有机物的运输

1、第六章第六章 有机物的运输有机物的运输 农业生产实践中，有机物运输是决定产量高低农业生产实践中，有机物运输是决定产量高低和品质好坏的一个重要因素。因为，即使光合作用和品质好坏的一个重要因素。因为，即使光合作用形成大量有机物，生物产量较高，但人类所需要的形成大量有机物，生物产量较高，但人类所需要的是较有经济价值的部分，如果这些部分产量不高，是较有经济价值的部分，如果这些部分产量不高，仍未达到高产的目的。从较高生物产量变成较高经仍未达到高产的目的。从较高生物产量变成较高经济产量就存在一个光合产物运输和分配的问题。济产量就存在一个光合产物运输和分配的问题。 第一节第一节 运输途径、速度和形式运输途径

2、、速度和形式第二节第二节 有机物运输机理有机物运输机理第三节第三节 影响有机物运输的因素影响有机物运输的因素第四节第四节 同化物的命运和分配规律同化物的命运和分配规律第一节第一节 运输途径、速度和形式运输途径、速度和形式 一、途径：韧皮部一、途径：韧皮部 环割试验，环割试验，14CO2示踪试验示踪试验 二二 、方向：双向并有横向运输、方向：双向并有横向运输 用用14CO2及及KH232PO4分别施于天竺葵茎分别施于天竺葵茎上下端两侧的叶面，并将中间茎部的一段树上下端两侧的叶面，并将中间茎部的一段树皮与木质部分开，隔以蜡纸。光合皮与木质部分开，隔以蜡纸。光合12-19小小时后，测定各段韧皮部皆含

3、有相当数量的时后，测定各段韧皮部皆含有相当数量的14C 和和32P 。 树皮蜡纸木质部KH232PO4SAS1S2SB图6-2 分别施用14C及32P，观察双向运输的装置14CO2 三三 、速度及形式、速度及形式 1、速度：、速度：30-150cm/h 2、形式：蔗糖形式：蔗糖 蚜虫吻针试验、蚜虫吻针试验、14CO2示踪试验示踪试验 溶质：主要物质是水，其中溶解许多碳水化溶质：主要物质是水，其中溶解许多碳水化合物，蔗糖占干物质的合物，蔗糖占干物质的90%，三糖，四糖，五糖，三糖，四糖，五糖，氨基酸和酰胺，磷酸核苷酸和蛋白质，四大植物激氨基酸和酰胺，磷酸核苷酸和蛋白质，四大植物激素，糖醇，无机离

4、子。素，糖醇，无机离子。 吻刺韧皮部汁液韧皮部图6-3 蚜虫吻刺法吸取筛管汁液 为何以蔗糖作为主要形式为何以蔗糖作为主要形式? 1、蔗糖是非还原糖，化学性质比还原糖稳定。、蔗糖是非还原糖，化学性质比还原糖稳定。 2、蔗糖水解时能产生相对高的自由能。蔗糖水解时能产生相对高的自由能。 3、蔗糖分子小蔗糖分子小、移动性大移动性大、 运输速率高，适合运输速率高，适合进行长距离运输。进行长距离运输。 第二节第二节 有机物运输机理有机物运输机理 一、韧皮部装载一、韧皮部装载 二、筛管运输机理二、筛管运输机理 三、韧皮部卸出三、韧皮部卸出 一一 、韧皮部装载、韧皮部装载 韧皮部装载韧皮部装载：指光合产物从叶

5、肉细胞到：指光合产物从叶肉细胞到筛分子筛分子- 伴胞复合体伴胞复合体的整个过程。的整个过程。 筛分子：筛分子：无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体，但有质膜、线粒体、质体和光面内尔基体和核糖体，但有质膜、线粒体、质体和光面内质网。质网。 所以筛管是活的，能运输物质。所以筛管是活的，能运输物质。 伴胞：伴胞：有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等 伴胞与筛管之间有许多胞间连丝，伴胞能以伴胞与筛管之间有许多胞间连丝，伴胞能以ATP形式向筛分子提供能量。形式向筛分子提供能量。 筛板筛板筛板孔筛板孔伴胞伴胞筛板筛板图图6-4 成熟

6、筛分子和伴胞的结构成熟筛分子和伴胞的结构细胞核细胞核细胞质细胞质线粒体线粒体P蛋白蛋白AB 1、韧皮部装载的途径、韧皮部装载的途径 质外体途径质外体途径: 光合细胞输出的蔗糖进入质外体光合细胞输出的蔗糖进入质外体后通过位于筛分子后通过位于筛分子-伴胞复合体质膜上的蔗糖载体逆伴胞复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。 共质体途径共质体途径：光合细胞输出的蔗糖通过胞间连：光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。CO2CO2BA糖细胞壁细胞壁 质膜质膜胞间连丝

7、胞间连丝叶肉细胞叶肉细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞筛分子筛分子伴胞伴胞韧皮部薄壁细胞韧皮部薄壁细胞筛分子筛分子伴胞伴胞叶脉糖糖图图6-5 韧皮部装载的可能途径韧皮部装载的可能途径A 共质体途径；共质体途径； B 质外体途径质外体途径A图图6-7 蔗糖蔗糖-质子同向转运质子同向转运质外体质外体共质体共质体蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖载体 PH55PH85（）（）（）（）H+H+H+H+K+K+K+K+ATPase筛分子筛分子-伴胞复合体质膜伴胞复合体质膜细胞壁细胞壁连丝维管连丝维管连丝维管横切连丝维管横切中心柱中心柱胞质腔胞质腔质膜质膜内质网内质网细胞壁细胞壁图图6-6 胞间连丝超微结构胞间连丝超微结构v实验

8、证明质外体途径实验证明质外体途径:v有些植物（如蚕豆，玉米和甜菜）的叶肉细胞与邻近有些植物（如蚕豆，玉米和甜菜）的叶肉细胞与邻近的伴胞及筛分子之间的胞间连丝较少。的伴胞及筛分子之间的胞间连丝较少。v甜菜和蚕豆的质外体存在运输糖。甜菜和蚕豆的质外体存在运输糖。v给甜菜的叶面饲喂给甜菜的叶面饲喂14CO2 ，被合成的被合成的14C-蔗糖大量存蔗糖大量存在于质外体。在于质外体。v用质外体运输抑制剂用质外体运输抑制剂PCMBS（对氯汞苯磺酸）处理，对氯汞苯磺酸）处理，能抑制筛分子能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。伴胞复合体对蔗糖的吸收。v用代谢抑制剂或缺氧处理，能抑制筛分子用代谢抑制剂或缺氧处理，

9、能抑制筛分子-伴胞复合伴胞复合体对蔗糖的吸收。体对蔗糖的吸收。v实验证明共质体途径实验证明共质体途径: v有些植物（如南瓜）的叶鞘薄壁细胞与邻近的伴胞及有些植物（如南瓜）的叶鞘薄壁细胞与邻近的伴胞及筛分子之间有大量的胞间连丝。筛分子之间有大量的胞间连丝。v给叶面饲喂给叶面饲喂14CO2 ，被合成的被合成的14C-运输糖不存在于质运输糖不存在于质外体。外体。v用质外体运输抑制剂用质外体运输抑制剂PCMBS（对氯汞苯磺酸）处理，对氯汞苯磺酸）处理，对筛分子对筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收的影响不敏感。伴胞复合体对蔗糖的吸收的影响不敏感。v用代谢抑制剂或缺氧处理，不能抑制筛分子用代谢抑制剂或缺氧处理

10、，不能抑制筛分子-伴胞复伴胞复合体对蔗糖的吸收。合体对蔗糖的吸收。v将荧光染料（可在共质体移动但不能跨膜）注射到薄将荧光染料（可在共质体移动但不能跨膜）注射到薄荷叶细胞，染料可以从叶肉细胞移动到小叶脉，说明荷叶细胞，染料可以从叶肉细胞移动到小叶脉，说明同化物韧皮部装载是通过共质体装载的。同化物韧皮部装载是通过共质体装载的。 同化物在韧皮部的装载同化物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进行，互相转换，相辅相成时走共质体途径，交替进行，互相转换，相辅相成。这种交替进行主要通过这种交替进行主要通过转移细胞或传递细胞转移细胞或传递细胞来完成。来完成。 转移细胞转

11、移细胞：是一种特化的薄壁细胞，它们典型的：是一种特化的薄壁细胞，它们典型的结构特点是细胞壁及质膜内突生长，形成许多多褶突结构特点是细胞壁及质膜内突生长，形成许多多褶突起，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的起，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积，能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或面积，能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。吸收。 2、蔗糖如何由质外体进入韧皮部？、蔗糖如何由质外体进入韧皮部？ 蔗糖蔗糖-质子共运输质子共运输 在筛分子或伴胞质膜中的在筛分子或伴胞质膜中的ATP酶，不断地将酶，不断地将H+泵泵到质外体。质外体的到质外体。质外体的H+浓度比共质体高，形

12、成的质子浓度比共质体高，形成的质子梯度作为推动力，通过梯度作为推动力，通过ATP酶释放的能量，推动细胞内酶释放的能量，推动细胞内H+的输出和的输出和K+的输入，以维持膜内外的质子梯度。蔗的输入，以维持膜内外的质子梯度。蔗糖与质子沿着这个梯度经过蔗糖糖与质子沿着这个梯度经过蔗糖-质子同向转运器，一质子同向转运器，一起进入筛分子起进入筛分子-伴胞复合体。伴胞复合体。 图图6-7 蔗糖蔗糖-质子同向转运质子同向转运质外体质外体共质体共质体蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖载体 PH55PH85（）（）（）（）H+H+H+H+K+K+K+K+ATPase筛分子筛分子-伴胞复合体质膜伴胞复合体质膜细胞壁细胞壁连丝维管连丝

13、维管连丝维管横切连丝维管横切中心柱中心柱胞质腔胞质腔质膜质膜内质网内质网细胞壁细胞壁图图6-6 胞间连丝超微结构胞间连丝超微结构 3、韧皮部装载的特点、韧皮部装载的特点 逆浓度梯度逆浓度梯度 需能过程需能过程 具有选择性具有选择性 二二 、筛管运输机理、筛管运输机理 1、压力流动学说、压力流动学说(Pressure flow theory) 蚜虫吻针试验蚜虫吻针试验 2、胞质泵动学说、胞质泵动学说(Cytoplasmic pumping theory) 3、收缩蛋白学说收缩蛋白学说(Contractile protein theory) 1、压力流动学说、压力流动学说(Pressure flo

14、w theory) 该学说主张筛管液流是靠源端和库端的膨压差建该学说主张筛管液流是靠源端和库端的膨压差建立起来的压力梯度来推动的，所以称为压力流动学说。立起来的压力梯度来推动的，所以称为压力流动学说。 同化物在筛管内运输是由源、库两侧同化物在筛管内运输是由源、库两侧SE-CC 复合体内复合体内渗透作用所形成的压力梯度驱动的。渗透作用所形成的压力梯度驱动的。 压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向SE-CC 复合体进行装载，库端同化物不断从复合体进行装载，库端同化物不断从SE-CC 复合体复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分不断再循环所至。卸出，以

15、及韧皮部和木质部之间水分不断再循环所至。 只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源、库就能维持一定的压力梯度，的卸出过程不断进行，源、库就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。输。图6-8 同化物运输的压力流动学说导管筛管伴胞源细胞蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖库细胞库细胞蒸腾流蒸腾流H2OH2OH2OH2OH2O压力流压力流AB 支持：支持： 蚜虫吻针试验蚜虫吻针试验 根据此学说，韧皮部运输应具有如下特点：根据此学说，韧皮部运输应具有如下特点： 各种

16、溶质以相似的速度运输。各种溶质以相似的速度运输。 在一个筛管中运输是单方向的。在一个筛管中运输是单方向的。 筛板的筛孔是通畅的。筛板的筛孔是通畅的。 装载与卸出过程需要能量，而在运输途中不装载与卸出过程需要能量，而在运输途中不需要大量的能量。需要大量的能量。 在筛管的源端与库端必须有足够大的压力梯在筛管的源端与库端必须有足够大的压力梯度度 2、胞质泵动学说、胞质泵动学说(Cytoplasmic pumping theory) 认为筛分子内腔的细胞质成几条长丝，形成胞认为筛分子内腔的细胞质成几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛分子。在束内呈环状的蛋白质丝反复纵连束，纵跨筛分子。在束内呈环状的蛋白质丝反

17、复地、有节奏的收缩和张驰，就产生一种蠕动，把细胞地、有节奏的收缩和张驰，就产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分就随之流动。质长距离泵走，糖分就随之流动。 反对：赝象反对：赝象 3、收缩蛋白学说收缩蛋白学说(Contractile protein theory) 认为收缩蛋白的收缩与伸展是同化物沿筛管运认为收缩蛋白的收缩与伸展是同化物沿筛管运输的动力。输的动力。 支持：双向运输，收缩蛋白支持：双向运输，收缩蛋白 三三 、韧皮部卸出、韧皮部卸出(Phloem unloading) 韧皮部卸出：韧皮部卸出：是指装载在韧皮部的同化产物输是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。出到库的接受

18、细胞的过程。 “空种皮技术空种皮技术”证明韧皮部的卸出证明韧皮部的卸出 卸出的原则：卸出的原则：是阻止卸出的蔗糖被重新装载。是阻止卸出的蔗糖被重新装载。 1、卸出途径卸出途径 （1）共质体途径）共质体途径 （2）质外体途径）质外体途径 2、依赖代谢进入库组织依赖代谢进入库组织 跨膜（质漠和液泡膜）跨膜（质漠和液泡膜） 第三节第三节 影响有机物运输的因素影响有机物运输的因素 一、温度一、温度 二、矿质元素（二、矿质元素（B、 K、 P） 三、三、植物激素植物激素 一、温度一、温度 最适温度在：最适温度在：20-30 二、矿质元素（二、矿质元素（B、 K、 P） B可以促进植物体内碳水化合物的运输

19、，因为可以促进植物体内碳水化合物的运输，因为B和和糖能结合成复合物，如甘露醇和硼酸形成甘露醇糖能结合成复合物，如甘露醇和硼酸形成甘露醇-硼酸，硼酸，此复合物是极性分子，利于通过质膜，促进糖的运输。此复合物是极性分子，利于通过质膜，促进糖的运输。 K促进糖促进糖 淀粉，利于叶片有机物源源不断运来。淀粉，利于叶片有机物源源不断运来。 P 是是ATP等组成成分。等组成成分。 三三、植物激素植物激素 植物激素会影响质外体装载和卸出的质膜上的植物激素会影响质外体装载和卸出的质膜上的主动运输器。如外施生长素促进蓖麻的蔗糖装载，主动运输器。如外施生长素促进蓖麻的蔗糖装载，而外施脱落酸则抑制。而外施脱落酸则抑

20、制。 植物激素也会影响共质体卸出的位点，如液泡植物激素也会影响共质体卸出的位点，如液泡运输器，蔗糖进入的酶，胞壁伸展性和胞间连丝透运输器，蔗糖进入的酶，胞壁伸展性和胞间连丝透性等。性等。第四节第四节 同化物的命运和分配规律同化物的命运和分配规律* 一、同化物的命运一、同化物的命运 二、同化物分配规律二、同化物分配规律 三、同化物的再分配三、同化物的再分配 四、有机物运输的指标四、有机物运输的指标 一一 、同化物的命运、同化物的命运 源同化物的命运源同化物的命运 1、合成贮藏物质：、合成贮藏物质：淀粉是主要的贮藏物质。淀粉是主要的贮藏物质。 2、代谢利用：、代谢利用：同化物通过呼吸为细胞生长提供

21、能同化物通过呼吸为细胞生长提供能量或为合成其它化合物提供碳架。量或为合成其它化合物提供碳架。 3、形成运输化合物：、形成运输化合物：同化物掺入到运输糖，以便同化物掺入到运输糖，以便 输送到各种库组织。输送到各种库组织。 库同化物的命运库同化物的命运 1、使用库：、使用库：用于生长，呼吸。用于生长，呼吸。 2、贮藏库：、贮藏库：贮藏起来（如种子中的淀粉）。贮藏起来（如种子中的淀粉）。 二二 、同化物分配规律、同化物分配规律 1、代谢源、代谢源(Metabolic source) 制造并输出光合产物的器官。制造并输出光合产物的器官。 2、代谢库代谢库(Metabolic sink) 消耗或储藏光合

22、产物的器官。消耗或储藏光合产物的器官。 3、生长中心生长中心(Growth center) 植物生长发育的某一阶段，对光合产物及矿质植物生长发育的某一阶段，对光合产物及矿质元素需求量最多、生长最旺盛的部位。元素需求量最多、生长最旺盛的部位。 4、分配规律、分配规律 同化物分配的同化物分配的总规律是由源到库总规律是由源到库 （1）优先供应生长中心）优先供应生长中心 （2）就近供应）就近供应 （3）同侧运输）同侧运输勿忘我！ 影响分配的因素影响分配的因素 （1）供应能力）供应能力：由：由“源强源强” 决定决定 “源强源强”是指源器官同化物形成和输出的能力。是指源器官同化物形成和输出的能力。 （2）

23、竞争能力）竞争能力：由：由 “库强库强” 决定决定 “库强库强”是指库器官接纳和转化同化物的能力。是指库器官接纳和转化同化物的能力。 （3）运输能力）运输能力 包括输出和输入部分之间的输导系统联系、畅包括输出和输入部分之间的输导系统联系、畅通程度和距离远近。通程度和距离远近。 三三 、同化物的再分配、同化物的再分配 一年生植物整株死亡之前，茎叶、光合产物分一年生植物整株死亡之前，茎叶、光合产物分解运往籽粒。解运往籽粒。 多年生植物秋天叶片脱落前，同化物转移到枝多年生植物秋天叶片脱落前，同化物转移到枝干或芽。干或芽。 玉米的玉米的“蹲棵蹲棵” 大白菜大白菜“长心长心” 花瓣凋谢花瓣凋谢 三三 、

24、有机物运输的指标、有机物运输的指标 比集转运速率比集转运速率（specific mass transfer rate, SMTR） 单位时间，单位韧皮部或筛管横切面积上所运单位时间，单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。转的干物质的量。穗形成开花开花后2周花后4周图6-12 小麦植株光合产物的形成和分配测试测试如何证明高等植物的同化物长距离运输是通过韧皮如何证明高等植物的同化物长距离运输是通过韧皮部途径的？部途径的？你认为韧皮部运输机理的研究应包括那些内容？你认为韧皮部运输机理的研究应包括那些内容？如何理解蔗糖是高等植物韧皮部光合同化物运输的如何理解蔗糖是高等植物韧皮部光合同化物运输的

25、主要形式？主要形式？试述同化物韧皮部装载的途径。试述同化物韧皮部装载的途径。如何判别同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是如何判别同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是通过共质体途径的？通过共质体途径的？简述同化物从韧皮部卸出的途径。简述同化物从韧皮部卸出的途径。简述压力流学说的要点和实验证据。简述压力流学说的要点和实验证据。试述同化物分配的一般规律。试述同化物分配的一般规律。如何理解库强在决定同化物分配中的重要性？如何理解库强在决定同化物分配中的重要性？测试测试如何证明高等植物的同化物长距离运输是通过韧皮如何证明高等植物的同化物长距离运输是通过韧皮部途径的？部途径的？ 环割试验，放射性同位素示踪试验环割试验，放射性同位素示踪试验你认为韧皮部运输机理的研究应包括那些内容？你认为韧皮部运输机理的研究应包括那些内容？