生物化学第四章2ppt课件

1、第五节三羧酸循环第五节三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle, TCA 循环）循环）主要内容主要内容第一阶段：丙酮酸的生成胞浆）第一阶段：丙酮酸的生成胞浆）第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰 CoACoA线粒体）线粒体）第三阶段：乙酰第三阶段：乙酰CoACoA进入三羧酸循环进入三羧酸循环 彻底氧化线粒体）彻底氧化线粒体）三三 个个 阶阶 段段丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA：丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+ NAD+ +HSCoA+HSCoANADH+H+ NADH+H+ +CO2+CO2*有有5 5种辅酶，即种辅酶，即

2、TPPTPP、硫辛酸、硫辛酸、FADFAD、NADNAD和和CoACoA，分别含有，分别含有B1B1、硫辛酸、硫辛酸、B2B2、PPPP、泛、泛酸等维生素。当这些维生素缺乏将导致糖酸等维生素。当这些维生素缺乏将导致糖代谢障碍。代谢障碍。每经历一次每经历一次TCA循环循环 有有2个碳原子通过乙酰个碳原子通过乙酰CoA进入循环，以后有进入循环，以后有2个个碳原子通过脱羧反应离开循环。碳原子通过脱羧反应离开循环。 有有4对氢原子通过脱氢反应离开循环，其中对氢原子通过脱氢反应离开循环，其中3对对由由NADH携带，携带，1对由对由FADH2携带。携带。 产生产生1分子高能磷酸化合物分子高能磷酸化合物GT

3、P，通过它可生成，通过它可生成1分子分子ATP。 消耗消耗2分子水，分别用于合成柠檬酸水解柠檬分子水，分别用于合成柠檬酸水解柠檬酰酰CoA和延胡索酸的加水。和延胡索酸的加水。 2. TCA循环的总反应循环的总反应 由由TCATCA循环产生的循环产生的NADHNADH和和FADH2FADH2必须经呼吸链将电必须经呼吸链将电子交给子交给O2O2，才能回复成氧化态，再去接受，才能回复成氧化态，再去接受TCATCA循环脱下循环脱下的氢。的氢。产物产物NADH和和FADH2的去路的去路: 所以，所以，TCATCA循环需要在有氧的条件下进行。否则循环需要在有氧的条件下进行。否则NADHNADH和和FADH

4、2FADH2携带的携带的H H无法交给氧，即呼吸链氧化磷无法交给氧，即呼吸链氧化磷酸化无法进行，酸化无法进行，NAD+NAD+及及FADFAD不能被再生，使不能被再生，使TCATCA循环循环中的脱氢反应因缺乏氢的受体而无法进行。中的脱氢反应因缺乏氢的受体而无法进行。2. TCA循环的总反应循环的总反应3 3 三羧循环的化学计量和能量计量三羧循环的化学计量和能量计量 a、总反应式、总反应式: CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2 C O 2 + C o A S H + 3 N A D H + 3 H + +FADH2+GTP12ATP 1 GTP 3 NADH 1 F

5、ADH21：39ATP1：22ATP1ATPb、三羧酸循环的能量计量、三羧酸循环的能量计量4 三羧酸循环的调控位点及相应调节物三羧酸循环的调控位点及相应调节物abc 调控位点调控位点 激活剂激活剂 抑制剂抑制剂a 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶 NAD+ ATP （限速酶）（限速酶） NADH 琥珀酰琥珀酰CoA 脂酰脂酰CoAb 异柠檬酸异柠檬酸 ADP ATP 脱氢酶脱氢酶 NAD+ NADHc -酮戊二酸酮戊二酸 ADP NADH 脱氢酶脱氢酶 NAD+ 琥珀酰琥珀酰CoA5 三羧循环的生物学意义三羧循环的生物学意义循环中的中间物为生物合成提供原料；循环中的中间物为生物合成提供原料； 如草酰乙

6、酸、如草酰乙酸、a-a-酮戊二酸可转变为氨酮戊二酸可转变为氨基酸基酸Asp,AlaAsp,Ala），琥珀酰），琥珀酰CoACoA可用于合成可用于合成叶绿素及血红素分子中的卟啉。叶绿素及血红素分子中的卟啉。一、磷酸戊糖途径的反应历程一、磷酸戊糖途径的反应历程二、磷酸戊糖途径的意义二、磷酸戊糖途径的意义主要内容主要内容第一阶段：第一阶段： 氧化反应氧化反应 生成生成NADPHNADPH和和CO2CO2第二阶段：第二阶段： 非氧化反应非氧化反应 一系列基团转移反应一系列基团转移反应 ( (生成生成3-3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-6-磷酸果糖磷酸果糖) )磷酸戊糖途径的过程磷酸戊糖途径的过程化学计

7、量化学计量氧化阶段氧化阶段66-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+12NADP+6H2O 6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖+6CO2+12NADPH+12H+非氧化重排阶段非氧化重排阶段65-磷酸核酮糖磷酸核酮糖+H2O 56-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖总反应式总反应式6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+12NADP+7H2O 6CO2+12NADPH+12H+H3PO41. 1. 产生大量的产生大量的NADPHNADPH，为细胞的各种合成反应提供，为细胞的各种合成反应提供还原力还原力 NADPH NADPH作为主要供氢体，为脂肪酸、固醇、四氢作为主要供氢体，为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成、氨的同化等反应所必需。叶酸等的合

8、成、氨的同化等反应所必需。 2. 2. 途径中的中间物为许多化合物的合成提供原料途径中的中间物为许多化合物的合成提供原料 可以产生各种磷酸单糖。如磷酸核糖是合成核可以产生各种磷酸单糖。如磷酸核糖是合成核苷酸的原料，苷酸的原料，4-4-磷酸赤藓糖与磷酸赤藓糖与PEPPEP可合成莽草可合成莽草酸，经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸。酸，经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸。二、二、HMP途径的生物学意义途径的生物学意义HMPHMP途径在生物体中普遍存在，其中动物、微生物中途径在生物体中普遍存在，其中动物、微生物中占糖降解的占糖降解的30%30%，植物中占，植物中占50%50%。3. HMP3. HMP定位于

9、细胞质，和定位于细胞质，和EMPEMP等途径相通等途径相通 4. HMP4. HMP在植物胁迫在植物胁迫( (如干旱、病害、伤害等如干旱、病害、伤害等) )时被高时被高速启动速启动 6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+ 磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义产生大量产生大量NADPH, 主要用于还原加主要用于还原加氢反响，为细胞提供还原力氢反响，为细胞提供还原力产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物产物与光合作用联系，实现某些单糖间的与光合作用联系，实现某些单糖间的转变转变一、单糖的生

10、物合成一、单糖的生物合成二、双糖的生物合成二、双糖的生物合成三、多糖的生物合成三、多糖的生物合成一、单糖的生物合成一、单糖的生物合成1 1、葡萄糖生物合成的最基本途径：光合作用、葡萄糖生物合成的最基本途径：光合作用2 2、糖异生作用、糖异生作用 糖异生作用的主要途径和关键反应糖异生作用的主要途径和关键反应 糖酵解与糖异生作用的关系糖酵解与糖异生作用的关系 糖分解与糖异生作用的关系糖分解与糖异生作用的关系糖异生主要途径和糖异生主要途径和关键反应关键反应 糖原或淀粉）糖原或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮

11、2磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖异生途径关键反应之一糖异生途径关键反应之一+ H2O+Pi6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖磷酸酯酶糖磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖糖异生途径关键反应之二糖异生途径关键反应之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖异生途径关键反应之三糖异生途径关键反应之三PEP羧激酶羧激酶ATP+H2O AD

12、P+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸PEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO2（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）糖分解和糖糖分解和糖异生的关系异生的关系（PEP）丙酮酸丙酮酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸（转氨基作用）（转氨基作用）二、双糖的生物合成二、双糖的生物合成1 1 、单糖基的活化、单糖基的活化糖核苷酸糖核苷酸UDPGUDPG、ADPGADPG、GDPGGDPG等的合成等的合成 糖核苷二磷酸在不同聚糖形成时，提供糖基和能糖核苷二磷酸在不同聚糖形成时，提供糖基和能量。植物细胞中蔗糖合成时需量。植物细胞中蔗糖合成时需UDPGUDPG，淀粉合成时需

13、，淀粉合成时需ADPGADPG，纤维素合成时需，纤维素合成时需GDPGGDPG和和UDPGUDPG；动物细胞中糖元；动物细胞中糖元合成时需合成时需UDPGUDPG。UDPG的结构的结构GUDP+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPGUDPG焦磷酸焦磷酸化酶化酶二、蔗糖的生物合成二、蔗糖的生物合成有三条途径：有三条途径： 1 1、蔗糖磷酸化酶途径微生物）、蔗糖磷酸化酶途径微生物） 1-P 1-P葡萄糖葡萄糖+ +果糖果糖 蔗蔗糖糖+Pi+Pi 2 2、蔗糖合酶、蔗糖合酶( (植物）植物） UDPG+ UDPG+果糖果糖 UDP+ UDP+蔗蔗糖糖该酶也可利用该酶也可利用ADPG,GDPG,

14、TDPG,CDPGADPG,GDPG,TDPG,CDPG作为葡作为葡萄糖基供体。在发育的谷类籽粒非光萄糖基供体。在发育的谷类籽粒非光合组织中主要是分解反应。合组织中主要是分解反应。蔗糖磷酸化酶蔗糖磷酸化酶蔗糖合酶蔗糖合酶3 3、蔗糖磷酸合酶途径植物光合组织）、蔗糖磷酸合酶途径植物光合组织）UDPG+6-PUDPG+6-P果糖果糖 磷酸蔗磷酸蔗糖糖+UDP+UDP 磷酸蔗糖磷酸蔗糖 + + 水水 蔗蔗糖糖+Pi+Pi蔗糖磷酸合酶蔗糖磷酸合酶蔗糖磷酸磷脂酶蔗糖磷酸磷脂酶三、多糖的生物合成三、多糖的生物合成1 1、 淀粉的生物合成淀粉的生物合成2 2、糖原的生物合成、糖原的生物合成 3 3、纤维素的

15、生物合成自学）、纤维素的生物合成自学）淀粉的生物合成淀粉的生物合成淀粉的分枝结构淀粉的分枝结构开始分枝的残基开始分枝的残基非还原端非还原端残基残基两个葡萄糖单位之两个葡萄糖单位之间的间的1，6-糖苷键糖苷键两个葡萄糖单位之两个葡萄糖单位之间的间的1，4-糖苷键糖苷键1. 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 淀粉磷酸化酶催化淀粉磷酸化酶催化1-磷酸葡萄糖与引子合成淀粉。磷酸葡萄糖与引子合成淀粉。动物、植物、酵母和某些微生物细菌中都有淀粉磷酸动物、植物、酵母和某些微生物细菌中都有淀粉磷酸化酶存在，该酶在离体条件下催化可逆反应：化酶存在，该酶在离体条件下催化可逆反应： 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 （引子（引子n

16、 （引子（引子n+1 Pi淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶直链淀粉的合成直链淀粉的合成2. 淀粉合成酶淀粉合成酶淀粉合成酶催化淀粉合成酶催化UDPG 或或ADPG 与引子合成淀粉与引子合成淀粉。UDPG或或ADPG在此作为葡萄糖的供体，此在此作为葡萄糖的供体，此途径是淀粉合成的主要途径。途径是淀粉合成的主要途径。UDPG （引子（引子n （引子（引子n+1 UDP或或 ADPG （引子（引子n （ 引子引子n+1 ADP淀粉合成酶利用淀粉合成酶利用ADPG 比利用比利用UDPG 的效率高近的效率高近10 倍。倍。3. D-酶酶 D-酶酶D-enzyme是一种糖苷转移酶，它可作是一种糖苷转移酶，它可作用于用于-1,4-糖苷键，将一个麦芽多糖的残余键段转糖苷键，将一个麦芽多糖的残余键段转移到受体上。受体可以是葡萄糖、麦芽糖，或其它移到受体上。受体可以是葡萄糖、麦芽糖，或其它醎醎-1,4-键的多糖。例如将