遗传学 第五章 真核生物特殊的染色体作图

1、第五章 真核生物特殊的染色体作图1 作图函数 1的重组率被定义为一个遗传图距单位。 当位点间隔较小时，利用重组率可以合理估计遗传距离；当位点间的距离很大时，直接利用重组率估计遗传距离就很不准确。 作图函数反应的是重组率与实际遗传距离之间的关系 在某一特点染色体区域发生零次、一次、两次等不同类型交换的频率符合波松分布（poisson distribution）: f(i)=e-m mi/i! i是交换发生的次数；f(i)发生某一交换类型的频率，如f(1)、 f(2)等； e为自然对数的底；m是每个减数分裂细胞发生交是每个减数分裂细胞发生交换的平均次数换的平均次数； f(i)=1-e-m 因为发生

2、交换后减数分裂产物的一半是重组型，所以重组频率 Rf=1/2(1-e-m) 若若m很小时，Rf=1/2X m2.真菌类的染色体作图 真菌和一次单细胞藻类特点： 每一个减数分裂细胞产生的四分子都被包含在一个孢囊状结构中，很容易被分离，从中可以对每一减数分裂的产物进行分析。5.2.1 两个连锁基因的作图对于无特定排列顺序的四分子遗传分析叫做无序四分子分析X ab 杂交组合的子囊中，四分子的基因型分为：亲代双型（亲代双型（PD）非亲代双型（非亲代双型（NPD）四型（四型（TT）当a，b不连锁时，PD与NPD 的频率相同；当a，b连锁时， PD频率远远大于NPD 。同时，减数分裂中 a，b间可能发生不

3、交换（NCO）,单交换（SCO）,双交换(DCO)等。对于ab两位点间遗传作图的关键在于四线双交换产生的NPD类型。如果四种双交换类型是随机的，双交换类型的频率为：DCO=4NPDSCO=TT-DCO=TT-2NPD交换平均次数 m = SCO+2DCO= TT+6NPD将m转为遗传图距单位 ： 图距图距1/2 m=1/2X(TT+6NPD)5.2.2三个连锁基因的作图 假设acb是按顺序相互连锁的3个基因， 与acb杂交后，由于各种交换，会产生各种类型的四分孢子。 由于三次以上的交换发生的频率很低，所以仅仅考虑零次交换到二次交换的情况： 第一类（第一类（NCO）：产生的四分孢子全是亲本型（：

4、产生的四分孢子全是亲本型（PD，亲，亲代双型）代双型） 第二类第二类:SCO(a-c,c-b),DCO(双线双线)，产生两种重组型孢子，产生两种重组型孢子，两种亲本型孢子（两种亲本型孢子（TT,四型）四型） 第三类第三类:DCO(三线），三线），产生三种重组型孢子，一种亲本型产生三种重组型孢子，一种亲本型孢子（孢子（TT,四型）四型） 第四类第四类:DCO(四线四线)，产生全为重组型孢子（，产生全为重组型孢子（TT,四型）四型） 确定基因顺序：确定基因顺序： 根据三点测验中，双线双交换恰好换掉中根据三点测验中，双线双交换恰好换掉中 间基因的特点，间基因的特点，用用DCO(双线双线)TT型，确定

5、基因顺序。型，确定基因顺序。 遗传距离的估计：遗传距离的估计： 校正后的遗传距离：校正后的遗传距离： 遗传图距遗传图距1/2xm=1/2(TT+6NPD). 但数据中没有典型的但数据中没有典型的非亲代双型（非亲代双型（NPD）. 在三个连锁基因的作图，因为同时考虑三个基因位点间关在三个连锁基因的作图，因为同时考虑三个基因位点间关系，所得到的观测值比两个基因连锁作图时，更接近真实系，所得到的观测值比两个基因连锁作图时，更接近真实遗传距离，遗传距离， 所以可以直接计算重组值：所以可以直接计算重组值： Rf(a-c)=1/2TT+NPD, 寻找寻找a+/+c类型类型 Rf(b-c)=1/2TT+NP

6、D，寻找，寻找c+/+b类型类型5.3 红色面包霉染色体的着丝粒作图： “+”(n) + “-”(n) 2n 减数分裂减数分裂 四分子-四分子分析 有丝有丝分裂分裂 OOOOOOOO图图5 51 1红色面包霉的生活周期红色面包霉的生活周期着丝点作图:以着丝点作为一个位 点，估算某一基因与着丝点的 重组值，进行基因定位红色面包霉: 野生型子囊孢子成熟后 黑色(lys+或+) 赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟 灰色(lys-或) Lys+ Lys- 图图5 52 2 红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型 M I模式：模式：当基因与着丝粒之间没有交换时，一对

7、等位基因在第一次减数分裂时分开，这种分离模式为M I模式。 四分子中排列方式为四分子中排列方式为aa+, +aa 八分子中排列方式为八分子中排列方式为aaaa+, +aaaa M II模式模式:当基因与着丝粒之间发生交换时，一对等位基因在第二次减数分裂时分开，这种分离模式为M II 模式。 四分子中排列方式为四分子中排列方式为a+ a+, +a +a 八分子中排列方式为八分子中排列方式为aa+ aa+, +aa +aa例如：对红色面包霉线性八分子分析： 1. +aaaa 125 2. aaaa+ 130 3. +aa+aa 13 4. +aaaa+ 9 5. aa+aa+ 12 6. aa+a

8、a 11总数 300其中，36是a/+ 与着丝粒与着丝粒交换的结果，即交换的结果，即MII 型交换型交换的结果。的结果。在交换型子囊中，每发生一个交换，一个子囊中只有半数孢子与着丝点发生重组。 1/2 交换型子囊数 交换值= 交换型子囊数+非交换型子囊数 5.4 红色面包霉的两基因分离 如abX+杂交的子囊类型与数目：见书P114. 1.属于PD的子囊数目远远大于NPD子囊数目，说明a,b是连锁的。 2. a,b基因与着丝粒的交换并不独立。如当a与着丝粒交换时（MII), b与着丝粒也有交换（MII)，见第4组数据.说明，a,b在染色体的同一臂上。 3. 当a与着丝粒无交换时（MI), b与着丝粒却有交换（MII)，见第3组数据.说明，a