植物向光素的研究进展

1、植物向光素的研究进展钱善勤王忠顾蕴洁扬州大学农学院农学系植物学专业摘要：向光素是继光敏色素、隐花色素之后发现的乂一种植物光受体，木文对今年来植物蓝光受体 向光素方而的研究进展做一综述：(1)向光素是一个分子量120kd,能够结合fmn, 口能够进行口动 磷酸化作用的蓝光受体：(2)向光素是介导梢物向光性运动、叶绿体移动与气孔开放等反应的主要 蓝光受体:(3)向光素的在蓝光信号传导反应中能够启动牛长素载体的运动，以及启动c/流的运 动，从而调节植物器官相关的生长运动。关键词向光索蓝光受体向光性叶绿体移动气孔开放光是对植物调控作用最广泛、最明显的环境因子。光作为环境信号，对植物的器官 发生、形态建

2、成、向性运动等方面都有深刻的影响(pepper et al, 2001; campbell and liscum, 2001; briggs 和 olney, 2001 )。蓝光反应是植物光形态建成的重要反应之一，也是研究得最为广泛的一种反应。蓝 光反应的发现最早要追溯到1881年达尔文发现蓝光诱导的向光性反应。蓝光反应主要 包括植物的向光性运动，叶绿体移动和气孔开放等反应，而介导这三种反应的主要蓝光 受体是向光素(lin, 2002)。向光素介导的植物蓝光反应一般包括三个基本步骤：(1)刺激感受(stimuli perception ),即植物体感受细胞中的向光素接受单方向的光信号刺激；(2

3、)信号转导 (signal transduction ),向光素把光信号刺激转化为物理或化学的信号；(3 )运动反 应(motor response ),生长器官接受物理或化学的信号后，发生物理或生化反应，从 而引发相应的生长反应。以下就有关问题的研究进展进行介绍。1向光素的分子性质1988年，gallagher等首先报道了蓝光能够激发豌豆黄化苗生长区一种120kd的质 膜蛋白的磷酸化作用(gallagher et力,1988)。从野生型拟南芥黄化苗中分离出的这 种120kd质膜蛋白进行光照，发现其发生强烈的磷酸化作用。但在拟南芥突变体jk224 中，这种蛋白几乎不表达，从而显示了这种蛋白在向

4、光性反应中的作用。1995年，li scum 和briggs发现了一个遗传位点，并将其命名为nph1 (nonphototropic hypocotyl 1)(现 在称为phot1 ),这个位点编码拟南芥中对向光性反应十分重要的质膜蛋白。而且拟南芥 向光性突变体jk224就是在nph1位点发生了突变(briggs et al. 2001; liscum and briggs, 1995; reymond et al, 1992)。而编码这种120kd蛋白的基因就是从拟南芥 另一种向光性突变体nphl (nonphototropic hypocotyls 1 )中克隆出来的(huala et ”

5、，1997)。christie等在昆虫细胞中表达的重组nph1/ph0t1能够与fmn非共价结合，且在离 体状态也能发生蓝光依赖的自动磷酸化作用。重组蛋白的吸收光谱和荧光激发光谱与拟 南芥向光反应的作用光谱相似。结合相关的遗传学研究结果显示phot1是一个调节向光 性反应的光受体。根据这种蛋白在植物向光性反应的作用，christie将其命名为向光素 (christie et al, 1999)。现在人们在拟南芥，水稻，玉米等植物中都已经发现了编码向光素的基因，主要有ph0t1和phot2 (以前称为nph1和npl1 )。与向光素相关的蛋白存在于植物的不同器官 中，且能够调节诸如光照、氧气以及

6、电位差等环境刺激诱导的反应(briggs etal, 2001) o 向光素蓝光受体photl与phot2可以分为两个重要的多肽区域(图1 ): 一个具有两 个l0v ( light, oxygen, voltage )的n末端感受区域，l0v1与l0v2,它们是fmn的结 合位点，以及一个c末端ser/thr蛋白激酶区域(campbell and li scum 2001; kasahara et al, 2002a)。cooh图1向光素的分子形态n末端具冇两个lov区域，c末端具冇一个激酶区域(lin, 2002)lcv1lotski最近，sakamoto等采用photl-gfp (绿色荧

7、光蛋白)融合蛋白对拟南芥进行转基因处 理，发现在黄化苗顶端弯钩处于分裂和伸长状态的细胞中以及在根尖伸长区的细胞中， ph0t1表达很强烈，而且主要集中分布于下胚轴皮层的横向细胞壁区域。光下生长的植 物中，ph0t1则主要分布在微管薄壁组织和叶片微管薄壁组织中。另外在叶片表皮细胞 的质膜、叶肉细胞以及保卫细胞中ph0t1也有不均匀的分布(sakamoto and briggs, 2002 )。a thaliana ph0t1lov1nl il0v2激酶拟南芥ph0t1的结构a capillus-veneris phy3光敏色素l0v1 l0v2 激酶铁线蕨phy3的结构图2拟南芥phot1分子和

8、铁线蕨phy3的分子结构的比较(nozue et al, 1998)另外，nozue等研究还发现一种很有趣的现 象，他在铁线蕨(蕨类植物)(adiantum )中发 现了一种编码光敏色素-向光素杂交蛋白的基 因phy3屉2)。phy3蛋白n末端与光敏色素生 色团结合区域相似，而c末端与全长度向光素相 似。另外在研究中发现phy3蛋白不仅能够结合 吸收红光/远红光生色团的前体藻胆青素，而且 能够结合吸收蓝光/uv-a的生色团fmn。从而为 铁线蕨phy3是光敏色素-向光素杂交蛋白这一 假说提供了证据。与蓝光诱导拟南芥向光性反应 所不同的是铁线蕨的配子体和孑包子体的向光性 反应能够被蓝光和红光诱导

9、，同时也表明了 phy3是调节铁线蕨向光性反应的光受体(nozue et al. 1998) o2向光素介导的蓝光反应向光素是介导植物向光性运动，叶绿体移动，气孔开放等反应的蓝光受体。胚芽鞘 向光弯曲是为了增加子叶的光合反应，而根对于蓝光照射的背光生长是为了保证其生长 在土壤中以吸收水分和营养。弱光下，叶绿体向光照方向移动以增加光能的获得量，但 在强光下便会移开以避免光伤害。气孔，这一由表皮上两个保卫的保卫细胞组成的孔， 同样也会据光的刺激来对气孔进行调节，白天气孔张开以进行气体交换，而在夜间关 闭以减少水分的散失(lin, 2002; kasahara et al, 2002a )o21向光

10、素与向光性反应向光素是调节植物向光性反应的主要光受体，而且photl和phot2社调节向光性反 应过程中也发挥了不同的作用。photl调节了低光强下的光受体，而phot2仅能调节高 光强下植物的向光性反应(kasahara et al, 2002b )植物的向光性反应是由植物体内的不同的蓝光受体以及其信号反应途径协同作用来 调节的。whippo等在研究中发现在高光强蓝光下(100卩 mol 十 s-j下，经过向光 素和隐花色素来协同作用使向光性反应减弱。相反，我们同时也表明向光素和隐花色素 一起增加了向光性反应(<1. ormol nr? s")。基于这些结果，whippo认为

11、，我们认 为向光素和隐花色素则是依赖蓝光的频率并通过胚轴生长抑制作用与刺激作用的平衡 协同作用调节向光性反应(whippo and hangarter, 2003 )。除了在胚轴向光性反应中的作用photl同时也调节了根系的向光性反应。拟南芥根 系向光性突变体 ""(root phototropism) rpt为nph1!phot 1的等位基因)突变体，且 拟南芥的photl和rpt突变体在高光强和低光强蓝光照射下，都不表现向光性反应 (ahmad et al,1998; lasceve et al,1999)。dark4d暗4dlight 3d abovelight4d

12、bebw从上方照光m从下方sr光4dpgml-1adgl-1图3拟南芥根的向光性反应山上至下依次为拟南芥wt,野生型；pgmlt,无向匝性突变体；adgl-1,弱向匝性突变体由图可见,野生型拟南芥根系向背光方向弯曲，地上部分则向光弯曲(vitha et c/7, 2000)我们在近年中的研究发现水稻的根系也具有负向光性反应的特性(图4),且蓝光是 最有效的诱导水稻根负向光性的单色光(图5),这一点就可以说明水稻根的负向光性也 是由蓝光受体控制的向光性反应(wang et al, 2002 )o400 450 500 550 600 650 700 750 波 k:/nm605040302010

13、0图4水稻根的负向光性反应图5光质对水稻根负向光性的影响2. 2向光素与叶绿体移动反应植物叶片中的叶绿体会随着所受光强的变化而改变其在细胞中的位置，在强光下， 它从细胞表面移动到细胞壁以避免强光的伤害，同时在弱光下，它聚集在细胞的表面以 增加光吸收来维持其光合作用所需的光能(kagawa和wada, 2002 )okasahara等在研究高光强下叶绿体移动反应实验中采用了四种类型的拟南芥，野生 型(wt), phot2-1, phot 1-5与 c加刃-2(chloroplast unusual positioning)突变体。发 现wt与phot 1-5突变体中叶绿体发生移动反应,phot2

14、-l和chupl-2突变体中则不发生 反应(图7), phot2-1突变体中的叶绿体仍位于细胞的表面，而chupl-2突变体的叶绿 体仍位于细胞的底部。另外，采用1, 400 umol m $异的强光对这几种拟南芥照射处 理时发现光照10小时后phot2-1与chupl-2突变体便开始褪色，22小时后便严重褪色 以至坏死。相比之下，野生型与phot 1-5突变体却忍耐住31小时的光照处理photl-5 与wt在处理后几天内便能恢复，而phot2-1与chupl-2突变体却无法恢复了。从而 kasahara认为phot2 (以前称npll)时调控叶绿体的移动反应(kasahara et al,

15、2002 )图5叶绿体的移动反应(叶片细胞表面图)在强光下拟南芥野生型(wt), phot2-l突变体，photl-5突变体以及chupl-2突变体叶片细胞屮叶绿体移动反应(kasahara et a7, 2002)kagawa等在研究中也发现phot2/npll是调控叶绿体移动反应的光受体。jarillo 等发现在研究拟南芥phot2lnpll突变体的叶绿体移动反应中，发现phot2参与强光下 叶绿体移动，而在低光强下nphl突变体中叶绿体的聚集作用却是正常。kagawa等认为 photl和phot2都能够控制低光强下叶绿体的聚集作用，而phot2仅能够控制高光强下 叶片叶绿体的避荫作用。p

16、hotl调节了低光强与高光强蓝光下叶绿体的聚集作用 (accumulation response )，而phot2则调节了低光强下叶绿体的聚集作用 (accumulation response ) 与高光强蓝光下的避荫反应 (avoidance response ) (jari 1 lo et al, 2001; kagawa et al, 2001; sakai, 2001) o2. 3气孔开放运动气孔开放也是一种典型的蓝光反应。20多年前人们就已经认识到调节气孔的蓝光受 体位于保卫细胞中。最近的研究发现向光素是调节气孔开放的主要光受体。在红光背景 下用高光强蓝光照射拟南芥photlphot

17、2双突变体时，并没有出现气孔开放反应。而在 photl或phot2的单基因突变体中，气孔开放反应的表现是正常的，photl和phot2似 乎均可以单独调节气孔开放反应(是以一种功能冗余的作用方式来调节气孔开放的) (kinoshi ta et al, 2001; lin, 2002; zeiger 2000) okinoshita和shimazaki研究发现在气孔开放的蓝光反应中，气孔保卫细胞的形状 和体积控制了气孔的大小。在光下保卫细胞中的盐浓度升高，导致水分输入和保卫细胞 膨胀以及气孔器开放。schroeder等认为蓝光诱导了其中的质膜h+ - atp酶的磷酸化作 用，h+ - atp酶的

18、作用提高了跨质膜内部的负的电势梯度，这个电势梯度驱动了电压调 控的q通道，导致了钾盐在保卫细胞内的积累，最终导致气孔开放(kinoshita和 shimazaki, 1999; schroeder et al, 2001; lin, 2002 )o向光素是一种质膜光依赖型蛋白激酶，因此向光素极有可能参与蓝光诱导的甫-atp 酶的磷酸化作用，而在photlphot2双突变体中就未出现蓝光诱导的h* - atp酶活力的表 现，可能就是由于缺少向光素激酶。从而也就表明向光素激酶参与了蓝光诱导的h+ - atp 酶的作用(schroeder et al, 2001; christie and brig

19、gs 2001) o3向光素蓝光反应的机制3. 1向光素的光化学反应起初人们采用在异体系统中表达和纯化向光素分子的重组l0v区域蛋白来研究向光 素的光化学反应。已经发现在向光素蓝光反应过程中，其l0v区域发生了一个fmn - cys 加合物形成和分解的光循环反应，同时它对蓝光的吸收作用呈现出先降低，再恢复的现 象(crosson 和 moffat, 2002; lin, 2002 )o研究认为nph3可能是向光素的作用底物，对拟南芥刀力3突变体研究发现，它与 nphl! pho tl突变体具有相同的遗传屏蔽，且他叨3作用的遗传途径与ph0t1相同。nph3 编码了一个具有btb/p0z/双螺旋

20、区域的蛋白。在酵母双杂交等研究中发现nph3与ph0t1 发生相互作用，并且是ph0t1的l0v区域与nph3的btb/p0z/双螺旋区域相互作用 (liscum and briggs 1995; liscum and briggs, 1996; motchoulski and liscum,1999)。向光素信号传导反应中的另一个重要蛋白是rpt2.拟南芥""突变体的根系不具 有向光性反应，而且胚轴也不具有向光性。刃v2基因编码了一个类似nph3的蛋白，这 个蛋白的n末端包含了一个btb/p0z区域，且c末端具有一个双螺旋区域，但现在还不 清楚的是rpt2是否与ph0t1

21、作用并被ph0t1所修饰(sakai et al, 2000) o3. 2向光素信号传导与生长素的关系现在有研究发现向光素下游的转录因子是生长素应答因子nph4/arf7.刀力彳突变体 最初是从无向光性的拟南芥突变体中分离中出来的，和nphl/phot 1突变体一样，它不 具有向光性反应的特性。同时有研究显示。力彳的突变不仅影响向光性反应，而且还影 响向重性生长素拮抗生长以及生长素调节的基因表达。但与刀。力/不同的是nph4的背光 性反应可以被乙烯所抑制，这就显示了 nph4基因在激素作用中的作用。nph4基因编码 了一个生长素应答因子arf7, arf7是属于arf转录因子家族的，它们参与生

22、长素反应 并被生长素所调控。向光素信号反应过程中生长素信号传导反应的发现，正好与生长素 参与向光性反应中蓝光诱导生长素移动的理论有相似之处，可以认为nph4/arf7充当了 在光和其它环境刺激下调节分化生长的转录因子(stowe-evans et al, 1998; guilfoyle et al, 1998; harper et al, 2000; liscum and briggs, 1995) omannie liscum研究认为photl作用蛋白nph3可能充当了将photl与生长素载体蛋 白聚集到一起的支架。在这个反应中，活化的phot 1可能将生长素载体磷酸化，从而改 变了它的活力

23、并同时促进弯曲器官中产生侧生生长素梯度的产生，而这是向性反应的一 个必要的先决条件(motchoulski and li scum, 1999; li scum and stowe-evans 2000)。 而植物细胞中的生长素载体在感受光、重力等刺激后便会发生运动而诱导相应的植物生 长运动(estelle, 2001; muday and murphy, 2002; morris, 2000 )在我们对水稻根系负向光性的研究过程中，我们采用elisa ( enzyme linked immunosorbent assay )法测定了水稻根在照光前与照光后1小时，水稻根向光侧与背 光侧的生长素

24、含量，结果显示，照光前两侧的生长素含量相当，而在照光后，背光侧的 生长素含量比向光侧高出2-4倍，但两侧的生长素总量则基本上保持不变。从而也说 明了生长素在水稻根负向光性中的作用。3. 3向光素信号传导与ca2+流的关系向光素(photl和phot2 )是调控拟南芥向光性，叶绿体运动以及气孔开放的蓝光受 体。近来人们的研究表明c尹在这些蓝光诱导的反应发挥了关键的作用。babour ina发现在拟南芥野生型植株及phot2突变体植株中，蓝光能够迅速诱导ca" 的输入，但在°力突变体和photlphot2双突变体中，蓝光并不引起ca"水平的变化， 从而表明ph0t1能

25、够调节ca"从质外体向细胞质的输入。此外，babourina也发现蓝光 还能诱导其中it的变化(babourina et al pnas, 2001 )。baum等在研究表达重组结合ca"的荧光蛋白水孔素(recombinant calcium-binding fluorescent protein aequorin )的转基因拟南芥中发现蓝光能够诱导细胞质中细胞质 中ca"水平的上升，而在nphi!photl突变体中，这种ca"水平的变化减弱。在”或 突变体就不会表现这种情况。由此可见，这种ca"水平的变化是与向光素是密切相 关的，因此，ph

26、otl可能催化了质膜上c尹载体的磷酸化作用，并启动了细胞中其它反 应的发生以及胚轴的分化生长(baum et al, 1999; stoelzele, 2002 )。0 ca?通道固ca?释放通道图7向光素蓝光信号反应过程中ca*的运动(harada et al, 2000)(lnsp3, 1,4, 5-三磷酸肌醇,cicr ca2+ induced ca2' release, ca"诱导的 ca"释放)harada等在研究蓝光对细胞质中ca"的诱导作用中，采用拟南芥野生型植株，photl 和phot2单基因突变体，以及表达ca"敏感性的荧光蛋白

27、水孔素的photl phot2双突变 体植株，发现蓝光诱导了的其叶片细胞质中ca*水平暂时上升。photl和phot2具有不 同光敏感性,photl在低光强(0. 1-50 p mol m-2 s")下提高细胞质中的ca"水平,而phot2 则在高光强(1 - 250卩!1101汇,7)下提高细胞质中ca"水平。通过使用ca"通道抑制剂， ca"螯合剂以及磷脂酶c抑制剂进行试验，它们进一步又发现photl和phot2都能够通 过质膜中的ca"的输入，而单一的phot2仅能够诱导磷脂酶c调节的磷酸肌醇信号反应， 它能够导致ca"

28、;从内部ca"库中.释放(图7)。从而显示了 photl和phot2以不同的方式 调节了细胞质中自由ca“水平的增加(harada 2000 )。蓝光受体向光素可能在接受蓝光信号之后催化不同组织中的不同质膜蛋白的蓝光 依赖的磷酸化作用，例如保卫细胞中h-atp酶的磷酸化作用，叶片其它细胞中离子载 体或离子通道蛋白的磷酸化作用，以及茎细胞中的生长素载体的磷酸化作用，从而导致 植物不同部分的不同运动反应，胚芽鞘或地上部分的向光弯曲反应，叶绿体的移动以及 气孔开放运动。近几年科学工作者在以拟南芥为模式植物的研究中，已经在向光素信号 传导的机理方面取得了很大的进展，但在现在的研究中也发现了很

29、多的新的问题，这还 需要进一步的研究。参考文献ahmcid m, jarillo ja, smirnova 0, cashmore ar, 1998 crytochrome blue 1 ight photoreceptors of arabidopsis implicated in phototropism. nature, 392:720-723baum g, long jc, jenkins gi, trcwavas aj, 1999 stimulation of the blue light phototropic receptor nph1 causes a transient in

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