家猪起源探究现状及思索

1、家猪起源探究现状及思索冃i；百农业的出现，是人类史上的第一次革命，也是区分新、旧 石器的重要标志之一，它为人类从蒙昧、野蛮迈向文明奠定 了坚实的基础。一般说来，农业革命主要包括栽培作物的产 生和驯化动物的起源。系统探索家畜的起源，对于了解家畜 发展史、揭示家畜对人类生活方式的至关重要。众所周知，家猪？ sus;scrofa;domest i c u s?缘自野猪的驯化。，野猪主要分布在欧亚大陆的南部， 即分布于欧洲、北非和亚洲中部天山山脉的欧洲野猪，分布 于大陆、爪哇、苏门答腊和新几内亚的亚洲野猪。相比之 下，家猪的分布范围要大得多，几乎遍及全世界，其品种也 千差万别、多种多样。家猪与野猪在形

2、态和习性上的差别明 显，家猪的下颌骨、头骨和泪骨较短，犬齿退化，鼻部上移, 颜面凹陷，面部加宽，后躯加长，体重增大，体幅变宽，胃 肠发达，腹围增大。它们一般白天活动，黑夜休息，性情也 颇为温顺。人们不禁要问，凶猛的野猪是如何驯化为形态、 习性迥然不同的家猪呢？家猪起源于何时、何地？系单一起 源，抑或多个起源呢？诸如此类，皆为学术界长期关注的。 多年来，国内外学者从不同角度，孜孜以求地探索家猪的起 源与驯化，业已取得颇为丰硕的成果，然而，诸如驯化之初， 鉴别家猪和野猪等关键问题，至今仍茫然无绪。本文在评述 前人工作的基础上，着重探讨上述关键问题，尝试提出新的 思路，希望能有助于的深入。毕业论文动

3、物考古学的证据考古学诞生以来，发掘成果日新月异、层岀不穷，为探索 家畜起源提供了颇为翔实的实物资料。当前，探索家畜起源 主要借助于动物考古学的研究成果。一般说来，判断考古遗 址出土的动物骨骼是否为家畜，主要依据以下三个原则：仁 基于骨骼形态学的判断，即通过观察和测量，比较骨骼、牙 齿的尺寸、形状等特征信息，以区分家养动物和野生动物。2、考古遗址中某些动物经过了古代人类有意识的处理，可 认为属于家养动物。3、把动物的年龄结构及骨骼形态上的 反常现象与考古学有机地结合在一起进行判断。据报道，世界上最早的家猪发现于安那托利亚东南部的ca y o n u遗址？土耳其之亚洲部分？，其年代约距今9 0 0

4、0年。我国迄今发现的最早家猪，一般认为是距今约8 0 00年的河北省武安县磁山遗址。这一认识的根据如下：即仁该遗址窖穴中发现有完整猪骨，在其上面堆积着小米；2、 绝大多数猪的年龄介于12岁间；3、猪上下臼齿的测量 数据，与新石器后期遗址出土猪的数据相近；4、稳定碳同 位素的分析表明，猪以c 4类植物为主要食物，表明与饲养相关。关于新石器时代家猪饲养的前提条件，袁靖先生认为有以 下三条：1、传统狩猎获得的肉食已显不足，需要寻求新的 肉食资源；2、居住环境周围存在着一定量的野猪，容易获 得驯化对象；3、农产品有了一定的剩余，为家猪饲养提供 了足够的饲料。由此可见，出土了许多猪骨的广西甑皮岩遗 址？

5、距今约1 0?0 0 0年？，因不满足上述条件，故不能认为是家猪的发源地。与此同时，有关专家正在积极探讨河南 舞阳贾湖遗址?距今约9 0 0 0年？的出土猪骨，不久应有明 确结论。毕业论文分子生物学的证据借助分子生物学，是研究家猪起源的另一重要途径。分子 生物学指出，长期的进化道路上，生物的dna分子既保持 着基本稳定的遗传，又容忍偶然变异的产生。显然，dna 分子的遗传稳定性，保证了亲代与子代之间的遗传连续性； 而d n a的变异，又使得子代与亲代出现差异，导致了物种的进化。研究表明：突变导致的dna中核昔酸序列的改变， 与时间的累积成正比，即时间越长，d n a中核昔酸序列的 改变越大。这

6、种变化的速率是恒定的，两种生物分离的时间 越长，其分子的差异则越大，这就是所谓的“分子钟” (m olecular;clock?o这样，若探明现存物种d na的核昔酸序列，便可望估计它们共同祖先的分离时间，即其物种的起源。由于动物体内的线粒体d n a?m i t o c hondr i a i ;d n a ,简写为m t d n a?具有母系遗传、变异速率快、拷贝数目多的特点，故常将其作为研究物 种系统进化的首选。w a t a n a b e等首先利用限制性片断长度多态性？r e s t r i c t ion; fragme nt;le ngth;p olymorphism,简称r f

7、 l p?了家猪？包括亚洲猪和欧洲猪？、日本野猪的m t dn a限制性酶切图谱，结果发现亚洲猪和欧洲猪存在着很大的遗传差异，表明两者应 有独立的起源。hua ng等对2 9个地方猪种、1个欧洲 猪种以及野猪的m t dna也进行frf l p分析，除证实twa t a n a b e的成果之外，还发现中国野猪与中国家猪更为接近，暗示着中国地方猪可能只有一个单一起源。gi u f f r a等测定了来自欧洲和亚洲野猪、家猪中m t dn a细胞色素b的全编码序列、m t d n a控制区的4 4 0碱基序列和三个核基因碱基序列，经系统发育分析后发现， 一些家猪的m t dna序列与欧洲野猪密切

8、相关，而另外一 些则与亚洲野猪密切相关，表明家猪应分别缘自欧洲和亚洲 野猪的驯化。之后，蒋思文等对中国9个品种的1 4 0头猪 的线粒体控制区4 4 0 b p和细胞色素b基因7 9 8 b p 的作了系统发育分析，而k i j a s等对中国梅山猪、瑞典 长白猪以及两个欧洲野猪的m t d na作了近全序列分析， 其结果均证实了欧洲家猪和亚洲家猪分别起源于亚洲野猪 和欧洲野猪，即家猪有着两个母系起源。 毕业论文此外，各学者还利用"分子钟”估算了家猪的起源时间。h u a n g等首先根据哺乳类动物m t d n a每百万年2%的进化速率，估算出欧洲家猪和中国家猪可能在2 8 0?0

9、 0 0年前来自同一祖先。g i u f f r a等则认为两者分离的时间大约为5 0 070 0 0年前。j i a n g等的研究成果 揭示了中国地方猪种和欧洲野猪的m t dna序列变异发 生在4 1 3?0 008 7 5?0 00年前，亚洲野猪的变异 发生在7?0 0 0 - 1 5?6 0 0年以前，即亚洲家猪的驯化 发生在7?0 0 01 5?6 0 0年前。k i j a s等估计亚 洲家猪与欧洲家猪的分离时间为9 070 0 0年前。从以上数据可以看出，利用分子生物学推断出家猪的起源时间绝大 多数远早于考古实物资料，其原因尚需进一步研究。需要指 岀的是，各项研究估算家猪起源时

10、间的显著差异，与分子标 记及核昔酸序列的不同选择密切相关。中国国土辽阔，养猪悠久，各地气候和环境差异很大，形 成了众多的中国猪种。研究指出，若按自然地理环境条件、 条件以及外形、生态特点来考虑，中国家猪可以分为：华北 型、华南型、华中型、江海型、西南型和高原型等六大类型。 至于中国家猪的起源，兰宏等利用r f l p技术，分析了我 国西南地区家猪和野猪的m t dna ,发现西南地区的家猪 与当地野猪极为相近。而常青等对华东地区家猪和野猪的随 机扩增多态d n a?r a n d o m; a m p o i y m o p h i s m;d n a ,简称r a p d?作了分析， 结果表

11、明：长江下游江苏地区家猪的品种或类群内，变异幅 度相对较小，群体的遗传趋异程度处于较低水平；而华东地 区的家猪和野猪可能起源于一个共同的祖先。之后，h u a n g等和jia ng等的研究成果，均证实中国猪种的遗传 资源缺乏，其暗示着中国家猪的单一起源，而各地猪种的不 同表型应为人工长期选择的结果。毕业论文聚合酶链式反应？ p o i y m e r i s e ;c h a i n ;r e a c t ion,简称pcr?技术的出现和成熟，使人们可望通过古代猪骨dna的分析，更直接地探索家猪的起源与 进化。2 0 0 2年，wa t anobe等根据m t d n a控制区域的核昔酸序列

12、分析，复原了日本冲绳岛考古遗址出土 猪骨的dn a，并对其与现代野猪、琉球群岛、日本岛、亚洲大陆等地家猪之间的关系进行了探讨。他们指出，古代猪 系东亚家猪血统，与琉球群岛的本地野猪相关；清水贝丘（sh e i i m i d d e n ）遗址？弥生和平，丫 a y o i -heian;period ?出土的猪，出现一个独特核昔酸 的插入现象，表明其与琉球群岛的现代野猪有所不同，反映 了在弥生和平时代早期或更早一些时候，亚洲大陆的家猪 已被引入到冲绳岛。综上所述，不难预见，随着分子生物学 理论和技术的不断成熟，利用古代d na技术，探索家畜起源及的工作必将日益增多。存在无疑，家猪起源的业已取

13、得了显著的成就，然而，随着研 究的深入，新的问题也不断出现，需要进一步思考和探索。 众所周知，野猪经驯化演变为家猪，其过程极其缓慢。而在 驯化初期，家猪和野猪间，形态上几乎没有差别，甚至完全 没有差别。欲鉴别这一时期的家猪和野猪，主要依赖于形态 学研究的动物考古学显得无能为力。即便利用古代dna技 术，原则上也同样难显其能。这一点是最令人困惑的。此外, 就而言，分子生物学的工作还主要集中在m t d na方面。而m t d n a是一个单位点的分子标记，具有一定的片面性,难以揭示父系血统对后代基因的作用和。实际上，已有 不少学者对此提出了质疑。思渚袁靖先生认为，人类获取肉食的模式，按时间先后可

14、分为 三种，即依赖型、初级开发型和开发型。早期，渔猎是肉食1=1的主要来源，肉食的丰富程度与获取的难易，完全受环境资 源的制约，这种获取肉食的模式称为依赖型。之后，除渔猎 外，人们学会了某些动物的驯化，开拓了获取肉食的新资源。1=1此时，肉食资源还主要以渔猎为主，原始畜牧业仍然居于辅 助地位。这种模式被称为初级开发型。随着畜牧业的，渔猎 的比例逐渐下降，人们的肉食来源发生了质的飞跃，即肉类 的大部分来源于某种驯化家畜，周围环境野生动物已下降成 为肉食的次要来源，人们将这种模式称为开发型。显而易见, 家猪的起源应当发生在初级开发型阶段，即驯化的开始阶 段。毕业论文price认为，所谓驯化，就是经

15、过不同世代的变异积 累和环境诱发产生的发育变异之后，一大群动物逐步适应人 类需求和封闭环境的过程。b r u f o r d等的驯化定义为：改变动物或植物的遗传特征，使之更符合人类需求的过 程。d i a m on d则认为，野生动物的驯化，需要满足以下条件：1?、固定的食物来源；2?、生长相当迅速；3?、 在封闭环境中繁殖；4?、；性格柔顺；5?、不易惊慌等。以 上学者的意见，可将家畜的驯化条件归纳如下：1?、动物 在人类的干预下经过世代的积累；2?、动物与人类的关系|=|极为密切，其食物主要来自人类的供给。显然，如何采用判 断这两个条件是否形成，当是探索家畜起源的关键所在。具 体说来，有如

16、下四种方法:1. 食性。相对而言，家猪的栖息环境较为狭窄，其食物1=1的来源也十分稳定，并与饲养者的食物基本一致。因此，若 以考古遗址岀土猪骨为对象，分析它们的稳定同位素c、 n 和微量元素，了解它们的食性及其变化，并与先民们的食谱 相比较，探讨两者之间的关系，可为家猪的起源提供重要的 信息。2、古代d na研究。驯化初期，极为不便，文化交流颇 为困难，猪只能近交繁殖。这样，利用rapd、微卫星等 多位点分子标记，可望捋清古代猪个体间的亲缘关系，进而 探明它们的世代和谱系关系。无疑，若发现有三代关系，即 可推断猪已驯化。毕业论文3、性状分析。家猪表型的千差万别，缘自人们有意识地 选择其经济性状。如今，利用数量性状位点？q u a