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文档简介
1、 细胞骨架:真核细胞中的蛋白纤维立体网架细胞骨架:真核细胞中的蛋白纤维立体网架体系。体系。 狭义:指细胞质骨架:微丝狭义:指细胞质骨架:微丝microfilamentmicrofilament、微管、微管microtubulemicrotubule、中间丝、中间丝intemediate intemediate filamentfilament 广义:核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架广义:核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架、细胞外基质、细胞外基质 特点:弥散性、整体性、变动性特点:弥散性、整体性、变动性 功能:维持细胞形状,坚持细胞内部构造的功能:维持细胞形状,坚持细胞内部构造的有序性细胞运动、物质运
2、输、能量转换、信有序性细胞运动、物质运输、能量转换、信息传送、细胞分裂、基因表达、细胞分化息传送、细胞分裂、基因表达、细胞分化MicrotubulesMicrofilamemtsIntermediate filamentsLow-magnification image of epithelial cells stained to show actin (in red), microtubules (in green) and DNA (in blue). Note the four rounded cells undergoing cell division. Cytoskeleton of
3、a cultured epithelial cell. Microtubules are shown in green, actin is shown in red and DNA is in blue. Image by Steve Rogers. (Fluorescence Microscope)微丝确定细胞外表特征,使细胞可以运动和收缩。微丝确定细胞外表特征,使细胞可以运动和收缩。微管确定膜性细胞器的位置和作为运输导轨。微管确定膜性细胞器的位置和作为运输导轨。中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。The three types of protein第一节 微
4、管microtubule,MT微管普遍存在于真核细胞的胞质中,分布于核周围,呈放射状向周围分散。在胞质中构成网络构造,作为运输路轨并起支撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状构造,对低温、高压和秋水仙素敏感。A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)光镜下黄色荧光显示微管 光镜下的微管电镜下的微管真核细胞中微管真核细胞中微管所处的三种位置所处的三种位置。 特点和功能:特点和功能: 存在于一切真核细胞的细胞质中;是真存在于一
5、切真核细胞的细胞质中;是真核细胞特有的保守性构造;出现于细胞核细胞特有的保守性构造;出现于细胞周期特定时辰或某一特定发育过程。周期特定时辰或某一特定发育过程。 在不同细胞有一样形状。在不同细胞有一样形状。 是一种动态构造,经过其亚单位的装配是一种动态构造,经过其亚单位的装配和去装配能顺应细胞的变化。和去装配能顺应细胞的变化。 呈网状或束状分布呈网状或束状分布, ,与其他蛋白装配成与其他蛋白装配成纺锤体、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突和纺锤体、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突和神经管等构造,参与细胞形状的维持,神经管等构造,参与细胞形状的维持,细胞内运动和细胞分裂。细胞内运动和细胞分裂。一、分子构造一、分子构
6、造形状构造:是由微管蛋白二聚体装配成的长管状细形状构造:是由微管蛋白二聚体装配成的长管状细胞器构造,大小均匀一致,外径胞器构造,大小均匀一致,外径25nm25nm,内径,内径15nm15nm,微管壁由微管壁由1313条原纤维螺旋环绕一周构成。条原纤维螺旋环绕一周构成。TripletABABCIn cilia and flagellaIn centrioles and basal bodies微管有单管、二联管和三联管三种存在方式。微管有单管、二联管和三联管三种存在方式。二、微管的化学组成二、微管的化学组成 化学组成:微管蛋白和微管相关蛋白。化学组成:微管蛋白和微管相关蛋白。 一微管蛋白一微管蛋
7、白tubulintubulin 微管蛋白和微管蛋白和微管蛋白微管蛋白( (球形酸性蛋白球形酸性蛋白) )是装配成微管的根本亚单位。是装配成微管的根本亚单位。 三级构造类似,能严密结合在一同构成三级构造类似,能严密结合在一同构成异二聚体,在进化上高度保守。异二聚体,在进化上高度保守。 每条原纤维由微管蛋白二聚体线性陈列而成。二聚体由构造类似的和球蛋白构成,均可结合GTP。 球蛋白结合的GTP从不发生水解或交换。 球蛋白也是一种G蛋白,结合的GTP可发生水解,结合的GDP可交换为GTP。二、微管相关蛋白二、微管相关蛋白microtubule associated proteins,MAPs I型:
8、MAP1;分布于神经细胞的轴突和树突中,在其他非神经细胞中也有。 II型:MAP2,存在于树突 MAP4,存在于神经细胞核非神经细胞 Tau,存在于轴突和树突 MAPs可与其它细胞组分如微管束、中间纤维、质膜结合。 具有极性,(+)极生长速度快,(-)极生长速度慢。 (+)极的最外端是球蛋白,(-)极是球蛋白。 可构成稳定构造,如轴突、纤毛、鞭毛。是微管结合蛋白的作用和酶修饰的缘由。 大多数微管处于动态组装和去组装形状如纺锤体,具有踏车行为。 秋水仙素、长春花碱抑制微管装配。 紫杉酚能促进微管的装配, 并使已构成的微管稳定。三、微管的装配三、微管的装配一微管组织中心是微管装配的起始点一微管组织
9、中心是微管装配的起始点 是微管进展组装的区域,都具有微管球蛋白 ,如:中心体、鞭毛基体。vMT are nucleated by a protein complex containing -tubulinThe centrosome is the major MTOC of animal cells 中心体由两个相互垂直的中心粒构成。周围是无定形物质,叫做外中心粒物质PCM。 中心粒由9组3联微管构成,具有召集PCM的作用。 MTOC处微管蛋白以环状的球蛋白复合体为模板核化、先组装出-极,然后开场生长。 提纯的微管,在微酸性环境,适宜温度,存在GTP、Mg2+和去除Ca2+的条件下能自发的组装
10、成11条原纤维的微管。微管的装配过程 (1)GTP-微管蛋白与微管末端亲和性微管蛋白与微管末端亲和性大大微管蛋白聚集。微管蛋白聚集。 (2)GDP-微管蛋白与微管末端亲和性微管蛋白与微管末端亲和性小小微管蛋白解聚。微管蛋白解聚。GTP微管蛋白GDP微管蛋白GTP微管蛋白GDP微管蛋白 The function of GTP-tubulin capGTP hydrolysis is not required for microtubule assembly,WHY? 2.抑制微管组装的要素:微管蛋白浓度低于Cc , 低于4、高Ca2 + ,微管解聚; 3.药物: 紫杉醇:促进微管的组装。 秋水仙
11、素、长春花碱:抑制微管的组装。 Antimitosis drugs 维持细胞的形状固定与支持细胞器的位置红色显示微丝绿色显示微管驱动蛋白 Dynein发现于1963年。 由两条一样的重链和种类繁多的轻链以及结合蛋白构成。 作用:推进染色体的分别、驱动鞭毛的运动、向着微管-极运输小泡。 驱动蛋白动力蛋白+四微管参与染色体的运动,调理细胞分裂 有丝分裂时,微管构成纺锤体,牵引染色体到达分裂极有丝分裂时,微管构成纺锤体,牵引染色体到达分裂极 1. 构成纺锤体 。 2. 构成鞭毛和纤毛 构造:由基体和鞭杆两部分构成;鞭毛中的微管为9+2构造;二联微管A管由13条原纤维组成,B管由10条原纤维组成;A管
12、向相邻B管伸出两条动力蛋白臂,并向鞭毛中央发出一条辐;基体的微管组成为9+0。 运动原理:动力蛋白臂的dynein水解ATP作功,使相邻的二联微管相互滑动。纤毛杆部质膜轴丝ABABABABABABABABABC2C19 X 2 + 2二联体微管中央微管中央鞘内鞘外 臂内 臂动力蛋白BA辐条头辐 条管间衔接丝第三节 中间纤维 直径10nm左右,介于微丝和微管之间,故名。 IF是最稳定的细胞骨架成分,主要起支撑作用。 IF在细胞中围绕着细胞核分布,成束成网,并扩展到细胞质膜,与质膜相连结。intermediate filaments,IFKeratin filaments of epithelia
13、l cells are tightly anchored to the plasmamembranes at desmosmes and hemidesmosomes一、类一、类 型型 分5类:角蛋白、结蛋白、胶质原纤维酸性蛋白、波形纤维蛋白、神经纤丝蛋白。 具有组织特异性,不同类型细胞含有不同IF。 通常一种细胞含有一种IF,少数含2种以上。 肿瘤细胞转移后仍保管源细胞的IF。 一角蛋白一角蛋白keratinkeratin 表皮细胞特有,分表皮细胞特有,分和和两类,两类,型存在于细胞型存在于细胞中,中,型构成头发、指甲。型构成头发、指甲。 单体分为:酸性角蛋白单体分为:酸性角蛋白I I型、中
14、性或碱性角蛋型、中性或碱性角蛋白白IIII型。经过两者的异二聚体构成角蛋白纤型。经过两者的异二聚体构成角蛋白纤维。维。 二结蛋白二结蛋白desmindesmin 又称骨骼蛋白又称骨骼蛋白skeletinskeletin,存在于肌肉细胞中,主,存在于肌肉细胞中,主要功能是使肌纤维连在一同。要功能是使肌纤维连在一同。 三胶质原纤维酸性蛋白三胶质原纤维酸性蛋白glial fibrillary glial fibrillary acidic proteinacidic protein,存在于星形神经胶质细胞和许,存在于星形神经胶质细胞和许旺细胞。起支撑作用。旺细胞。起支撑作用。 四波形纤维蛋白四波形纤
15、维蛋白vimentinvimentin,存在于间充质细,存在于间充质细胞及中胚层来源的细胞中。胞及中胚层来源的细胞中。 五神经纤丝蛋白五神经纤丝蛋白neurofilament proteinneurofilament protein,是由三种分子量不同的多肽组成的异聚体,功能是由三种分子量不同的多肽组成的异聚体,功能是提供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂。是提供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂。二、构造与装配二、构造与装配 一构造一构造 由螺旋化杆状区、球形头部由螺旋化杆状区、球形头部N N端和尾部端和尾部C C端端构成。构成。 杆状区高度保守,由螺旋杆状区高度保守,由螺旋1 1和螺旋和螺旋2 2构成,每个螺构成,每个螺旋区分为旋区分为A A、B B两个亚区。两个亚区。intemediate filaments
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