生物化学第5章脂质和生物膜

1、第四章脂类和生物膜_;_I第一节概述生物脂类是一类危SH艮户的化合物， 化学成分及结构差异极大，脂类定义 的特点就是水不落性(water insoluble)(即脂溶性，fat-solublej ,因此，多 敷脂类都易溶于乙映.氯仿.己烷. 笨等有机澹剂，而不添于水。一般由 碑和脂肪酸姐龙。琴包括甘油.鞘胺尊.高级尊.固尊等。脂类的功能:奥肪和油是很多生物主要的能量胫存形式;:*4脂及固静组成了生物膜约一率的部分；:有些脂类虽然教量相对较低，但在酶的辅 助因子，电子我体，光吸收色素、疏水稳定 体，乳化剂、激素及胞间信息等方面都起着 关键作用；:还有些脂类有防止机械施伤及防止热量 散发的保护作用

2、。人第二节脂肠L蜃弱改2 .甘油三酯碳钱为436磷的碳氢化合物的致酸, 这些碳钱在一些脂肠枝中为饱和的 不分支脂肪酸，而其他的则含有一 个或多个双绽，也有一些舍有三娘 的环或含有羟基。其中的亚油酸CLinoleicacidJ、亚 麻酸CLinolenicacidJ和花生四埠 酸（Arachidonic acid J为人体必需 脂肪酸 CEssential fatty acidsJ 。4然界一些有见的脂肠般CH3（CH2）14COOH 软脂酸CH3（CH2）16COOH 硬脂酸 一COOH油酸（顺-9-十八碳烯酸）入 人COOHx/xzw亚油酸（顺，顺9, 12十八碳二烯酸）V/天然甘油脂多为混

3、合甘油酯，形成甘油 酯的脂肪酸种类很多，可以是饱和的， 也可以是不能和的，舍不能和脂肪味较 多的甘油酯重温下为液体，被称为油foil；，舍饱和脂肪酸较多的甘油酯金 温下为固体，被称为脂肪（fatj ,前者 多见于植物体，后者多见于动物体。一些动物中，皮下贮存的甘油晒不和是 一种能量，还可对于极低温度对生物体 产生保温作用，诲的、诲象.企鹅及热 血的极地动物都正非帝上厚的甘油器所 *X,冬眠的动物（如焦）在冬眠需要 积累大量的脂肪，及时胫能.又是保温第三节类脂类脂化合物通帝是指磷脂、蜡和第体化 合物等。虽然它们在化学组成和结构上 有较大差别，但由于这些物质在物忐及 物理性质方面与油脂类似，因此杷

4、它们 称为类脂化合物。一、增二 腐三，花类和同球类化合物复合脂是脂和其它化合物的复合物。 包括璘脂、糖脂.硫脂、脂蛋6等, 其中最重要的是璘月旨。.a ,脑麻筋0II0 CHo-O-C-RII IR.-C-O-CHJI0II +CH2-O-P-OCH2CH2NH3 o-血桨脂妥： 反浆脂妥。可以把脂 类(三的甘油.璘脂.犀胃建)从一个 晶含运输到另一个零含。， I q Ar " JLk ” % 9 d 一. 一 «. (4)高毒 度器姿。(HDL, 1.063- 1.210g/cm3),也是去肝脏中生成， 清除细胞膜上过量的年国尊。5花类和期尊类化合物与首度的各类 脂质不同

5、，不含有脂肪酸，属于不 可皂化脂质。但在生物体内这两类 脂质也是以乙酸为前体合成的。它 们在生物体内舍量虽然不多，但不 少是重要的活性牖质。慎利AB攻网雳网袍间连纹学精量白体91«WM根1E!五临松噫*6怪叶妆DNA叶瓜体有色体草兰氏阳性原生所庸室第»联里口田6 动物的和.帕物也旭及班帕绸胞用苴结桁图外脚跑质?D'北体微孔睾昭和尊箝尊分别是天然的荤性和雌性 激素，有促进动物的发育、生长及维持 性特征的作用。NV付壁壁仪 胞生生般 细次初中革三氏阴性共体明使免精卵在子宫中发育，临床上 用于治疗习惯性流产。也具有抑制脑垂 体和性朦素的分泌，卵票得不到和性朦 素的作用，阻

6、止了排卵，因而可用于避在农业方面，从细胞膜结构与功能的角 度来研究农作物的抗末、抗旱.耐尘、 抗房的抗性机理，这方面的研究成果将为农业增产带来显著成效；70年代以来, 生物联的研究已深入到生物学的各个领 门年轻学科有广阔的前景。目前生物膜 的研究巳成为现代生命科学研究的焦点 之一 O城，取得了 一条列进履,巳经展示了这生物朦的化学AL&:生物膜年宴由善 。质和脂质组成，此外还有少量的髓 类、水、金属禽子等。其组成成分尤 其是蛋质和脂质的比例，因膜的种 类不同可以有极大的差异，危国从1： 4到4： 1。一般说来，功能复杂成多样 的生物膜其联蛋白所占的比例较大； 相反，膜功能简单，其膜姿。

7、的种类 和含量越少。句rd帆阴他饵号京/J ： （3：闺I 站此 Z -附是归存咻林3 -内在他y白4一帕7招蛋白含黄越高，种类也越多。生物膜的转构C-J联屑的结构特点（二）麋委令的结构特点（三J J0L埼与联委右的相互作用（8）生物膜的结构模型空弋£ 处分子在播浊中仙的在府R由窗彩双肆毁一，分2.脂质双分子层两侧分布的不对称性 脂双层的内外两侧是不对称的，不对 称性主要决定于磷脂的头部。脂双层 内侧是舍有氨基的磷脂，有丝氨酸碗 剧CPSJ ,肌尊磷脂CPIJ乙尊胺磷 脂CPEJ，有较强的负电性，雄或磷 脂(PC)及鞘磷脂(SM)在脂灰层 的外侧。内外两侧磷脂的脂肪酸也不 完全相同，

8、PC及SM多为饱和脂肪酸, PS, PE合不能和脂肪酸较多。!«««««图6-1。脱脂分F运动的.种力式示意图IS外用宴。通过害于键和氮徒旗的凌动性，既包括膜脂也包括膜膜，运: 多, 动:可，合）6的运动枚忠。沈动性是生物联结彩 的主要特征。大量研究的结果表明， 合适的流动性对生物联能现其正帝” 能具有十分重要的作用。例如能量. 换.物质运送.信息传遍、细胞分 细胞岫合.内卷外排以及激素作用 询与膜的流动性有卷切关余。质的将征天水不涔住。1 .膜脂对膜妥的作用生物膜的内在爰。需要一定量的膜2 .旗委。对膜脂的影响近年来运用波谱技术、光谱技术研究

9、 了妥白质的集合对膜脂的影响，现发 现蛋。质可使器的疏水被排列趋于无 序，使脂质更趋于流动。研究发现膝脂流动性对物项运输、 除的活性、更体活性都有影响。n(2)外周安分子疑而分布有许多 极性R基，通过将电力与膜脂的极性 式品V二人 u alL *工* y公I W (3)除非为特珠的相互作用所限制, 膜妥。在脂双层中可以自由地侧向 步散，但它们一般不能从膜的一例 翻转到另一侧。朝向膜的表面。脂双层转构对于内在 至。构象的形成和功能表现是必要的 若脱寓膜，内左妥。就失去活性。这个模型与过去提出的种种模型的主 要差别在于：一是突出了膜的流动性, 认为膜是由脂质和妥质分子挑列的 凌体姐成；二是强留了生

10、物膜的不对 称性，即生物膜或结构与功能上的两 例不对称性。“流体罐嵌”模型可以 解释生物膜的许多物理、化学和生物 学特性。生物膜的功能生物联执行着许多复杂的重要的生 物功能，可归纳为如下8个方面： 物质运输、能黄样换,细胞锹别、 信息传遍。细胞去它的质膜与周阳环晚分隔开， ,一 一根据物质运输令由能变化的情况，膜 对育子和小分子物质的运输可分为极 动运输和主动运输。当AGvO时，物 质顺着包化学幅度（浓度梯度和电位 择度总称为电化学梯度，）运输,为 机动运输；当AG>0时，物质逆着电 化学梯度运输，为主动运输。不丫 1XN4U国叩K令寸 > 不r W7以叩和伏 运输器切相关。2.促

11、进步散有些小分子物质顺浓及梯度套膜运送中,促进步散的速率在一定限度内与物质 的浓度成正比O如果超过一定限度， 忒度再击，运送送率不会再增加。此 时，我体委白巳皱运送的物质所饱和, 运送速率巳接近或达到最大值。合与将及被运送物质肘，氧体蛋。杓家 会发生可逆变化，促使其在膜一侧转合 的物质在膜的另一侧释放。 立动运输是指物质逆着电化学梯度的 例如，在许多细胞内K+浓度至少是周 禺介质中K+浓度的30倍，而Na+浓度 则低于周阳介质；诲带中碘的浓度比 降水中碘的浓度大3X105倍。根据所 招能量的来源不同，主动运输又分为 初级主动运输.次级主动运输和某团 移位三种方为O 员能。返还低于细胞外。冷，N

12、. . HH假化他JRLJ阿的随位件4- Kjdd“如”收2双细世成甘图筒萄糖的协同运送示意图表明衡萄糖的主动运送是由Na，K>ATP隆维持的N丁梯度推图6-16 外排作用勺内存作用示意图生物界两个录基本的能量转换过程 氧化磷晚化和光合磷酸化，都是 在相应的线粒体膜和叶疑体膜上进行 的，所以生物膜对能量的转换十分重 宴O9细胞通过其袅面的特殊免体选择性地 与胞外佶号物质分子发生相互作用， 从而引发胞内一未列的生理生化变化, 最终导畋细胞的总的生物学效应，这 个过程称为细胞诙别。的外信号物质 包括能引起生物学效应的各类大、小 分子，胞外基质，其他细胞的表面抗 康等。诙别这些信号物质的,免体多为 膜要。细胞诙别包括对游禽的佶号 物质的诙别和细胞一细胞间的规另4分击等动物神经冲动（佶息）的传导和 生物遗传信息的传遍都需要生物膜才 能完成。外界信号以某种方式被细胞 表面受体诙别.接收后，经过一条列 步骤传遍到细胞内，从而引起细胞内 相应的效应以谓节代谢，控制遗传和 其他生