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文档简介
1、植物的盐害与抗盐性在自然条件下 ,生长在中干旱、半干旱地区的植物 , 由于土壤中含有较多的盐类 , 常受盐害而不能正常生长与存活。盐的种类决定土 壤的性质,钠盐就是形成盐分过多的主要盐类,NaCl与Na 2SO 4含量较多称为盐土,Na 2 CO 3与NaHCO 3含量较多称为碱土。而在自然界 , 这两种情况常常同时出现 , 统称为盐碱土。1 植物的盐害顾名思义 , 盐害指土壤中可溶性盐类过多对植物 的不利影响。这种影响就是多种多样的 , 但主要危害有三个方面 :1、1 生理干旱 土壤盐分过多使植物根际土壤溶液渗透势降低 根据水从高水势向低水势流动的原理 , 这就给植物造成一种水逆境 ,植物吸
2、收水分困难 , 此时植物要吸收水分 , 必须形成一个比土壤溶液 更低的水势 , 否则植物将受到与水分胁迫相类似的危害 , 处于生理干 旱状态。如一般植物在土壤盐分超过 0、2%-0、5%寸出现吸水困难,盐分高于 0、 4%时植物体内水分易外渗 , 生长速率显著下降 , 甚至导致 植物死亡。1、2 特殊离子的毒害 盐分过多的土壤环境的一个特点就是某 些离子浓度过高 , 而毒害植物 , 这就就是盐类离子对植物的特殊效应。高浓度盐分首先影响原生质膜 , 改变其透性。由于膜的透性变化致使 植物吸收某种盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收 , 从而, 植 物细胞内部的离子种类与浓度也就发生变化 , 这
3、种不平衡吸收 , 不仅 造成营养失调 , 抑制了生长 , 同时还产生单盐毒害作用 , 即当溶液中只 有一种金属离子 ( 对盐碱土而言主要为钠离子 ) 时, 对植物起较强的毒 害作用。如Na +浓度过高时,植物会受到Na +的毒害,减少对K +的吸收,同时也易发生PO 43-与Ca 2+的缺乏症。1、3 破坏正常代谢 由于盐胁迫影响了膜的正常透性与改变了 一些膜结合酶类活性 , 引起一系列的代谢失调 :(1) 光合作用。盐分过多使PEP羧化酶与RuB P羧化酶活性降低,叶绿体趋于分解,叶绿素被破坏。 叶绿素与类胡萝卜素的生物合成受阻 , 气孔关闭 , 使光合 速率下降 , 影响作物产量。 (2)
4、 呼吸作用。一般来说 , 低盐时植物吸收 受到促进, 而高盐时受到抑制。盐分过多时总的趋势就是呼吸消耗量 多, 净光合生产率低 , 不利于植物生长。 (3) 蛋白质合成。盐分过多对 蛋白质代谢影响比较明显 , 抑制合成促进分解 , 抑制蛋白质合成的直 接原因可能就是由于破坏了氨基酸的合成 , 如蚕豆在盐胁迫下叶内半 胱氨酸与蛋氨酸合成减少 , 从而使蛋白质含量减少。 (4) 有毒物质。 盐 胁迫使植物体内积累有毒的代谢产物 , 如蛋白质分解的产物游离的氨 基酸、胺、氨等的积累 , 这些物质对植物有毒害作用 , 致使植物叶片生 长不良,抑制根系生长 , 组织变黑坏死等。 毒素积累就是盐害的重要原
5、 因。2 植物的抗盐性 : 某些植物能对盐胁迫产生一定的适应能力 能在盐渍土上正常生长。植物的抗盐方式基本上就是两种 , 一就是避 盐( 逃避盐害 ), 它就是指通过降低盐类在体内积累 , 从而避免盐类的 危害而实现的 ; 二就是耐盐 (忍受盐害 ), 它就是指通过生理的或代谢 的适应 , 而忍受已进入细胞的盐类。事实上植物对任何不良环境条件(逆境) 的抗御能力都可以分为避性与耐性 , 即所谓的“逃避”与“忍受”。2、1 植物的避盐机理2、1、1 泌盐: 它指植物吸收了盐分并不在体内积存而主动地排 泄到茎叶表面 ,而后通过雨水冲刷、 风吹、昆虫粘附等方式脱落 , 从而 降低植物体内的盐分。这就
6、是盐生植物最通常方式,如柽柳(Tamar ixsp )与匙叶草(Staticasp )等。它们具有盐腺的构造, 通过盐腺排盐 (排出的主要为钠盐 ) 。这些植物在正常的环境下长 势反而较差,甚至不能存活 ,属“真盐生植物”。有些植物可将吸收的盐分转移到老叶中积累 , 老叶最后脱落 , 以此来阻止盐分在体内的过 量积累。有的植物可通过自由吐水将盐分排出体外。2、1、2 稀释: 有些植物通过薄壁细胞的大量增加 , 吸收与储 藏大量水分或增加其肉质化程度而把吸进的盐类进行稀释 , 即通过吸 水与加快生长速率 , 以冲淡细胞内盐分浓度 , 使植物体内的盐浓度保 持在较低的水平。如红树(Rhizopho
7、raapiculuta )虽然每天接受1、7mmol / L盐分,但叶片的盐浓度保持恒定 (510560mmol / L )。有些植物还能将大部分盐分贮存在液泡内降低细胞质内盐离子浓度 ,使植物免受盐渍伤害。 2、1、3 拒盐 有 些植物可通过细胞质膜的调节降低根细胞对某些离子的透性而“拒 绝”一部分子离子进入细胞。另外 , 植物根部能向土壤分泌根系分泌 物, 主要成分为有机酸与氨基酸类 , 它们能与土壤溶液中的某些离子 起螯合或络合作用 ,所以在一定范围内能减少对这些离子的吸收。2、2 植物的耐盐机理 耐盐就是指通过生理或代谢过程来适应细胞内的高盐环境的现象。 这对盐生植物与非盐生植物的抗盐
8、能力都 有特别重要的意义。耐性机理有如下三个。2、2、1 渗透调节 它就是耐盐的最常见方式 , 它就是指在一定 的胁迫范围内 , 一些植物通过细胞内累积对原生质无伤害的物质 , 来 调节细胞渗透势 , 而起抗渗透胁迫作用的耐盐方式。渗透调节物质的 特征就是分子量小、十分易溶于水、在生理PH值范围内不带净电荷、 能为细胞膜所保持住、很少引起酶结构的变化 ; 它们的生成又必须就 是迅速的, 而且要积到足以引起渗透调节作用的量。它们一般为多元 醇与偶极含氮化合物 , 在高等植物中最主要的就是脯氨酸与甜菜碱两 种。高等植物的脯氨酸存在于原生质中 , 它在抗性中的作用有两点 :(1)作为渗透调节物质 ,
9、 适合于用来保持原生质与环境的渗透平衡 , 防止 水分散发;(2) 保持膜结构的完整性 , 因为脯氨酸与蛋白质的相互作用 能增加蛋白质的可溶性与减少可溶性蛋白的沉淀 , 增强蛋白质与蛋白 质间的水合作用。在受到胁迫时,脯氨酸大量积累 ,甚至达到正常水平的几十倍到几百倍。甜菜碱作用在盐生植物中累积在细胞原生质里 形成低渗透势 , 从而与液泡中的盐分保持渗透平衡 , 保持植物在盐渍 条件下的正常生理活动。2、 2、 2 消除盐对酶或代谢产生的毒害作用 很多抗盐植物的 某些酶活性要求有高盐环境,如玉米幼苗用NaCl处理时可提高过 氧化物酶活性 , 大麦幼苗在盐渍条件下仍保持丙酮酸激酶的活性 , 但
10、不耐盐的植物则缺乏这种特性。 抗盐植物在代谢上的特点就就是高盐 下保持一些酶的活性 , 维持正常的代谢。2、2、3 通过代谢产物与盐类结合 , 减少游离离子对原生质的破 坏作用 如细胞内广泛存在的清蛋白 , 它能提高亲水胶体对盐凝固作 用的抵抗力 , 从而避免了原生质受电解质影响而凝固。同时当细胞内 氢离子浓度与含水量发生变化 ,以及盐类进入细胞时 , 它可对原生质 起到一定的稳定作用。3 提高植物抗盐性的途径3、1 逐步适应锻炼 植物耐盐能力随生育时期而不同 , 且对盐 分的抵抗力需有一个适应的锻炼过程 , 也就就是说植物更容易适应逐 步上升的盐胁迫。如把小麦幼苗逐步放在 0、1%、 0、2%、 0、3%、0、 4% 0、5%NaCl溶液中进行水培,小麦能在0、5%aCl溶液中的正常生长,而若直接放在0、5%WNaCl溶液中,幼苗长势很差, 会受到严重的盐害。 因此可利用植物在个体发育的早期有较大可塑性 的特点 , 通过给以适度的盐分处理来提高植物生育后期对盐渍的适应 能力。3、2 使用激素 因为生长素的作用就就是促进植物生长 , 如在 盐渍土上的棉花喷施 50ppmlAA (吲哚乙酸),可以刺激生长;对受盐胁迫的小麦若喷施 50 ppmlAA溶液,则能明显地缓解盐害;ABA (脱落酸)能诱导气孔关闭,减少蒸腾作用与盐的被动吸收,也可提高根
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