形成的影响注：8月5日9月5日遮光 品种：农林1号 一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育 2 2、块根、块茎的形成过程与条件、块根、块茎的形成过程与条件（1 1）甘薯块根的形成）甘薯块根的形成形成条件形成条件u温度：温度：一般甘薯茎叶生长适宜温度为一般甘薯茎叶生长适宜温度为28-3528-35，块根，块根形成适宜温度为形成适宜温度为

16、25-2825-28。但不同品种有所差异。但不同品种有所差异。 表表 甘薯块根形成与地温的关系甘薯块根形成与地温的关系 柴根重柴根重(g)柴根数柴根数注：注：盆栽试验，每盆盆栽试验，每盆1 1株，株，7 7月月3131日种植，日种植，9 9月月2727日收获日收获 地温：生育期间平均温度地温：生育期间平均温度 一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育 2 2、块根、块茎的形成过程与条件、块根、块茎的形成过程与条件（1 1）甘薯块根的形成）甘薯块根的形成形成条件形成条件u 矿质营养：矿质营养：重点在于调控重点在于调控c/nc/n比。比。n n素供应要适当，如果素供应要适当

17、，如果n n肥过量，会导致地上部徒长，肥过量，会导致地上部徒长，茎叶生长繁茂，产量很低。茎叶生长繁茂，产量很低。多施多施p p、k k 肥、草木灰，有利于增产。肥、草木灰，有利于增产。如茎叶生长过旺，可采取翻藤（切断气生根）、剪如茎叶生长过旺，可采取翻藤（切断气生根）、剪藤加以调控。藤加以调控。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育 2 2、块根、块茎的形成过程与条件、块根、块茎的形成过程与条件（2 2）马铃薯块茎形成）马铃薯块茎形成形成过程：形成过程： 由地下茎节分枝顶端的韧皮部和髓部薄壁细胞旺盛由地下茎节分枝顶端的韧皮部和髓部薄壁细胞旺盛分裂导致块茎化。分裂导致块

18、茎化。 （2 2）马铃薯块茎形成）马铃薯块茎形成形成条件形成条件u 短日照条件：短日照条件：表表 日长和日长和gaga处理对马铃薯块茎形成的影响处理对马铃薯块茎形成的影响 一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育 2 2、块根、块茎的形成过程与条件、块根、块茎的形成过程与条件（2 2）马铃薯块茎形成）马铃薯块茎形成形成条件形成条件u 短日照条件：短日照条件： 长日照条件下，地上部生长旺盛，不能形成块茎；长日照条件下，地上部生长旺盛，不能形成块茎； 短日照条件下，地上部生长减弱，但能形成块茎；短日照条件下，地上部生长减弱，但能形成块茎； 短日照处理前用短日照处理前用gag

19、a与处理，也不能形成块茎；与处理，也不能形成块茎； 短日照处理后再用短日照处理后再用gaga处理，虽块茎形成减少，但不处理，虽块茎形成减少，但不能完全逆转短日条件所诱导的块茎形成效应。能完全逆转短日条件所诱导的块茎形成效应。 一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育 2 2、块根、块茎的形成过程与条件、块根、块茎的形成过程与条件（2 2）马铃薯块茎形成）马铃薯块茎形成形成条件形成条件u植物激素：植物激素：abaaba和和jaja等促进块茎的形成，等促进块茎的形成，gaga抑制块茎抑制块茎形成。形成。u相对低温：相对低温：马铃薯地上部生长最适气温在马铃薯地上部生长最适气温

20、在2525左右，左右，块茎形成最适地温在块茎形成最适地温在1818左右。如地温高于左右。如地温高于2929，块，块茎就不能形成和膨大。茎就不能形成和膨大。u矿质营养：矿质营养：马铃薯块茎形成也需较高的马铃薯块茎形成也需较高的c/nc/n比，因此比，因此要维持较要维持较低低的的氮素供应，增加氮素供应，增加p p、k k肥供应水平。肥供应水平。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育 3 3、纤维类作物的纤维形成、纤维类作物的纤维形成（1 1）棉纤维的形成）棉纤维的形成 棉纤维是由受精胚珠的外表皮细胞发育而成：棉纤维是由受精胚珠的外表皮细胞发育而成： 开花前开花前24h24

21、h，表皮细胞的液泡中积累了丰富的邻苯二，表皮细胞的液泡中积累了丰富的邻苯二酚酚；开花前；开花前8 h8 h，部分表皮细胞的液泡将这种酚类物质，部分表皮细胞的液泡将这种酚类物质释放到细胞质中，使这些表皮细胞发暗释放到细胞质中，使这些表皮细胞发暗；开花当天；开花当天，这些发暗的表皮细胞向外呈这些发暗的表皮细胞向外呈球形突起球形突起，分化成为纤维，分化成为纤维原始细胞原始细胞生毛细胞。生毛细胞。 酚类物质释放到细胞质中的作用之一：可能是抑制酚类物质释放到细胞质中的作用之一：可能是抑制iaaiaa氧化酶活性，提高氧化酶活性，提高iaaiaa水平，刺激纤维细胞的分化、水平，刺激纤维细胞的分化、生长。生长

22、。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育 3 3、纤维类作物的纤维形成、纤维类作物的纤维形成（1 1）棉纤维的形成）棉纤维的形成 生毛细胞形成后便开始伸长，一般在开花后生毛细胞形成后便开始伸长，一般在开花后1010天进天进入迅速伸长期。入迅速伸长期。 纤维细胞次生壁加厚则始于开花后的第纤维细胞次生壁加厚则始于开花后的第19-2019-20天。天。（2 2）麻类作物纤维的形成）麻类作物纤维的形成 韧皮部纤维细胞伸长及次生壁加厚与棉纤维发育过韧皮部纤维细胞伸长及次生壁加厚与棉纤维发育过程相似。程相似。 一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育 3

23、3、纤维类作物的纤维形成、纤维类作物的纤维形成（3 3）影响纤维形成的环境因素）影响纤维形成的环境因素温度：温度：棉纤维发育期间，低夜温（棉纤维发育期间，低夜温（2222）使纤维细）使纤维细胞伸长速度下降，并影响次生壁加厚；若温度低于胞伸长速度下降，并影响次生壁加厚；若温度低于1818，则易导致短绒的产生。，则易导致短绒的产生。光照：光照：弱光虽可使棉花、麻类作物的单纤维支数增弱光虽可使棉花、麻类作物的单纤维支数增加，但因光合作用减弱，影响纤维素的沉积而使纤加，但因光合作用减弱，影响纤维素的沉积而使纤维强度降低。维强度降低。水分：水分：棉纤维发育期间，土壤水分不足阻碍纤维细棉纤维发育期间，土壤

24、水分不足阻碍纤维细胞的伸长，导致短绒的发生。胞的伸长，导致短绒的发生。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育 3 3、纤维类作物的纤维形成、纤维类作物的纤维形成（3 3）影响纤维形成的环境因素）影响纤维形成的环境因素矿质营养矿质营养钾肥：钾肥：可使麻类作物纤维细胞壁变薄、直径变小，纤可使麻类作物纤维细胞壁变薄、直径变小，纤维细胞排列紧密，纤维支数增加；维细胞排列紧密，纤维支数增加；硼肥：硼肥：可使纤维支数有所提高；可使纤维支数有所提高；氮肥：氮肥：纤维支数降低；纤维支数降低；n n、p p、k k配合施用：配合施用：可使麻类作物纤维细胞腔变小，细可使麻类作物纤维细胞腔

25、变小，细胞壁增厚、强力增加，并可增加纤维细胞数和纤维束胞壁增厚、强力增加，并可增加纤维细胞数和纤维束数。数。 二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累 1 1、同化产物积累进程、同化产物积累进程 种子中同化物积累呈种子中同化物积累呈s s形曲线增长，形曲线增长，特点：特点：灌浆初期：灌浆初期：开花后约开花后约7-107-10天（或天（或1515天），干物重缓天），干物重缓慢增长，主要是可溶性糖和生理活性物质的积累。作慢增长，主要是可溶性糖和生理活性物质的积累。作物不同、品种不同，所发生的时间可能不同。物不同、品种不同，所发生的时间可能不同。快速灌浆期：快速灌浆期：开花后开花后10-1510

26、-15天（或更长），可溶性天（或更长），可溶性糖快速下降转化为淀粉，蛋白质及脂肪。糖快速下降转化为淀粉，蛋白质及脂肪。成熟后期：成熟后期：开花后约开花后约2525天至成熟，可溶性有机物含天至成熟，可溶性有机物含量很低，淀粉、蛋白质、脂肪含量达最高值，种子进量很低，淀粉、蛋白质、脂肪含量达最高值，种子进入脱水干燥阶段。入脱水干燥阶段。二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累2 2、种子发育过、种子发育过程中有机物质程中有机物质变化变化小麦：小麦：开花后，开花后，种子、胚乳干种子、胚乳干重增加，胚乳重增加，胚乳中随蛋白质、中随蛋白质、淀粉含量的增淀粉含量的增加，蔗糖、还加，蔗糖、还原糖含量逐步

27、原糖含量逐步降低。降低。水稻水稻也有类似也有类似变化。变化。 油菜种子成熟过程中，随着千粒重和粗脂肪含量油菜种子成熟过程中，随着千粒重和粗脂肪含量的增加，可溶性糖、淀粉含量逐步降低，但含氮物的增加，可溶性糖、淀粉含量逐步降低，但含氮物质含量相对稳定，说明油脂由糖类转变而来。质含量相对稳定，说明油脂由糖类转变而来。二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累3 3、种子贮藏物、种子贮藏物质的来源质的来源水稻水稻籽粒产量籽粒产量74%74%来自开花后来自开花后顶三叶的光合顶三叶的光合产物，产物，26%26%来自来自开花前茎叶贮开花前茎叶贮存 的 光 合 产存 的 光 合 产物。物。 二、种子贮藏物

28、质的积累二、种子贮藏物质的积累3 3、种子贮藏、种子贮藏物质的来源物质的来源油菜油菜籽粒产量籽粒产量70%70%以上来自以上来自角果皮及种皮角果皮及种皮的光合产物，的光合产物，其余来自衰老其余来自衰老营养器官的物营养器官的物质撤离再分配。质撤离再分配。图图 油菜生育进程中叶面积指数（油菜生育进程中叶面积指数（lai）、角果表面积）、角果表面积指数（指数（pai）及籽粒干重的动态变化（稻永等，）及籽粒干重的动态变化（稻永等，1974）二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累研究表明：研究表明： 油菜开花后，种子干物质积累与角果表面积的增长油菜开花后，种子干物质积累与角果表面积的增长同步；此时

29、大部分叶片已黄化、脱落，而角果总表面同步；此时大部分叶片已黄化、脱落，而角果总表面积大小接近最大总叶面积。说明油菜开花后发生光合积大小接近最大总叶面积。说明油菜开花后发生光合器官的转移，其器官的转移，其生理生态学意义：生理生态学意义： 光合产物运输距离短，有利于降低呼吸消耗。由于光合产物运输距离短，有利于降低呼吸消耗。由于油脂的合成来自于碳水化合物，运输距离短时，可减油脂的合成来自于碳水化合物，运输距离短时，可减少维持呼吸的消耗量。少维持呼吸的消耗量。 光合作用充分。由于角果处于冠层上部，消光系数光合作用充分。由于角果处于冠层上部，消光系数小、截获太阳辐射多，气体交换容易、小、截获太阳辐射多，

30、气体交换容易、coco2 2交换阻力小。交换阻力小。二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累 小麦小麦: :抽穗后，颖壳、种皮、芒等器官含有光合机抽穗后，颖壳、种皮、芒等器官含有光合机构，也能进行光合作用。构，也能进行光合作用。 小麦种子的干物质来源主要是顶三叶，但颖壳、小麦种子的干物质来源主要是顶三叶，但颖壳、种皮、芒的光合作用贡献也较大。种皮、芒的光合作用贡献也较大。 大、小麦果皮中含有大、小麦果皮中含有pepcpepc，可高效率地固定，可高效率地固定coco2 2。因此，光照下离体培养开花后小穗，也能结实和成因此，光照下离体培养开花后小穗，也能结实和成熟。熟。表表 小麦芒和旗叶饲喂小

31、麦芒和旗叶饲喂1414coco2 2后后7d7d在供应器官中和运在供应器官中和运往籽粒中往籽粒中1414c c的量的量开花后开花后天数天数供应器官中残供应器官中残留留1414c c（% %）供给籽粒供给籽粒1414c c（% %）呼吸消耗呼吸消耗1414c c（% %）芒芒旗叶旗叶芒芒旗叶旗叶芒芒旗叶旗叶7 749493737464645455 51818212123231919727272725 59 9282814142020848475752 25 5二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累4 4、影响物质积累的内外因素、影响物质积累的内外因素（1 1）呼吸作用与贮藏物质积累的关系）

32、呼吸作用与贮藏物质积累的关系 种子形成和成熟是一个旺盛代谢过程，基因表达种子形成和成熟是一个旺盛代谢过程，基因表达和物质转化合成等生理生化活动非常活跃。这一过和物质转化合成等生理生化活动非常活跃。这一过程需要呼吸作用提供的能量，因此程需要呼吸作用提供的能量，因此呼吸作用与灌浆呼吸作用与灌浆速率呈正相关速率呈正相关，抑制呼吸同时抑制灌浆。，抑制呼吸同时抑制灌浆。二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累作物的呼吸可分为：作物的呼吸可分为： 生长呼吸：生长呼吸：在形态建成中，为新生组织的构建合在形态建成中，为新生组织的构建合成所需新生物物质（包括为细胞分裂、生长、分成所需新生物物质（包括为细胞分

33、裂、生长、分化及各种结构物质和贮藏物质的合成）而提供能化及各种结构物质和贮藏物质的合成）而提供能量（量（atpatp）和还原剂（）和还原剂（nadhnadh）的呼吸。）的呼吸。 维持呼吸：维持呼吸：既成器官和组织为了生存及行使其机既成器官和组织为了生存及行使其机能，即为维持旧有组织的生活机能（维持生命现能，即为维持旧有组织的生活机能（维持生命现象）而提供能量的呼吸称维持呼吸。这种呼吸仅象）而提供能量的呼吸称维持呼吸。这种呼吸仅为组织的蛋白质和脂类的代谢循环及维持膜两侧为组织的蛋白质和脂类的代谢循环及维持膜两侧的电化学梯度提供能量，但植株不进行生长。的电化学梯度提供能量，但植株不进行生长。 二、

34、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累表表 生成生成1 1克籽实所伴随的呼吸量（克籽实所伴随的呼吸量（gcogco2 2）( (山岸顺山岸顺子，子，1994) 1994) 作作 物物生长生长呼吸呼吸维持维持呼吸呼吸总总呼吸呼吸水稻水稻0.2970.2970.2570.2570.5540.554小麦小麦0.2780.2780.2570.2570.5350.535高粱高粱0.3140.3140.2570.2570.5710.571玉米玉米0.3230.3230.2570.2570.5800.580大豆大豆0.6230.6230.1830.1830.8060.806花生花生0.9560.9560.

35、1830.1831.1391.139向日葵向日葵0.6320.6320.2570.2570.8890.889二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累在种子形成过程中，不同作物的维持呼吸差异不大，在种子形成过程中，不同作物的维持呼吸差异不大，而生长呼吸则因贮藏物质的种类不同有较大差异。而生长呼吸则因贮藏物质的种类不同有较大差异。脂肪含量高的种子将糖（脂肪含量高的种子将糖（chch2 2o o）还原为脂类（）还原为脂类（- -chch2 2- -）时需消耗更多的底物来提供还原剂，因此生长呼吸时需消耗更多的底物来提供还原剂，因此生长呼吸显著高于淀粉类种子，这与油脂类作物的产量不可显著高于淀粉类种

36、子，这与油脂类作物的产量不可能达到淀粉类作物的产量密切相关。能达到淀粉类作物的产量密切相关。 二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累 4 4、影响物质积累的内外因素、影响物质积累的内外因素（2 2）内源激素与果实发育成熟）内源激素与果实发育成熟 未受精子房的内源激素水平很低。受精子房和未未受精子房的内源激素水平很低。受精子房和未成熟种子是内源激素的合成中心，所合成的成熟种子是内源激素的合成中心，所合成的各种激各种激素素对果实的形成、贮藏物质的合成和积累、种子的对果实的形成、贮藏物质的合成和积累、种子的脱水干燥、成熟起重要调节作用。脱水干燥、成熟起重要调节作用。二、种子贮藏物质的积累二、种

37、子贮藏物质的积累 4 4、影响物质积累的内外因素、影响物质积累的内外因素（2 2）内源激素与果实发育成熟）内源激素与果实发育成熟 果实发育过程中内源激素水平的变化果实发育过程中内源激素水平的变化 小麦种子发育过程，是多种内源激素顺序作用的小麦种子发育过程，是多种内源激素顺序作用的结果。水稻、棉花生殖器官中的研究结果与此类似。结果。水稻、棉花生殖器官中的研究结果与此类似。 ctkctk二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累 4 4、影响物质积累的内外因素、影响物质积累的内外因素（2 2）内源激素与果实发育成熟）内源激素与果实发育成熟 ctk ctk、iaaiaa、gaga与果实发育与果实发

38、育 ctkctk、iaaiaa和和gaga可可促进胚乳细胞分裂和果实生长、扩促进胚乳细胞分裂和果实生长、扩大库容、增强库活性、吸引同化产物的输入，在源大库容、增强库活性、吸引同化产物的输入，在源叶端可促进蔗糖往韧皮部的装载，在库端叶端可促进蔗糖往韧皮部的装载，在库端ctkctk还可促还可促进卸载。在双子叶作物中，这些激素还可进卸载。在双子叶作物中，这些激素还可抑制抑制果实果实离层形成离层形成、减少幼果脱落。、减少幼果脱落。 杂交稻汕优杂交稻汕优-63-63是大穗型品种，是大穗型品种，存在强、弱势粒的营存在强、弱势粒的营养竞争问题，具明显异步灌浆特性，原因是强势颖养竞争问题，具明显异步灌浆特性，

39、原因是强势颖果比弱势颖果的内源果比弱势颖果的内源iaaiaa、gaga、ctkctk含量高，且高峰含量高，且高峰出现早，具明显优势。出现早，具明显优势。 二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累 4 4、影响物质积累的内外因素、影响物质积累的内外因素（2 2）内源激素与果实发育成熟）内源激素与果实发育成熟 aba aba与果实发育与果实发育 通过促进通过促进蔗糖的卸载和淀粉的合成蔗糖的卸载和淀粉的合成而而促进果实干物质促进果实干物质的积累。的积累。 可可诱导胚成熟中、后期与脱水干燥、休眠、胚保护等诱导胚成熟中、后期与脱水干燥、休眠、胚保护等相关特异蛋白的合成。如：相关特异蛋白的合成。如：l

40、ealea蛋白：蛋白：具热稳定性和较高水合度的可溶性非酶蛋白，具热稳定性和较高水合度的可溶性非酶蛋白，对胚起脱水保护、稳定细胞结构的作用；对胚起脱水保护、稳定细胞结构的作用；凝集素：凝集素：促进细胞原生质脱水凝集；促进细胞原生质脱水凝集；蛋白酶蛋白酶/ /淀粉酶抑制剂：淀粉酶抑制剂：抑制水解酶活性，促进种子休抑制水解酶活性，促进种子休眠。眠。二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累 4 4、影响物质积累的内外因素、影响物质积累的内外因素（2 2）内源激素与果实发育成熟）内源激素与果实发育成熟 aba aba与果实发育与果实发育外源外源abaaba处理也可增加粒重，特别对弱势粒作用效应处理也

41、可增加粒重，特别对弱势粒作用效应较大，并抑制穗发芽（穗发芽机理复杂，其中与较大，并抑制穗发芽（穗发芽机理复杂，其中与abaaba关系最大）。关系最大）。 二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累 4 4、影响物质积累的内外因素、影响物质积累的内外因素（2 2）内源激素与果实发育成熟）内源激素与果实发育成熟 eth eth与果实发育与果实发育诱导纤维素酶、果胶酶的形成而促进幼果离层形成和诱导纤维素酶、果胶酶的形成而促进幼果离层形成和脱落；脱落；增加膜的透性，促进与成熟有关的酶合成而促进果实增加膜的透性，促进与成熟有关的酶合成而促进果实成熟；成熟；诱导果实诱导果实呼吸跃变呼吸跃变产生、提高水解

42、酶活性、促进果实产生、提高水解酶活性、促进果实叶绿素降解，使果实变软、转红或黄、变甜。乙烯处叶绿素降解，使果实变软、转红或黄、变甜。乙烯处理非跃变型果实，也可提高呼吸速率，促进果实成熟。理非跃变型果实，也可提高呼吸速率，促进果实成熟。果树某些疏果剂是通过促进乙烯形成起作用的。果树某些疏果剂是通过促进乙烯形成起作用的。 二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累 4 4、影响物质积累的内外因素、影响物质积累的内外因素（2 2）内源激素与果实发育成熟）内源激素与果实发育成熟 油菜素内酯（油菜素内酯（brbr）与果实形成）与果实形成 小麦：小麦：brsbrs可促进离体培养小穗的受精子房发育、减可促

43、进离体培养小穗的受精子房发育、减少受精子房的退化，特别对弱势位子房发育具明显少受精子房的退化，特别对弱势位子房发育具明显促进效果。对于开花授粉受精也有一定作用。田间促进效果。对于开花授粉受精也有一定作用。田间试验也表明，试验也表明，brsbrs可促进小麦增产可促进小麦增产5-10%5-10%，特别是在，特别是在种植密度较大、水肥供应不良等逆境条件下，增产种植密度较大、水肥供应不良等逆境条件下，增产效果明显。效果明显。玉米：玉米：果穗的果穗的“秃顶秃顶”现象也可用现象也可用brbr处理而消除。处理而消除。棉花：棉花：brsbrs对于减少棉铃脱落的效果不明显。对于减少棉铃脱落的效果不明显。 表表

44、brbr120120和和brbr在开花前离体小穗培养中对颖果形成的影在开花前离体小穗培养中对颖果形成的影响（骆炳山等，响（骆炳山等，19981998）ms+ms+激素激素/mg /mg l l-1-1ckckbrbr0.010.01brbr120120brbr120120前处理前处理1 1）0.010.010.0010.0010.0100.0100.1000.100培养小穗数培养小穗数353530303030353535353030小穗颖果数小穗颖果数1.41.42.42.4* * *1.51.52.12.1* *2.52.5* * *1.61.61-41-4位颖花结实率位颖花结实率/%/%3

45、5.035.060.060.037.537.552.552.562.562.540.040.0小穗颖果干重小穗颖果干重/mg/mg14.414.426.526.5* * *17.317.318.918.923.523.5* *15.115.11 1）前处理是指于开花期对植株穗部喷雾）前处理是指于开花期对植株穗部喷雾brbr120120（高油菜素内（高油菜素内酯，酯，homo-brhomo-br），培养时间为），培养时间为4040天。天。 表表 brbr120120和和brbr在开花后离体小穗培养中对颖果形成的影在开花后离体小穗培养中对颖果形成的影响（骆炳山等，响（骆炳山等，19981998）m

46、s+ms+激素激素/mg /mg l l-1-1ckckbrbr0.010.01brbr120120brbr120120前处理前处理1 1）0.010.010.0010.0010.0100.0100.1000.100培养小穗数培养小穗数303025253030303025253030小穗颖果数小穗颖果数1.91.93.03.0* * *2.42.42.52.5* *2.92.9* * *2.32.31-41-4位颖花结位颖花结实率实率/%/%46.746.775.775.760.060.063.363.371.871.857.557.5小穗颖果干重小穗颖果干重/mg/mg19.519.529.

47、329.3* * *22.722.726.226.228.728.7* *21.021.01 1）前处理是指于开花期对植株穗部喷雾）前处理是指于开花期对植株穗部喷雾brbr120120二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累 4 4、影响物质积累的内外因素、影响物质积累的内外因素（3 3）影响贮藏物质积累的环境因素）影响贮藏物质积累的环境因素 贮藏物质的积累过程是复杂的酶促反应过程，受贮藏物质的积累过程是复杂的酶促反应过程，受到多种环境因素的影响，包括温度、光照、水分、到多种环境因素的影响，包括温度、光照、水分、矿质营养等，但不同因素对不同物质积累的影响不矿质营养等，但不同因素对不同物质积

48、累的影响不同。同。 （详见第九章）（详见第九章）三、生殖器官的脱落与败育三、生殖器官的脱落与败育1 1、棉花幼铃脱落机理与调节、棉花幼铃脱落机理与调节 在某些情况下，棉花田间蕾铃脱落率高于在某些情况下，棉花田间蕾铃脱落率高于70%70%，特别是棉纤维质量较高的中下部果枝的蕾铃脱落，特别是棉纤维质量较高的中下部果枝的蕾铃脱落，对产量、品质影响大。对产量、品质影响大。 棉花幼铃在开花后棉花幼铃在开花后3-83-8天最易脱落，其中天最易脱落，其中60-80%60-80%脱落棉铃集中在开花后脱落棉铃集中在开花后3-53-5的天，的天，8-108-10天以上的棉天以上的棉铃则很少脱落，这可能与果柄基部组

49、织木质化程度铃则很少脱落，这可能与果柄基部组织木质化程度得到加强、机械组织发达有关。得到加强、机械组织发达有关。 大豆幼荚脱落则集中在结荚初期。大豆幼荚脱落则集中在结荚初期。 三、生殖器官的脱落与败育三、生殖器官的脱落与败育 1 1、棉花幼铃脱落机理与调节、棉花幼铃脱落机理与调节（1 1）离层与脱落）离层与脱落 离层离层是在果柄、花柄、叶柄基部形成的几层排列是在果柄、花柄、叶柄基部形成的几层排列紧密的特化小细胞，在多种因素的影响下，这些细紧密的特化小细胞，在多种因素的影响下，这些细胞内的胞内的果胶酶果胶酶（多聚半乳糖醛酸酶）、（多聚半乳糖醛酸酶）、纤维素酶纤维素酶活活性提高，水解细胞壁性提高，

50、水解细胞壁中胶层中胶层和和纤维素纤维素，使细胞分离，使细胞分离，器官与枝干仅存维管束连接，最后在风、重力等外器官与枝干仅存维管束连接，最后在风、重力等外力作用下脱落。力作用下脱落。 三、生殖器官的脱落与败育三、生殖器官的脱落与败育（2 2）脱落机理及影响因素）脱落机理及影响因素 受精失败受精失败 营养供应不足营养供应不足 正常生理代谢受阻正常生理代谢受阻 逆境胁迫逆境胁迫 内源激素水平和平衡关系改变内源激素水平和平衡关系改变 离层形成离层形成 幼铃脱落。幼铃脱落。三、生殖器官的脱落与败育三、生殖器官的脱落与败育（2 2）脱落机理及影响因素）脱落机理及影响因素u受精失败：受精失败：未受精棉铃在未

51、受精棉铃在开花后开花后7 7天天之内几乎全部脱落。开花后之内几乎全部脱落。开花后未受精棉铃未受精棉铃中可溶性糖、淀粉含量明显低于正常的中可溶性糖、淀粉含量明显低于正常的受精棉铃；全氮、有机氮及有机碳含量在开花受精棉铃；全氮、有机氮及有机碳含量在开花3 3天后天后明显降低，无机氮和无机磷含量却显著提高；明显降低，无机氮和无机磷含量却显著提高；幼铃在脱落之前物质的合成能力较弱，而物质分解幼铃在脱落之前物质的合成能力较弱，而物质分解能力在开花能力在开花4 4天后逐步增强；天后逐步增强；即将脱落的棉铃呼吸作用减弱，磷酸化水平下降，即将脱落的棉铃呼吸作用减弱，磷酸化水平下降，使能量代谢受到障碍，并引起其

52、他代谢过程受阻。使能量代谢受到障碍，并引起其他代谢过程受阻。 表表 受精与未受精棉铃可溶性糖与淀粉的动态变受精与未受精棉铃可溶性糖与淀粉的动态变化（干重化（干重% %）开花后天数开花后天数受受 精精不受精不受精可溶性糖可溶性糖淀粉淀粉可溶性糖可溶性糖淀粉淀粉2 25.035.0313.3813.382.062.0612.5612.563 35.505.5013.6813.682.382.3812.5912.594 45.335.3314.9214.922.572.5711.9711.97表表 受精与未受精棉幼铃氮、磷化合物的变化受精与未受精棉幼铃氮、磷化合物的变化（干重（干重% %）三、生殖器

53、官的脱落与败育三、生殖器官的脱落与败育（2 2）脱落机理及影响因素）脱落机理及影响因素受精失败为什么会造成幼龄脱落？受精失败为什么会造成幼龄脱落？ 从内源激素水平上讲，受精棉铃中生长素、细胞从内源激素水平上讲，受精棉铃中生长素、细胞分裂素、赤霉素这些生长促进型激素合成能力增强，分裂素、赤霉素这些生长促进型激素合成能力增强，而受精失败子房中而受精失败子房中乙烯乙烯、abaaba合成急剧增加，改变了合成急剧增加，改变了内源激素平衡，并促进果胶酶、纤维素酶活性的提内源激素平衡，并促进果胶酶、纤维素酶活性的提高；高； 受精失败的胚囊中不能形成胚和胚乳，不能成为受精失败的胚囊中不能形成胚和胚乳，不能成为

54、生长中心，同化产物输入少。生长中心，同化产物输入少。三、生殖器官的脱落与败育三、生殖器官的脱落与败育（2 2）脱落机理及影响因素）脱落机理及影响因素u营养供应不足营养供应不足“营养竞争学说营养竞争学说” （masonmason等，等，19221922）：由于棉株体）：由于棉株体内合成有机营养的速度与蕾铃发育速度不协调，幼内合成有机营养的速度与蕾铃发育速度不协调，幼龄如果不能获得足够的碳水化合物和氮素营养就会龄如果不能获得足够的碳水化合物和氮素营养就会导致脱落。导致脱落。梅方权（梅方权（19781978）：如果在棉株环割基部的果枝上保）：如果在棉株环割基部的果枝上保留两片叶，则未受精的子房可发育

55、成较小且具有短留两片叶，则未受精的子房可发育成较小且具有短纤维的无子果实，并不会脱落。纤维的无子果实，并不会脱落。三、生殖器官的脱落与败育三、生殖器官的脱落与败育（2 2）脱落机理及影响因素）脱落机理及影响因素u营养供应不足：营养供应不足：无论是棉花还是大豆，一般同一果枝上靠近主茎的无论是棉花还是大豆，一般同一果枝上靠近主茎的内围的铃或荚脱落较少，而远离主茎的外围铃或荚内围的铃或荚脱落较少，而远离主茎的外围铃或荚易发生脱落；下部果枝脱落较上部果枝少。说明分易发生脱落；下部果枝脱落较上部果枝少。说明分化较晚的幼铃因营养获得较少，易脱落。化较晚的幼铃因营养获得较少，易脱落。田间植株密度过大造成遮荫

56、、影响光合作用时，也田间植株密度过大造成遮荫、影响光合作用时，也会加剧脱落。会加剧脱落。 三、生殖器官的脱落与败育三、生殖器官的脱落与败育（2 2）脱落机理及影响因素）脱落机理及影响因素u逆境条件：逆境条件： 棉花受精需要高于棉花受精需要高于1818的环境温度，但温度过高的环境温度，但温度过高会使光合产物运往幼铃减少，加剧脱落。会使光合产物运往幼铃减少，加剧脱落。 干旱等逆境条件，也加剧脱落。干旱等逆境条件，也加剧脱落。三、生殖器官的脱落与败三、生殖器官的脱落与败育育（3 3）脱落调控）脱落调控 大量研究表明，脱落与大量研究表明，脱落与内源激素内源激素间的平衡存在密切间的平衡存在密切关系。关系

57、。gaga：可调节光合产物的分配，抑制乙烯和可调节光合产物的分配，抑制乙烯和abaaba的形成的形成而抑制脱落。用而抑制脱落。用gaga3 3处理未受精幼铃后，铃柄离层过氧处理未受精幼铃后，铃柄离层过氧化物酶活性明显降低，并接近正常幼铃水平，从而抑化物酶活性明显降低，并接近正常幼铃水平，从而抑制脱落。制脱落。ctkctk：虽然可促进幼铃发育，但与脱落无直接关系。虽然可促进幼铃发育，但与脱落无直接关系。植物生长调节剂：植物生长调节剂：用用乙烯乙烯合成抑制剂和合成抑制剂和生长素生长素点涂器点涂器官可降低脱落率；离体果枝浸插处理，乙烯合成抑制官可降低脱落率；离体果枝浸插处理，乙烯合成抑制剂虽可延缓脱

58、落，但不足以抑制脱落，只有提高剂虽可延缓脱落，但不足以抑制脱落，只有提高内源内源生长素生长素水平，才能完全抑制脱落。水平，才能完全抑制脱落。 表表 avgavg、clcl2 2-iaa-iaa处理对幼铃脱落的影响处理对幼铃脱落的影响（骆炳山等，（骆炳山等，19981998） 表表 不同浸插液中幼铃内源激素水平及离区纤不同浸插液中幼铃内源激素水平及离区纤维素酶活性变化（骆炳山等，维素酶活性变化（骆炳山等，19981998） 三、生殖器官的脱落与败育三、生殖器官的脱落与败育（3 3）脱落调控）脱落调控外源生长素处理：外源生长素处理：虽可诱导乙烯生成，但能显著提虽可诱导乙烯生成，但能显著提高内源高内

59、源iaa/abaiaa/aba比值、降低纤维素酶活性，从而抑制比值、降低纤维素酶活性，从而抑制脱落。因此，内源生长素在器官脱落中起主要调控脱落。因此，内源生长素在器官脱落中起主要调控作用，这符合作用，这符合“生长素梯度假说生长素梯度假说”的解释。的解释。缩节胺：缩节胺：具有抑制茎叶生长，使光合产物分配到生具有抑制茎叶生长，使光合产物分配到生殖器官的比例增加而抑制脱落，且作用效应较短、殖器官的比例增加而抑制脱落，且作用效应较短、不影响生殖器官生长，适用于不影响生殖器官生长，适用于棉铃脱落棉铃脱落的调控。一的调控。一般使用般使用30-50mg/l30-50mg/l浓度喷雾处理。浓度喷雾处理。三、生

60、殖器官的脱落与败育三、生殖器官的脱落与败育（3 3）脱落调控）脱落调控pppp333333、矮壮素等：、矮壮素等：对棉花的抑制效应过强、持续时对棉花的抑制效应过强、持续时间过长，使棉铃不能正常生长、成桃，一般不应用间过长，使棉铃不能正常生长、成桃，一般不应用于生产。于生产。栽培管理：栽培管理：选抗逆性强的品种栽培；适宜种植密度；选抗逆性强的品种栽培；适宜种植密度；合理水肥管理，防早衰。合理水肥管理，防早衰。 三、生殖器官的脱落与败育三、生殖器官的脱落与败育2 2、籽粒败育的机理与调节、籽粒败育的机理与调节 籽粒败育籽粒败育是指在开花结实过程中，因受环境因素是指在开花结实过程中，因受环境因素及植