C3与C4植物叶结构生理差异

1、C3与C4植物叶结构生理差异、研究进展综述C3、C4植物定义()C3植物CO2同化的最初产物是光合碳循环中的三碳化合物3磷酸甘油酸的植物，称为碳三植物。特点：（1）光呼吸高，二氧化碳补偿点高，光合效率低。（2）二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而 C3植物的维管束鞘细胞很小，不含 或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。代表植物：小麦、大豆、烟草、棉花、水稻等。C3植物叶结构示意图（二） C4植物 CO2同化的最初产物是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物，称为碳四植物。特点：（1）光呼吸弱，二氧化碳补偿点低， 气孔开放时 间短，二氧化碳固定效率高。（2）在C4植物叶片维管束

2、的周围，有维管束鞘 围绕，这些维管束鞘细胞里有叶绿体，但里面并无基粒或 基粒发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。代表植物：玉米、甘蔗、高粱、马齿苋、莎草科，双 子叶植物菊科、大戟科、藜科和苋科等。C4植物叶结构示意图、C3、C4植物叶结构生理差异比较（1 ）结构差异种类 项目维管束鞘细胞叶肉细胞细胞大小有无叶绿体排列有无叶绿体C3植物小无排列疏松的海绵 组织有C4植物大有花环状”地环 绕于维管束鞘细 胞外面有（2 ）暗反应阶段差异分类场所途径反应过程C3植物叶肉细胞叶绿体C3C5+CO2 2C3+ATP+H C5+ ( CH2O) +H2OC4植物叶肉细胞叶绿体C4C3(PEP)+CO2 C

3、4维管束鞘细胞叶绿体C3C5+CO2 2C3+ATP+H C5+ ( CH2O) +H2O（3）光合作用产物积累部位、适应能力差异C3植物:产物只积累在叶肉细胞内。PEP羧化酶亲和力弱。C4植物:产物主要积累在维管束鞘细胞内。PEP羧化酶亲和力强。三、研究进展综述（1） C3植物中C4途径的研究进展该论文综述了 C3植物中C4途径的发现及研究现状，阐述了 C3植物中C4途径的几种 作用机理，同时根据 C3植物中C4途径的存在，探讨了改造C3植物的遗传特性。提高作物的光合效率是多途径的，其中提高C3植物中的C4途径运转速率是重要方面，因此，加强这方面的研究有可能使C3植物光合效率大大提高。然而，

4、在众多的光合生理过程中，对高光效作物来讲，不仅仅需要高CO2同化效率，还需要高的光能截获和转换效率以及光合产物在籽粒中的高比例分配。相信不久的将来，在 C3植物中筛选出C4光合酶系统表达能力强的种质或运用分子生 物学手段将C4植物的高光效基因转入 C3植物中，均可使 C3植物具有C4光合特性。通过 有目的的遗传改造，一定能选育出具有超高产的高光效品种，特别是禾谷类作物品种。（2）C3、C4和CAM植物的比较和LAM事如的共些光舎、生理特桩慕CAM MA22=0.、Ipt 17t WJlj.f斗槽畀峠无Hnw鬼卅轴*卅疔一2.S10 4ta.ft2.3 3 d5上屢g世丸林LIT屢化棉只冇卡本文

5、博tf血半问虫同*判址苛0.建A4- K b: X ft-ti 出朴 CAM砂知卡*丈卅氐7. PEPlKlUt；*+申:.FEF（3）C3、C4及CAM植物的光合速率日变化及叶绿素含量的比较在夏季高温条件下，棉花（C3植物）、玉米（C4植物）的光合速率日变化曲线均为双峰型；落地生根（CAM植物）的光合速率日变化曲线为单峰型。这3种植物的叶绿素含量及叶绿素aPb的值均不相同，其中玉米叶绿素含量及其aPb的值均最大，棉花叶绿素含量比落地生根的高，因此叶绿素含量及其 aPb值的不同可能是导致其光合速率的差异和光合速率日变化曲线型不同 的重要原因。（4）C4高效光合基因在 C3植物中的应用研究进展C

6、4光合途径是一种复杂的生理生化过程，涉及多个基因的协同表达。目前只是实现了 向C3植物中导入 C4高光效基因，但是这些基因在C3植物中的调控表达研究却不多，直接导致向C3植物中转入C4光合基因出现不同甚至相反的结果。Kranz结构中叶肉细胞和鞘细胞的不同分工及光合相关酶的特异性分布，使得人们曾认 为Kranz机构是C4光合途径所必需的。2001年发现藜科植物 Borszczowia aralocaspica也具有 C4光合特性，但是没有Kranz结构，其C4光合途径相关的酶在细胞内分布具有空间特异性。水生植物轮叶黑藻 Hydrilla verticillata在CO2充足的条件下，采用 C3光

7、合途径，而当 CO2缺 乏时，则诱导表达 C4途径相关酶，光合作用从 C3型转变为C4型。然而Hydrilla verticillata光 合器官并不具备 Kranz结构。这为向C3植物转入完整的C4光合途径提供了一个方向。（5）浒苔中C3和C4途径关键酶的研究通过实时荧光定量 PCR法对浒苔中C3途径和C4途径关键酶基因rbcL和PPDK的研究 发现，在浒苔受到一些非生物胁迫时 rbcL和PPDK基因表达量都会升高，但是PPDK基因表达 量升高的幅度更大。然后采用分光光度法分别测量浒苔在不同环境条件下C3途径和C4途径关键酶的活性，在任何环境条件下，浒苔Rubisco和PPDK都有酶活性，而且