植物性别决定机制

1、性别是生物长期进化的产物，是高等生物的重要进化 标志。在高等植物中，植株营养体本身很少表现出明 显的雌、雄性别特征，但却具有专门的雌性或雄性生 殖器官。具两性花植物的同一朵花中同时具有雌蕊和 雄蕊，很难决定其性别，因此高等植物的性别主要是 对雌、雄异花同株植物 （ 又称雌、雄单性同株植物 ） 和 雌、雄单性异株植物而言。这些植物的雌、雄生殖过 程分别在植株的不同部位或在不同植株个体上完成， 雌、雄生殖器官的结构表现出了明显的差异。细胞遗 传学及分子遗传学的研究表明，高等植物的性别决定 不仅受性别决定基因的影响，还与性染色体有关。有 些植物的性别还受体细胞所拥有的性染色体与常染 色体组之间的比例

2、的控制。1 、雌、雄单性同株植物及其性别决定雌 、雄单性同株植物指在同一植物体上能够同时 产生单性雌花和单性雄花的植物，例如玉米 （Zeanays） ， 植株顶部着生雄花序 （ 雄穗） ，叶腋中着 生雌花序 （ 雌穗） 。这类植物中，虽然雌性生殖和雄性 生殖过程分别在不同部位完成，但由于雌花雄花同时 着生在同一植株上，其性别差异仅局限在花器官上，仍属于雌雄同株植物。对这类植物的性别决定机理的 研究表明，虽然这类植物与具两性花的植物一样，表 现雌雄同株，但其生殖器官的形成机制却截然不同 雌雄单性株植物的雌、雄花的形成是由不同的基因控 制的，这些基因被称为性别决定基因，性别决定基因 的数目在不同植

3、物中有所不同。有些植物的性别是由 一对性别决定基因控制的，如葫芦科的喷瓜、黎科的 菠菜，就是由单个基因位点上的三个等位基因决定雌 株、雄株或两性株。还有一些植物种类，其性别决定与多个基因位点 有关，例如葫芦科中的一些植物即属此类。黄瓜的性 别就是由不连锁的多个基因位点调节的。综上所述，雌、雄单性同株植物的性别决定是受 特定的性别决定基因调控的，植株通过性别决定基因 在发育水平上的表达，调控其性器官的发育过程，进 而形成有功能的特定性器官结构。性别决定基因在不 同植物中存在状况和表达过程的不同导致雌、雄单性 同株植物呈现性别多态性。2 雌、雄单性异株植物的性别决定雌、雄单性异株植物的雄花与雌花分

4、别着生在不 同的植株上， 根据其花器官的不同植株有雌、 雄之分 细胞遗传学研究结果表明，大多数雌、雄异株植物具 有性染色体，性染色体的不同组合及性染色体与常染 色体间的相互作用决定着植物的性别。、性染色体决定性别已有的研究资料表明，在大多数雌、雄异株植物 中，通常雄性 为异配性 别 (XY), 雌性 为同配性 别 (XX)，即属X丫型性别决定。这种性别决定方式的植 物中，多数植物具有形态学上不等的性染色体。例如 麦瓶草属 (Silene L .) 植物，具有大小与形态各异的 性染色体，在白麦瓶草 (Silene alba) 中，二倍体植 物的遗传组成为2n二(24,X Y)，异配性别(XY)为

5、雄 性，产生单性雄花，同配性别(XX)为雌性，产生单性 雌花。、X染色休/常染色体比值决定性别有些雌、雄异株植物虽然也有性染色体，但其性 别并不完全由性染色体决定，这些植物在进化过程中 采用了 X 染色体 / 常染色体组比值决定性别的性别决 定系统， X 杂色体与常染色体之间的基因平衡决定着 植物的性别，类似于果蝇的性别决定。典型的例子有 寥科及大麻科的植物种类，如酸模、萍草、大麻，啤 酒花等。葎草属的啤洒花 (Humulus lupulus) 是相当 严格的雌、雄单性异株植物， 2n=( 20,X Y) 。但有时 雌性植株上形成不育雄花，究其原因发现这与植物体 细胞内X染色体与常染色体组的比

6、值有关。当 X染色 体/ 常染色体组的值为 0.5 或更低时，植物个体表型 为雄株 ; 当比值为 1.0 或更高时，个体表型为雌株。还有一些严格雌、雄异株的植物，因其体细胞中 染色体较小、数目较多，很难区分出性染色体，因此 对其性别机制还不太了解。性别决定机制是人类控制生物性别的理论基础在 农业生产和人们的生活中都具有重要的应用价值。例 如作物雄性不育系的选育和利用，与植物的性别形成 密切相关 ; 为获得银杏种子和果实，希望多种雌株， 而利用银杏作行道树时，此雄株更美观 ; 为提高亚麻 纤维的品质，需要有更多的亚麻雄株等等。因此，为满足人类生产和生活的需要，从分子水平上深入研究 性别决定机制，

7、寻求控制植物性别的途径和方法，是 十分必要的。植物的性别决定与伴性遗传动物有XX-XY型、ZW-ZZ型等性别决定和伴性遗传的特性。 那么，植物也有这 些特性吗？本文就植物的性别决定和伴性遗传作一介绍，供参考。(一) 植物性别的染色体决定自 1923年发现植物性染色体后，至今已知 25 科70 多种植物含有性染色体。以 性染色体方式决定性别的植物， 绝大多数是雌雄异体的， 并在雌雄配子结合时就 决定了其性别。这类植物的性别决定有以下几种形式。1XX-XY 型 属于此类型性别决定的植物有大麻、蛇麻、菠菜、银杏、青刚柳 等。这种类型性别决定的雌株是同配型的 (XX) ，雄株是异配型的 (XY) 。经

8、研究 过的多数植物是属于 XX-XY 型染色体性别决定。2XX-XO 型 这种类型性别决定的雌株是同配型的 (XX) ，雄株是缺失配合型的 (X0)。花椒属于该类型性别决定，其雄株配子有两种： n=34+X、34+0，雌株配 子却只有一种： n=34+X。3ZW-ZZ 型 同配型的 ZZ 为雄株，异配型的 ZW 为雌株。凤梨形草莓就是属 于此类型性别决定。4X/Y 平衡 性别由性染色体 X、 Y 平衡决定，但 Y 的作用更强些。如剪秋罗：5X/A 平衡 性别由性染色体 X 与常染色体 A 平衡决定， Y 染色体不影响性别 表现。如酸模： 6.性染色体决定性别的证明 1948年Westergan

9、d证明了 Y染色体在决定雄性中 的作用。经研究，Lychnis的X和丫染色体在大小上有明显的区别，X较丫 小, 但它们又均大于常染色体。Y染色体有4个区域：早抑制区、$启动区、仓育性 区、与 X 染色体的同源区。研究表明，当抑制区缺失时，就会产生完全花；启 动区缺失时，原来的雄株变成雌株；育性区缺失时，就会形成雄性不育株。决定 雌性的基因大部分位于 X 染色体上。Kbhtko . K. B .以大麻为实验材料，验证了 XX-XY型性别决定的配子的同型 性和异型性。验证采用了 2 种方法：一是采用性别转化后进行自交的方法 (即在 某种条件作用下，使雄株或雌株产生异性花或两性花，然后进行自交 )；

10、二是用 雌雄单性植株分别与雌雄同株植株杂交。（二）植物性别的基因决定 植物的性状由基因控制，性别这一性状也不例外。性基因控制性别有以下几种类 型。1. 单基因决定1943年，Rick和Hanna曾提出并证明，石刁柏的性别是由单基 因控制的，雄性基因组合为 M_，雌性基因组合为 mm, M对m是显性。2. 双基因决定 玉米和葡萄等植物的性别控制属于此类。玉米的稳性等位基因bsbs可使植株只有雄穗，而成雄株；穗性等位基因tsts可使雄穗变成雌穗而结实， 变成雌性植株。玉米雌雄异株的一种新种群。基因型bsbsTs_基因型bsbststs或 Bs_tsts一起可组成玉米雌雄异株的新种群。基因型bsbststs和bsbsTsts的混合种群，后代中雌雄株能保持稳定的1 : 1的比例。3. 复等位基因决定 东方草莓和喷瓜等植物的性别是由 3个等位4. 多基因决定 黄瓜的性别是由多基因控制的。如基因型acr acrG定雌雄同 株,AcrG_决定雌株，acr acrgg决定雄全同株，Acrgg决定完全花株，Acraa 决定雄株，Tr决定雌雄全同株。5. 基因平衡决定 番木瓜性别由f、F和Fh等基因平衡决定。这些基因分别位于Hofe