6章细胞外基质

1、第六章第六章细胞外基质细胞外基质(extracellularmatrix)n*定义定义：多细胞生物体的组织中除了细胞成：多细胞生物体的组织中除了细胞成分外，在细胞之间尚存在有分外，在细胞之间尚存在有非细胞性的细非细胞性的细胞间物质胞间物质，它们是由一些，它们是由一些蛋白质和多糖大蛋白质和多糖大分子构成分子构成的的精密有序的结构网络精密有序的结构网络。这些存。这些存在于细胞间的大分子结构称为在于细胞间的大分子结构称为细胞外基质。细胞外基质。胶原胶原层黏连蛋白层黏连蛋白纤连蛋白纤连蛋白细胞外基质的成分细胞外基质的成分 细胞外基质（细胞外基质（em)em)与细胞外被与细胞外被( (cc)cc)的的不

2、同之处不同之处nemem是通过与细胞质膜中的是通过与细胞质膜中的emem受体结合，同细胞建立受体结合，同细胞建立了相互关系。实际上了相互关系。实际上emem是细胞的分泌物在细胞附近是细胞的分泌物在细胞附近构成的精密结构。构成的精密结构。ncccc是由质膜中的糖蛋白和糖脂伸出的糖链组成的质是由质膜中的糖蛋白和糖脂伸出的糖链组成的质膜表面结构。膜表面结构。真皮真皮纤维原细胞纤维原细胞上皮组织的细胞外基质上皮组织的细胞外基质第一节第一节细胞外基质的化学组成细胞外基质的化学组成 动物结缔组织中细胞外基质最发达。动物结缔组织中细胞外基质最发达。 凝胶样基质凝胶样基质：成分成分-多糖：糖胺聚糖、多糖：糖胺

3、聚糖、蛋白聚糖蛋白聚糖细胞外基质细胞外基质结构作用结构作用：胶原、弹性蛋白胶原、弹性蛋白纤维网架纤维网架：成分成分纤维蛋白纤维蛋白粘合作用：纤连蛋白、层黏连蛋白粘合作用：纤连蛋白、层黏连蛋白一凝胶样基质的分子结构一凝胶样基质的分子结构（一）糖胺聚糖（一）糖胺聚糖：em中的多糖糖链是由二糖单元重复中的多糖糖链是由二糖单元重复连接而成的直链分子。（二糖单元的一个糖残基是连接而成的直链分子。（二糖单元的一个糖残基是氨基氨基糖糖，另一个糖残基多为，另一个糖残基多为糖醛酸糖醛酸。）由于二糖单元中有一。）由于二糖单元中有一个单糖为氨基糖，因此由二糖单元聚合而成的多糖称为个单糖为氨基糖，因此由二糖单元聚合而

4、成的多糖称为糖胺聚糖（糖胺聚糖（gag)。因糖残基上带有羧基或硫酸基，因糖残基上带有羧基或硫酸基，gag呈强负电性。呈强负电性。根据糖残基的性质、连接方式和硫根据糖残基的性质、连接方式和硫酸基的数量酸基的数量及存在部位，将糖胺聚糖分及存在部位，将糖胺聚糖分四类四类: : n透明质酸透明质酸n硫酸软骨素和硫酸皮肤素硫酸软骨素和硫酸皮肤素n硫酸类肝素和肝素硫酸类肝素和肝素n硫酸角质素硫酸角质素p104,p104,表表6-16-1透明质酸：透明质酸：没有硫酸化基团，不是细胞分泌出去，没有硫酸化基团，不是细胞分泌出去，而是直接在细胞外聚合而成，分子量非常大，由而是直接在细胞外聚合而成，分子量非常大，由

5、25 00025 000多个二糖单元重复连接而成。多个二糖单元重复连接而成。特点：特点：吸水作用强，吸水膨胀，可以保湿，调节细吸水作用强，吸水膨胀，可以保湿，调节细 胞外微环境。胞外微环境。功能：功能：a.a.在成体组织和关节中抵御压力在成体组织和关节中抵御压力;b.;b.在胚胎在胚胎发育中起填充物的作用；发育中起填充物的作用；c.c.为形成组织结构准备为形成组织结构准备空间；空间；d.d.润滑作用润滑作用;e.;e.伤口愈合作用。伤口愈合作用。n与透明质酸比其它糖氨聚糖的特点：与透明质酸比其它糖氨聚糖的特点： a.a.含硫酸基；含硫酸基； b. b.含有不同的二糖单元，排列顺序更加复杂；含有

6、不同的二糖单元，排列顺序更加复杂； c. c.糖链短，少于糖链短，少于300300个糖基；个糖基； d. d.与蛋白共价结合，形成蛋白聚糖；与蛋白共价结合，形成蛋白聚糖； e. e.在胞内合成，通过外排分泌到胞外。在胞内合成，通过外排分泌到胞外。（二）（二）蛋白聚糖蛋白聚糖n除透明质酸外，所除透明质酸外，所有的有的糖胺聚糖糖胺聚糖均可均可与蛋白质共价结合与蛋白质共价结合形成高分子量复合形成高分子量复合物物-蛋白聚糖。蛋白聚糖。结结合的蛋白质称为合的蛋白质称为芯芯蛋白。蛋白。n蛋白聚糖单体通过蛋白聚糖单体通过两个两个连接蛋白连接蛋白分子分子与透明质酸相连，与透明质酸相连，成聚集体。成聚集体。胎牛

7、软骨的一个蛋白聚糖集合体胎牛软骨的一个蛋白聚糖集合体蛋白聚糖聚集体蛋白聚糖聚集体硫酸软骨素硫酸软骨素硫酸角质素硫酸角质素透明质酸芯透明质酸芯蛋白聚糖单体蛋白聚糖单体芯蛋白芯蛋白n蛋白聚糖功能（取决于芯蛋白和糖氨聚糖的性质）：蛋白聚糖功能（取决于芯蛋白和糖氨聚糖的性质）：1 1、渗滤作用渗滤作用：蛋白聚糖在细胞间形成一个水化空间，：蛋白聚糖在细胞间形成一个水化空间，由由gag(gag(糖胺聚糖糖胺聚糖) )链构成的凝胶具有选择筛的作用。链构成的凝胶具有选择筛的作用。可按分子和细胞的大小及携带电荷的性质、多少，可按分子和细胞的大小及携带电荷的性质、多少，对穿过筛孔的物质运输进行调解。对穿过筛孔的物

8、质运输进行调解。2 2、细胞间化学信号传递细胞间化学信号传递：蛋白聚糖可同细胞分泌出的：蛋白聚糖可同细胞分泌出的信号分子结合，如结合生长因子，从而增强或抑制信号分子结合，如结合生长因子，从而增强或抑制生长因子的活性。生长因子的活性。3 3、调节分泌蛋白的活性调节分泌蛋白的活性：某些分泌蛋白与：某些分泌蛋白与蛋白聚糖结合，蛋白聚糖结合，固定在分泌部位。固定在分泌部位。迁移受阻，限制分泌蛋白的作用范迁移受阻，限制分泌蛋白的作用范围；抑制空间活动，为蛋白的缓释提供储库；浓集分围；抑制空间活动，为蛋白的缓释提供储库；浓集分泌蛋白，更有效地与细胞表面受体互作；保护分泌蛋泌蛋白，更有效地与细胞表面受体互作

9、；保护分泌蛋白，免遭蛋白水解酶降解，延长作用时限。白，免遭蛋白水解酶降解，延长作用时限。4 4、细胞表面的辅助受体细胞表面的辅助受体：可与细胞表面的适当受体协作，：可与细胞表面的适当受体协作，既可介导细胞与细胞外基质结合，也可引发细胞对某既可介导细胞与细胞外基质结合，也可引发细胞对某些生长因子发生反应。些生长因子发生反应。二、纤维蛋白二、纤维蛋白构成细胞外基质的纤维蛋白主要有四类：构成细胞外基质的纤维蛋白主要有四类： 胶原、弹性蛋白、纤连蛋白和层粘连蛋白胶原、弹性蛋白、纤连蛋白和层粘连蛋白。（一）胶原（一）胶原( (collagen)collagen)n多细胞动物中的典型纤维蛋白。由结缔组织中

10、的多细胞动物中的典型纤维蛋白。由结缔组织中的成纤维细胞和其他一些细胞分泌产生，构成结缔成纤维细胞和其他一些细胞分泌产生，构成结缔组织、骨和软骨的主要成分。组织、骨和软骨的主要成分。胶原分子胶原分子-胶原原纤维胶原原纤维-胶原纤维胶原纤维。（二）弹性蛋白（二）弹性蛋白作用：使组织具有弹性。作用：使组织具有弹性。 微原纤维微原纤维肌原纤维蛋白肌原纤维蛋白弹性纤维弹性纤维弹性蛋白弹性蛋白原弹性蛋白原弹性蛋白拉伸拉伸松弛松弛单条弹性蛋白分子单条弹性蛋白分子交联交联弹性蛋白分子网伸缩变化示意图弹性蛋白分子网伸缩变化示意图（三）非胶原性黏合蛋白（三）非胶原性黏合蛋白1、纤连蛋白纤连蛋白(fibronect

11、in)糖蛋白，由糖蛋白，由2个亚基个亚基组成的二聚体组成的二聚体。亚基多肽链含有亚基多肽链含有3种重复序列，其中种重复序列，其中在在iii型重复中含有一个专一的三肽序列型重复中含有一个专一的三肽序列-arg-gly-asp-(rgd)，此序列可专同细胞结合。此序列可专同细胞结合。nrgd序列序列：纤连蛋白和某些细胞外基质蛋白中：纤连蛋白和某些细胞外基质蛋白中所含的可被细胞的某些整联蛋白所识别的所含的可被细胞的某些整联蛋白所识别的“精精-甘甘-天冬天冬”三肽序列三肽序列。纤连蛋白二体的分子结构纤连蛋白二体的分子结构纤连蛋白纤连蛋白将细胞连接到细胞外基质上将细胞连接到细胞外基质上（粘合斑）（粘合斑

12、）纤连蛋白n纤连蛋白功能纤连蛋白功能：（1）介导细胞与其它细胞外基质结合；）介导细胞与其它细胞外基质结合；（2）对细胞迁移具有导向作用。）对细胞迁移具有导向作用。2、基膜与层粘连蛋白、基膜与层粘连蛋白(basal laminae）n基膜基膜：动物上皮细胞层基部的下方均具有一薄动物上皮细胞层基部的下方均具有一薄层细胞外基质（层细胞外基质（40-120nm)，此层结构称为基膜。此层结构称为基膜。在结构上，基膜把细胞与其下方的结缔组织分在结构上，基膜把细胞与其下方的结缔组织分开。开。n基膜的结构与组成：多种成分组成，包括基膜的结构与组成：多种成分组成，包括iv型型胶原、渗滤素、层黏连蛋白和哑铃蛋白。

13、胶原、渗滤素、层黏连蛋白和哑铃蛋白。基膜的分子结构模型基膜的分子结构模型iv型胶原型胶原层黏连蛋白层黏连蛋白渗滤素渗滤素哑铃蛋白哑铃蛋白层粘连蛋白层粘连蛋白n基膜的功能基膜的功能：除在上皮与结缔组织间具有除在上皮与结缔组织间具有结构连接结构连接作用外，其它功能：作用外，其它功能：a a：分子筛滤作用分子筛滤作用，如肾小球中的基膜对原尿中的分子进行，如肾小球中的基膜对原尿中的分子进行过滤。过滤。b b：细胞筛选作用细胞筛选作用：基膜对细胞运动起选择屏障作用，如基：基膜对细胞运动起选择屏障作用，如基膜阻止下方结缔组织中的成纤维细胞与上皮细胞接触，膜阻止下方结缔组织中的成纤维细胞与上皮细胞接触，却不

14、能阻止巨噬细胞、淋巴细胞的穿过。却不能阻止巨噬细胞、淋巴细胞的穿过。c c：组织再生：组织再生：基膜可为再生细胞提供支架，让他们沿其迁基膜可为再生细胞提供支架，让他们沿其迁移，在受伤组织的再生过程中发挥重要作用。移，在受伤组织的再生过程中发挥重要作用。d d：细胞导游：细胞导游：早期胚胎的形态发生过程中，广泛细胞迁移早期胚胎的形态发生过程中，广泛细胞迁移现象，基膜在引导细胞迁移活动中发挥重要作用。现象，基膜在引导细胞迁移活动中发挥重要作用。三膜整联蛋白在细胞与细胞外基质三膜整联蛋白在细胞与细胞外基质相互关系中的作用相互关系中的作用n整联蛋白是大多数基质蛋白如胶原、纤整联蛋白是大多数基质蛋白如胶

15、原、纤连蛋白、层黏连蛋白等的受体。连蛋白、层黏连蛋白等的受体。n整联蛋白为一大类跨膜糖蛋白，外连细整联蛋白为一大类跨膜糖蛋白，外连细胞外基质，内连细胞骨架。胞外基质，内连细胞骨架。（一）整联蛋白（一）整联蛋白(integrin)的分子的分子结构：结构：整联蛋白分子是由整联蛋白分子是由和和两个亚基组两个亚基组成的异二聚体。成的异二聚体。质膜质膜胞质胞质结合细胞外基质结合细胞外基质（二）（二）整联蛋白的功能整联蛋白的功能：1 1、细胞外基质与细胞骨架连接的桥梁细胞外基质与细胞骨架连接的桥梁2 2、激活细胞反应激活细胞反应（细胞运动、细胞分化、（细胞运动、细胞分化、凝血、白细胞反应）凝血、白细胞反应

16、）3 3、激活细胞内的信号转导途径激活细胞内的信号转导途径：细胞外基：细胞外基质影响细胞的各种活动，如运动、代谢、质影响细胞的各种活动，如运动、代谢、发育和分化等，都要通过整联蛋白。发育和分化等，都要通过整联蛋白。第二节第二节植物细胞壁植物细胞壁从化学组成、结构、发生来源看，植从化学组成、结构、发生来源看，植物细胞壁相当于动物细胞的细胞外基物细胞壁相当于动物细胞的细胞外基质。质。n细胞壁由外向内分为：细胞壁由外向内分为： 中胶层（中胶层（middle lammela)middle lammela)、初生壁（初生壁（primary primary wall)wall)、次生壁次生壁( (seco

17、ndary wall) secondary wall) ，叶肉细胞无次叶肉细胞无次生壁生壁n细胞壁的主要成分为纤维素，纤维素分子是由纤维细胞壁的主要成分为纤维素，纤维素分子是由纤维二糖链结成的多糖链。若干纤维素分子组成微原纤二糖链结成的多糖链。若干纤维素分子组成微原纤维，若干层方向交错的微原纤维片层组成细胞壁。维，若干层方向交错的微原纤维片层组成细胞壁。n纤维素分子排列的方向受细胞皮质中微管控制。纤维素分子排列的方向受细胞皮质中微管控制。n植物细胞壁与植物细胞的生长、发育、分裂、分化植物细胞壁与植物细胞的生长、发育、分裂、分化以及物质吸收都有极为密切的关系。以及物质吸收都有极为密切的关系。植物细胞壁结构示意图植物细胞壁结构示意图中胶层中胶层初生壁初生壁质膜质膜纤维素纤维素果胶质果胶质半纤维素半纤维素第三节第三节细菌细胞壁细菌细胞壁n主要成分是肽聚糖，肽聚糖层由主要成分是肽聚糖，肽聚糖层由n-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺（nag）和和n-乙酰胞壁酸（乙酰胞壁酸（nam）二糖单元二糖单元连接成的糖链构成。连接成的糖链构成。nnamnagnamnagnamnagnamnagnamnnamnagnamnagnamnagnamnagnamn革兰氏阳性菌的肽聚糖层较革兰氏阴性菌