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文档简介

1、家猪起源探究现状及思索冃i;百农业的出现,是人类史上的第一次革命,也是区分新、旧 石器的重要标志之一,它为人类从蒙昧、野蛮迈向文明奠定 了坚实的基础。一般说来,农业革命主要包括栽培作物的产 生和驯化动物的起源。系统探索家畜的起源,对于了解家畜 发展史、揭示家畜对人类生活方式的至关重要。众所周知,家猪? sus;scrofa;domest i c u s?缘自野猪的驯化。,野猪主要分布在欧亚大陆的南部, 即分布于欧洲、北非和亚洲中部天山山脉的欧洲野猪,分布 于大陆、爪哇、苏门答腊和新几内亚的亚洲野猪。相比之 下,家猪的分布范围要大得多,几乎遍及全世界,其品种也 千差万别、多种多样。家猪与野猪在形

2、态和习性上的差别明 显,家猪的下颌骨、头骨和泪骨较短,犬齿退化,鼻部上移, 颜面凹陷,面部加宽,后躯加长,体重增大,体幅变宽,胃 肠发达,腹围增大。它们一般白天活动,黑夜休息,性情也 颇为温顺。人们不禁要问,凶猛的野猪是如何驯化为形态、 习性迥然不同的家猪呢?家猪起源于何时、何地?系单一起 源,抑或多个起源呢?诸如此类,皆为学术界长期关注的。 多年来,国内外学者从不同角度,孜孜以求地探索家猪的起 源与驯化,业已取得颇为丰硕的成果,然而,诸如驯化之初, 鉴别家猪和野猪等关键问题,至今仍茫然无绪。本文在评述 前人工作的基础上,着重探讨上述关键问题,尝试提出新的 思路,希望能有助于的深入。毕业论文动

3、物考古学的证据考古学诞生以来,发掘成果日新月异、层岀不穷,为探索 家畜起源提供了颇为翔实的实物资料。当前,探索家畜起源 主要借助于动物考古学的研究成果。一般说来,判断考古遗 址出土的动物骨骼是否为家畜,主要依据以下三个原则:仁 基于骨骼形态学的判断,即通过观察和测量,比较骨骼、牙 齿的尺寸、形状等特征信息,以区分家养动物和野生动物。2、考古遗址中某些动物经过了古代人类有意识的处理,可 认为属于家养动物。3、把动物的年龄结构及骨骼形态上的 反常现象与考古学有机地结合在一起进行判断。据报道,世界上最早的家猪发现于安那托利亚东南部的ca y o n u遗址?土耳其之亚洲部分?,其年代约距今9 0 0

4、0年。我国迄今发现的最早家猪,一般认为是距今约8 0 00年的河北省武安县磁山遗址。这一认识的根据如下:即仁该遗址窖穴中发现有完整猪骨,在其上面堆积着小米;2、 绝大多数猪的年龄介于12岁间;3、猪上下臼齿的测量 数据,与新石器后期遗址出土猪的数据相近;4、稳定碳同 位素的分析表明,猪以c 4类植物为主要食物,表明与饲养相关。关于新石器时代家猪饲养的前提条件,袁靖先生认为有以 下三条:1、传统狩猎获得的肉食已显不足,需要寻求新的 肉食资源;2、居住环境周围存在着一定量的野猪,容易获 得驯化对象;3、农产品有了一定的剩余,为家猪饲养提供 了足够的饲料。由此可见,出土了许多猪骨的广西甑皮岩遗 址?

5、距今约1 0?0 0 0年?,因不满足上述条件,故不能认为是家猪的发源地。与此同时,有关专家正在积极探讨河南 舞阳贾湖遗址?距今约9 0 0 0年?的出土猪骨,不久应有明 确结论。毕业论文分子生物学的证据借助分子生物学,是研究家猪起源的另一重要途径。分子 生物学指出,长期的进化道路上,生物的dna分子既保持 着基本稳定的遗传,又容忍偶然变异的产生。显然,dna 分子的遗传稳定性,保证了亲代与子代之间的遗传连续性; 而d n a的变异,又使得子代与亲代出现差异,导致了物种的进化。研究表明:突变导致的dna中核昔酸序列的改变, 与时间的累积成正比,即时间越长,d n a中核昔酸序列的 改变越大。这

6、种变化的速率是恒定的,两种生物分离的时间 越长,其分子的差异则越大,这就是所谓的“分子钟” (m olecular;clock?o这样,若探明现存物种d na的核昔酸序列,便可望估计它们共同祖先的分离时间,即其物种的起源。由于动物体内的线粒体d n a?m i t o c hondr i a i ;d n a ,简写为m t d n a?具有母系遗传、变异速率快、拷贝数目多的特点,故常将其作为研究物 种系统进化的首选。w a t a n a b e等首先利用限制性片断长度多态性?r e s t r i c t ion; fragme nt;le ngth;p olymorphism,简称r f

7、 l p?了家猪?包括亚洲猪和欧洲猪?、日本野猪的m t dn a限制性酶切图谱,结果发现亚洲猪和欧洲猪存在着很大的遗传差异,表明两者应 有独立的起源。hua ng等对2 9个地方猪种、1个欧洲 猪种以及野猪的m t dna也进行frf l p分析,除证实twa t a n a b e的成果之外,还发现中国野猪与中国家猪更为接近,暗示着中国地方猪可能只有一个单一起源。gi u f f r a等测定了来自欧洲和亚洲野猪、家猪中m t dn a细胞色素b的全编码序列、m t d n a控制区的4 4 0碱基序列和三个核基因碱基序列,经系统发育分析后发现, 一些家猪的m t dna序列与欧洲野猪密切

8、相关,而另外一 些则与亚洲野猪密切相关,表明家猪应分别缘自欧洲和亚洲 野猪的驯化。之后,蒋思文等对中国9个品种的1 4 0头猪 的线粒体控制区4 4 0 b p和细胞色素b基因7 9 8 b p 的作了系统发育分析,而k i j a s等对中国梅山猪、瑞典 长白猪以及两个欧洲野猪的m t d na作了近全序列分析, 其结果均证实了欧洲家猪和亚洲家猪分别起源于亚洲野猪 和欧洲野猪,即家猪有着两个母系起源。 毕业论文此外,各学者还利用"分子钟”估算了家猪的起源时间。h u a n g等首先根据哺乳类动物m t d n a每百万年2%的进化速率,估算出欧洲家猪和中国家猪可能在2 8 0?0

9、 0 0年前来自同一祖先。g i u f f r a等则认为两者分离的时间大约为5 0 070 0 0年前。j i a n g等的研究成果 揭示了中国地方猪种和欧洲野猪的m t dna序列变异发 生在4 1 3?0 008 7 5?0 00年前,亚洲野猪的变异 发生在7?0 0 0 - 1 5?6 0 0年以前,即亚洲家猪的驯化 发生在7?0 0 01 5?6 0 0年前。k i j a s等估计亚 洲家猪与欧洲家猪的分离时间为9 070 0 0年前。从以上数据可以看出,利用分子生物学推断出家猪的起源时间绝大 多数远早于考古实物资料,其原因尚需进一步研究。需要指 岀的是,各项研究估算家猪起源时

10、间的显著差异,与分子标 记及核昔酸序列的不同选择密切相关。中国国土辽阔,养猪悠久,各地气候和环境差异很大,形 成了众多的中国猪种。研究指出,若按自然地理环境条件、 条件以及外形、生态特点来考虑,中国家猪可以分为:华北 型、华南型、华中型、江海型、西南型和高原型等六大类型。 至于中国家猪的起源,兰宏等利用r f l p技术,分析了我 国西南地区家猪和野猪的m t dna ,发现西南地区的家猪 与当地野猪极为相近。而常青等对华东地区家猪和野猪的随 机扩增多态d n a?r a n d o m; a m p o i y m o p h i s m;d n a ,简称r a p d?作了分析, 结果表

11、明:长江下游江苏地区家猪的品种或类群内,变异幅 度相对较小,群体的遗传趋异程度处于较低水平;而华东地 区的家猪和野猪可能起源于一个共同的祖先。之后,h u a n g等和jia ng等的研究成果,均证实中国猪种的遗传 资源缺乏,其暗示着中国家猪的单一起源,而各地猪种的不 同表型应为人工长期选择的结果。毕业论文聚合酶链式反应? p o i y m e r i s e ;c h a i n ;r e a c t ion,简称pcr?技术的出现和成熟,使人们可望通过古代猪骨dna的分析,更直接地探索家猪的起源与 进化。2 0 0 2年,wa t anobe等根据m t d n a控制区域的核昔酸序列

12、分析,复原了日本冲绳岛考古遗址出土 猪骨的dn a,并对其与现代野猪、琉球群岛、日本岛、亚洲大陆等地家猪之间的关系进行了探讨。他们指出,古代猪 系东亚家猪血统,与琉球群岛的本地野猪相关;清水贝丘(sh e i i m i d d e n )遗址?弥生和平,丫 a y o i -heian;period ?出土的猪,出现一个独特核昔酸 的插入现象,表明其与琉球群岛的现代野猪有所不同,反映 了在弥生和平时代早期或更早一些时候,亚洲大陆的家猪 已被引入到冲绳岛。综上所述,不难预见,随着分子生物学 理论和技术的不断成熟,利用古代d na技术,探索家畜起源及的工作必将日益增多。存在无疑,家猪起源的业已取

13、得了显著的成就,然而,随着研 究的深入,新的问题也不断出现,需要进一步思考和探索。 众所周知,野猪经驯化演变为家猪,其过程极其缓慢。而在 驯化初期,家猪和野猪间,形态上几乎没有差别,甚至完全 没有差别。欲鉴别这一时期的家猪和野猪,主要依赖于形态 学研究的动物考古学显得无能为力。即便利用古代dna技 术,原则上也同样难显其能。这一点是最令人困惑的。此外, 就而言,分子生物学的工作还主要集中在m t d na方面。而m t d n a是一个单位点的分子标记,具有一定的片面性,难以揭示父系血统对后代基因的作用和。实际上,已有 不少学者对此提出了质疑。思渚袁靖先生认为,人类获取肉食的模式,按时间先后可

14、分为 三种,即依赖型、初级开发型和开发型。早期,渔猎是肉食1=1的主要来源,肉食的丰富程度与获取的难易,完全受环境资 源的制约,这种获取肉食的模式称为依赖型。之后,除渔猎 外,人们学会了某些动物的驯化,开拓了获取肉食的新资源。1=1此时,肉食资源还主要以渔猎为主,原始畜牧业仍然居于辅 助地位。这种模式被称为初级开发型。随着畜牧业的,渔猎 的比例逐渐下降,人们的肉食来源发生了质的飞跃,即肉类 的大部分来源于某种驯化家畜,周围环境野生动物已下降成 为肉食的次要来源,人们将这种模式称为开发型。显而易见, 家猪的起源应当发生在初级开发型阶段,即驯化的开始阶 段。毕业论文price认为,所谓驯化,就是经

15、过不同世代的变异积 累和环境诱发产生的发育变异之后,一大群动物逐步适应人 类需求和封闭环境的过程。b r u f o r d等的驯化定义为:改变动物或植物的遗传特征,使之更符合人类需求的过 程。d i a m on d则认为,野生动物的驯化,需要满足以下条件:1?、固定的食物来源;2?、生长相当迅速;3?、 在封闭环境中繁殖;4?、;性格柔顺;5?、不易惊慌等。以 上学者的意见,可将家畜的驯化条件归纳如下:1?、动物 在人类的干预下经过世代的积累;2?、动物与人类的关系|=|极为密切,其食物主要来自人类的供给。显然,如何采用判 断这两个条件是否形成,当是探索家畜起源的关键所在。具 体说来,有如

16、下四种方法:1. 食性。相对而言,家猪的栖息环境较为狭窄,其食物1=1的来源也十分稳定,并与饲养者的食物基本一致。因此,若 以考古遗址岀土猪骨为对象,分析它们的稳定同位素c、 n 和微量元素,了解它们的食性及其变化,并与先民们的食谱 相比较,探讨两者之间的关系,可为家猪的起源提供重要的 信息。2、古代d na研究。驯化初期,极为不便,文化交流颇 为困难,猪只能近交繁殖。这样,利用rapd、微卫星等 多位点分子标记,可望捋清古代猪个体间的亲缘关系,进而 探明它们的世代和谱系关系。无疑,若发现有三代关系,即 可推断猪已驯化。毕业论文3、性状分析。家猪表型的千差万别,缘自人们有意识地 选择其经济性状。如今,利用数量性状位点?q u a

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