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文档简介
1、 第三节 高尔基复合体高尔基体的形态结构高尔基体的形态结构高尔基体的功能高尔基体的功能高尔基体与细胞内的膜泡运输高尔基体与细胞内的膜泡运输 一一.高尔基体的形态结构高尔基体的形态结构组成:排列较为整齐的扁平膜囊和大小不等的组成:排列较为整齐的扁平膜囊和大小不等的囊泡囊泡极性:极性: 位置与方向:比较恒定位置与方向:比较恒定 物质运输:一侧进入,另一侧输出物质运输:一侧进入,另一侧输出 生化极性:生化极性:1扁囊弯曲成凸面又称形成面扁囊弯曲成凸面又称形成面forming face) 或顺面或顺面cis face2面向质面向质膜的凹面膜的凹面concave又称成熟面又称成熟面mature face
2、或反面或反面trans face) 高尔基体各部膜囊四种标志细胞化学反应高尔基体各部膜囊四种标志细胞化学反应嗜锇反应的高尔基体的嗜锇反应的高尔基体的cis面膜囊。面膜囊。焦磷酸硫胺素酶焦磷酸硫胺素酶TPP酶化学反应,显示反面的酶化学反应,显示反面的12层膜囊。层膜囊。胞嘧啶单核苷酸酶胞嘧啶单核苷酸酶CMP酶的细胞化学反应,显示酶的细胞化学反应,显示靠近反面的一些膜囊状和管状结构。靠近反面的一些膜囊状和管状结构。烟酰胺腺嘌呤二核苷酸酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸酶NADP酶的细胞化学反酶的细胞化学反应,显示中间几层扁平膜。应,显示中间几层扁平膜。 biologyGERLGERL结构:结构:6060年代初
3、,年代初,NovikoffNovikoff发现发现CMPCMP和酸性磷和酸性磷酸酶存在于高尔基体的一侧,称这种结构为酸酶存在于高尔基体的一侧,称这种结构为GERLGERL,意为与高尔基体意为与高尔基体G G密切相关,但它是内质网密切相关,但它是内质网ERER的一部分,参与溶酶体的一部分,参与溶酶体L L的生成的生成 cellcell 高尔基体的高尔基体的4 4个组成部分个组成部分高尔基体顺面网状结构高尔基体顺面网状结构cis-Golgi network,CGN)高尔基体中间膜囊高尔基体中间膜囊medial Golgi) (1多数糖基修饰;多数糖基修饰; (2糖脂的形成;糖脂的形成; (3与高尔
4、基体有关的多糖的合成与高尔基体有关的多糖的合成高尔基体反面网状结构高尔基体反面网状结构trans Golgi network,TGN) 周围大小不等的囊泡周围大小不等的囊泡 顺面囊泡顺面囊泡ERGIC(ER-Golgi intermediate compartment) 反面体积较大的分泌泡与分泌颗粒反面体积较大的分泌泡与分泌颗粒 biology 位置及形态:位置及形态:TGN位于反面的最外层,位于反面的最外层,与反面的扁平膜囊相连,另一侧伸入与反面的扁平膜囊相连,另一侧伸入反面的细胞质中,形态呈管网状,并反面的细胞质中,形态呈管网状,并有囊泡与之相连。有囊泡与之相连。主要功能:参与蛋白质的分
5、类与包主要功能:参与蛋白质的分类与包装,最后从高尔基体中输出,某些装,最后从高尔基体中输出,某些晚期的蛋白质修饰也发生在晚期的蛋白质修饰也发生在TGN中。中。 cell高尔基体与细胞骨架关系密切,在非极性细胞中,高尔基体与细胞骨架关系密切,在非极性细胞中,高尔基体分布在的负端高尔基体分布在的负端微管组织中心处。高尔微管组织中心处。高尔基 的 膜 囊 上 存 在 马 达 蛋 白 细 胞 质 臂 动 蛋 白基 的 膜 囊 上 存 在 马 达 蛋 白 细 胞 质 臂 动 蛋 白cytoplasmic dynein和动力蛋白和动力蛋白kinesin),),又存在微丝的马达蛋白几种肌球蛋白又存在微丝的马
6、达蛋白几种肌球蛋白myosin)。)。最近还发现特异的血影蛋白最近还发现特异的血影蛋白spectrin网架网架 。它。它们在维持高尔基体动态的空间结构以及复杂的膜们在维持高尔基体动态的空间结构以及复杂的膜泡运输中起重要的作用。泡运输中起重要的作用。 cell高尔基体与细胞的分泌活动高尔基体与细胞的分泌活动蛋白质的糖基化及其修饰蛋白质的糖基化及其修饰蛋白酶的水解和其他加工过程蛋白酶的水解和其他加工过程 高尔基体与细胞的分泌活动高尔基体与细胞的分泌活动蛋白质的分选及其转运的信息仅存在于编码该蛋白质蛋白质的分选及其转运的信息仅存在于编码该蛋白质的基因本身的基因本身 流感病毒囊膜蛋白特异性地转运流感病
7、毒囊膜蛋白特异性地转运上皮细胞游离上皮细胞游离端的质膜端的质膜 水泡性口炎病毒囊膜蛋白特异性地转运水泡性口炎病毒囊膜蛋白特异性地转运上皮细上皮细胞基底面的质膜胞基底面的质膜 水泡性口炎病毒囊膜蛋白等膜蛋白在胞质基质侧的双水泡性口炎病毒囊膜蛋白等膜蛋白在胞质基质侧的双酸分选信号,酸分选信号,Asp-X-Gln或或DXE起重要的作用起重要的作用 溶酶体酶的分选:溶酶体酶的分选:M6P反面膜囊反面膜囊M6P受体受体 在肝细胞中溶酶体酶还存在不依赖于在肝细胞中溶酶体酶还存在不依赖于M6P的另一种分的另一种分选途径。选途径。 蛋白质的糖基化及其修饰蛋白质的糖基化及其修饰蛋白质糖基化类型蛋白质糖基化类型蛋
8、白质糖基化的特点及其生物学意义蛋白质糖基化的特点及其生物学意义蛋白质糖基化类型蛋白质糖基化类型特征特征 N-衔接衔接 O-衔接衔接合成部位合成部位 糙面内质网糙面内质网 糙面内质网糙面内质网 或高尔基体或高尔基体合成方式合成方式 来自同一个寡糖来自同一个寡糖前体前体 一个个单糖加上去一个个单糖加上去与之结合的氨基酸残基与之结合的氨基酸残基 天冬酰胺天冬酰胺 丝、苏、羟赖、羟脯丝、苏、羟赖、羟脯最终长度最终长度 至少至少5个糖残基个糖残基 一般一般14个糖残基个糖残基ABO)第一个糖残基第一个糖残基 N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺 N-乙酰半乳糖胺等乙酰半乳糖胺等蛋白质糖基化的特点及其生物学意义蛋
9、白质糖基化的特点及其生物学意义特点:糖蛋白寡糖链的合成与加工都没有模板,特点:糖蛋白寡糖链的合成与加工都没有模板,靠不同的酶在细胞不同间隔中经历复杂的加工靠不同的酶在细胞不同间隔中经历复杂的加工过程才能完成。过程才能完成。糖基化的主要作用:蛋白质在成熟过程中折叠糖基化的主要作用:蛋白质在成熟过程中折叠成正确构象和增加蛋白质的稳定性;多羟基糖成正确构象和增加蛋白质的稳定性;多羟基糖侧链影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷的侧链影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷的性质。对多数分选的蛋白质来说,糖基化并非性质。对多数分选的蛋白质来说,糖基化并非作为蛋白质的分选信号。作为蛋白质的分选信号。进化上的意义:
10、寡糖链具有一定的刚性,从而进化上的意义:寡糖链具有一定的刚性,从而限制了其它大分子接近细胞表面的膜蛋白,这限制了其它大分子接近细胞表面的膜蛋白,这就可能使真核细胞的祖先具有一个保护性的外就可能使真核细胞的祖先具有一个保护性的外被,同时又不象细胞壁那样限制细胞的形状与被,同时又不象细胞壁那样限制细胞的形状与运动。运动。 蛋白酶的水解和其他加工过程蛋白酶的水解和其他加工过程蛋白质在高尔基体中酶解加工的方式蛋白质在高尔基体中酶解加工的方式不同的多肽采用不同的加工方式的原因不同的多肽采用不同的加工方式的原因硫酸化作用硫酸化作用 蛋白质在高尔基体中酶解加工的方式蛋白质在高尔基体中酶解加工的方式无生物活性
11、的蛋白原无生物活性的蛋白原proprotein)高高尔基体尔基体切除切除N-端或两端的序列端或两端的序列成熟成熟的多肽。如胰岛素、胰高血糖素及血清白蛋的多肽。如胰岛素、胰高血糖素及血清白蛋白等。白等。 蛋白质前体蛋白质前体高尔基体高尔基体水解水解同种同种有活性的多肽。如神经肽有活性的多肽。如神经肽 。含有不同信号序列的蛋白质前体含有不同信号序列的蛋白质前体高尔基高尔基体体加工成不同的产物。加工成不同的产物。 同一种蛋白质前体同一种蛋白质前体不同细胞、以不同的不同细胞、以不同的方式加工方式加工不同的多肽。不同的多肽。 不同的多肽采用不同的加工方式的原因不同的多肽采用不同的加工方式的原因确保小肽分子的有效合成;确保小肽分子的有效合成; 弥补缺少包装并转运到分泌泡中的必要信号;弥补缺少包装并转运到分泌泡中的必要信号; 有效地防止这些活性物质在合成它的细胞内起有效地防止这些活性物质在合成它的细胞内起作用。作用。 硫酸化作用硫酸化作用硫酸化反应的硫酸根供体,是硫酸化反应的硫酸根供体,是3-磷酸腺苷磷酸腺苷-5-磷酸硫酸磷酸硫酸PAPS),它从细胞质基质中转入高尔基体膜囊内,),它从细胞质基质中转入高尔基体膜囊内,在酶的催化下,将硫酸根转移到肽链中酪氨酸残基的在酶的催化下,将硫酸根转移到肽链中酪氨酸残基的羟基上。羟基上。硫酸化的蛋白质主要是蛋白聚
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