第六章糖类化学与糖代谢-2ppt课件

1、第六章第六章 糖类化学与糖代谢糖类化学与糖代谢第一节第一节 糖类的化学糖类的化学第二节第二节 糖糖 酵酵 解解第三节第三节 糖的有氧氧化糖的有氧氧化第四节第四节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径第五节第五节 糖异生作用糖异生作用第六节第六节 糖原合成与分解糖原合成与分解一、新陈代谢简称代谢）：一、新陈代谢简称代谢）： 指生物体与环境之间的物质和能量交换广义定义）。指生物体与环境之间的物质和能量交换广义定义）。 也可以说是指细胞内一切化学变化的总称狭义定义）。也可以说是指细胞内一切化学变化的总称狭义定义）。 新陈代谢的类型：物质代谢新陈代谢的类型：物质代谢 能量代谢能量代谢 合成代谢：需能，复原合成代谢

2、：需能，复原 分解代谢：放能，氧化分解代谢：放能，氧化 新陈代谢特点：新陈代谢特点： 条件温和常温、常压）条件温和常温、常压） 严格调控：时间、地点、数量。严格调控：时间、地点、数量。 逐步有序：能量逐步释放，便于利用。逐步有序：能量逐步释放，便于利用。 （不同于体外燃烧（不同于体外燃烧: :一次性放能）一次性放能） 具有规律性：所有生物都遵循。具有规律性：所有生物都遵循。 （因为酶的本质相同）（因为酶的本质相同） 新陈代谢的一般概念新陈代谢的一般概念 新陈代谢包括同化作用和异化作用两个方面的代谢过程。新陈代谢包括同化作用和异化作用两个方面的代谢过程。 1 1、同化作用或称合成代谢）、同化作用

3、或称合成代谢） - -生物有机体把从环境中摄取的物质，经一系列的化学反应转变生物有机体把从环境中摄取的物质，经一系列的化学反应转变为自身物质的过程。即从环境到体内，由小分子合成大分子物质的过为自身物质的过程。即从环境到体内，由小分子合成大分子物质的过程。它是一个吸能过程。程。它是一个吸能过程。 2 2、异化作用或称分解代谢）、异化作用或称分解代谢） - -生物体内的物质经一系列的化学反应，最终变为排泄物的过程。生物体内的物质经一系列的化学反应，最终变为排泄物的过程。即从体内到环境，由大分子物质转变为小分子物质的过程。它是一个即从体内到环境，由大分子物质转变为小分子物质的过程。它是一个释放能量的

4、过程。释放能量的过程。 3 3、同化作用和异化作用的相互关系、同化作用和异化作用的相互关系 相互矛盾相互矛盾, ,相互依存。相互依存。 获取的大分子物质获取的大分子物质 体内小分子体内小分子 体内的大分子物质体内的大分子物质 行使生物功能行使生物功能 生物体内的物质，由于更新的需要，部分要经分解成小分子而被排生物体内的物质，由于更新的需要，部分要经分解成小分子而被排出体外或被再利用。出体外或被再利用。二、同化作用和异化作用二、同化作用和异化作用分解分解合成合成糖糖(carbohydrates)(碳水化合物碳水化合物)，是指多羟基醛，是指多羟基醛或多羟基酮及其衍生物或多聚物。或多羟基酮及其衍生物

5、或多聚物。根据其水解产物的情况，主要可分为以下四大类。根据其水解产物的情况，主要可分为以下四大类。单糖单糖寡糖寡糖多糖多糖复合糖复合糖第一节第一节 糖类的化学糖类的化学1、单糖、单糖葡萄糖葡萄糖(glucose) 已醛糖已醛糖果糖果糖(fructose) 已酮糖已酮糖 OHOHHHOHHOHOOHOOHHHHOHOHHOHHCH2OHOHOHOHOHHHOHHOHOOHOHHOH2CHHOHHCH2OH一、糖的结构和性质一、糖的结构和性质半乳糖半乳糖(galactose) 已醛糖已醛糖 核糖核糖(ribose) 戊醛糖戊醛糖 OOHHHOHHOHHOHHCH2OHOHHHHOHOHOHHOH2

6、COHOHOHOHHOHHHOHOHHOHHOHOHOH2、寡糖、寡糖-由由2-10个单糖分子缩合而成个单糖分子缩合而成麦芽糖麦芽糖 (maltose) (maltose) 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖 (sucrose) 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖 (lactose) 葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖3、多糖、多糖由许多单糖分子缩合而成由许多单糖分子缩合而成淀淀 粉粉 (starch)糖糖 原原 (glycogen)纤维素纤维素 (cellulose) (cellulose)淀粉的分子结构淀粉的分子结构 -1,4-糖苷键糖苷键 -1,6-糖苷键糖苷键淀粉颗粒淀粉颗粒它是植物体内最重要

7、的贮藏多糖它是植物体内最重要的贮藏多糖 。 用热水处理淀粉时，可溶的一部分为用热水处理淀粉时，可溶的一部分为“直链淀粉直链淀粉”，另，另一部分不能溶解的为一部分不能溶解的为“支链淀粉支链淀粉”。 （1 1直链淀粉直链淀粉 其中葡萄糖以其中葡萄糖以-1-1，4 4糖苷键缩合而成。糖苷键缩合而成。分子量在分子量在10000-5000010000-50000之间。之间。 每个直链淀粉分子只有一个还原端基和一个非还原端每个直链淀粉分子只有一个还原端基和一个非还原端基。基。遇碘显蓝紫色遇碘显蓝紫色（2 2支链淀粉：支链淀粉： 其中葡萄糖主要以其中葡萄糖主要以-1-1，4 4糖苷键相连，糖苷键相连，少数以

8、少数以-1-1，6 6糖苷键相连分支点处），所糖苷键相连分支点处），所以支链淀粉具有很多分支。以支链淀粉具有很多分支。 遇碘显紫色或紫红色。遇碘显紫色或紫红色。分子量在分子量在50000-10000050000-100000。 -1,4-糖苷键糖苷键 -1,6-糖苷键糖苷键糖原是动物体内重要的贮藏多糖，相当于植物体内贮存的淀粉，也叫糖原是动物体内重要的贮藏多糖，相当于植物体内贮存的淀粉，也叫动物淀粉。动物淀粉。高等动物的肝脏和肌肉组织中含有较多的糖原高等动物的肝脏和肌肉组织中含有较多的糖原 结构与支链淀粉相似。（遇碘显红色）结构与支链淀粉相似。（遇碘显红色）糖原糖原由15000个葡萄糖以（14

9、糖苷键连接而成的直链不分支），是一种结构多糖氢键结构：高强度，不溶于水。植物细胞壁中，被其他多糖和木质素包埋，难降解。纤纤 维维 素素-1,4-糖苷键糖苷键纤维素的分子结构纤维素的分子结构4 4、复合糖、复合糖 糖与非糖物质的结合物糖与非糖物质的结合物 糖脂糖脂 (glycolipid)：是糖与脂类的结合物。：是糖与脂类的结合物。糖蛋白糖蛋白 (glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。：是糖与蛋白质的结合物。 糖类在生物体内的生理功能主要有：糖类在生物体内的生理功能主要有： 氧化供能：糖类占人体全部供能量的氧化供能：糖类占人体全部供能量的70%。 作为结构成分：如生物膜、神经组织等的

10、组作为结构成分：如生物膜、神经组织等的组分。分。 作为核酸类化合物的成分：构成核苷酸，作为核酸类化合物的成分：构成核苷酸，DNA，RNA等。等。 转变为其他物质：转变为脂肪或氨基酸等化转变为其他物质：转变为脂肪或氨基酸等化合物。合物。二、糖的生理功能二、糖的生理功能三、糖的消化吸收三、糖的消化吸收人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，以淀粉为主。葡萄糖等，以淀粉为主。消化部位：消化部位： 主要在小肠，少量在口腔。主要在小肠，少量在口腔。主要在小肠上段以单糖形式吸收。进入肠粘膜上皮细胞的各种单糖，主要

11、在小肠上段以单糖形式吸收。进入肠粘膜上皮细胞的各种单糖，经门静脉进入肝脏：经门静脉进入肝脏： 其中一部分转变成肝糖原；其中一部分转变成肝糖原； 大部分葡萄糖进入血液循环，运输到全身组织。大部分葡萄糖进入血液循环，运输到全身组织。 血液中的葡萄糖又称血糖，是糖在体内的运输形式。血糖随血液血液中的葡萄糖又称血糖，是糖在体内的运输形式。血糖随血液流经各组织时：流经各组织时： 一部分在各组织中转变为糖原，其中以肌糖原最多；一部分在各组织中转变为糖原，其中以肌糖原最多； 一部分进入组织细胞内被氧化分解，供生理活动所用。一部分进入组织细胞内被氧化分解，供生理活动所用。第二节第二节 糖糖 酵酵 解解当组织细

12、胞缺氧时，在细胞液中发生一系列酶促反应，将当组织细胞缺氧时，在细胞液中发生一系列酶促反应，将糖原或葡萄糖逐步降解成乳酸糖原或葡萄糖逐步降解成乳酸 （丙酮酸），并伴随（丙酮酸），并伴随ATPATP生生成的过程。成的过程。-糖的无氧氧化。过程与酵母生醇发酵基本相糖的无氧氧化。过程与酵母生醇发酵基本相似，因此称为糖酵解。似，因此称为糖酵解。它是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径。它是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径。Embden,Meyerhof,ParnasEmbden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多等人贡献最多(1940(1940年被阐明年被阐明) )，故糖，故糖酵解过程也叫酵

13、解过程也叫Embdem-Meyerhof-ParnasEmbdem-Meyerhof-Parnas途径，简称途径，简称EMPEMP途径。途径。一、糖酵解过程一、糖酵解过程第一阶段：葡萄糖磷酸化分解成磷酸丙糖第一阶段：葡萄糖磷酸化分解成磷酸丙糖 包括包括5步反应步反应第二阶段：磷酸丙糖生成丙酮酸第二阶段：磷酸丙糖生成丙酮酸 包括包括5步反应步反应结果是：葡萄糖丙酮酸结果是：葡萄糖丙酮酸第一阶段第一阶段不可逆反应不可逆反应己糖激酶：专一性不强己糖激酶：专一性不强,被产物别构抑制。被产物别构抑制。葡萄糖激酶肝细胞）：不被产物抑制，为诱导葡萄糖激酶肝细胞）：不被产物抑制，为诱导酶，由胰岛素促使合成，专

14、一性酶，由胰岛素促使合成，专一性:葡萄糖葡萄糖能量：消耗一个能量：消耗一个ATP。从糖原开始从糖原开始 糖原磷酸化酶Gn G-1-P G-6-P G n-1 不消耗ATP磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶葡萄糖 G-6-P的目的活化葡萄糖。活化葡萄糖。葡萄糖可以透过细胞膜，而磷酸葡萄糖葡萄糖可以透过细胞膜，而磷酸葡萄糖因为磷酸基带负电荷，不易透过细胞膜，因为磷酸基带负电荷，不易透过细胞膜，被锁在细胞内。被锁在细胞内。磷酸化有利于防止葡萄糖渗出细胞。磷酸化有利于防止葡萄糖渗出细胞。第二步第二步 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 G-6-P F-6-P酶：磷酸己糖异构酶，将羰基键从C1

15、移到C2，为C1磷酸化作准备。反应可逆。第三步第三步 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 二磷酸果糖二磷酸果糖 F-6-P F-1,6-2P酶：磷酸果糖激酶关键的反应步骤，是限速酶 ，很重要。能量：消耗一个ATP第四步第四步 F- 1,6-2P 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 + 3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 连接两个羰基化合物形成一个醛醇化合物 -醛缩反应酶：醛缩酶C3和C4之间发生断裂。第五步第五步 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛酶：磷酸丙糖异构酶，有一中间产物。第一阶段总结第一阶段总结1分子葡萄糖葡萄糖单位） 2分子磷酸丙糖从葡萄糖开始：消耗2个ATP从糖原开始：消耗1个ATP 第

16、二阶段第二阶段第六步第六步 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 NAD+ NADH + H+ 酶：3-磷酸甘油醛脱氢酶，以NAD+为辅酶第七步第七步 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 ADP ATP酶：甘油酸磷酸激酶能量：酵解中第一次产生ATP底物水平磷酸化第八步第八步 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸酶：甘油酸磷酸变位酶第九步第九步 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 酶 ：烯醇化酶Mg2+或Mn 2+）磷酸烯醇式丙酮酸：高能化合物第十步第十步 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 ADP

17、ATP不可逆反应酶：丙酮酸激酶，酵解中的主要调节酶。产能二、丙酮酸的去路二、丙酮酸的去路1 1、乳酸发酵、乳酸发酵（1 1动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时。生供氧不足时。（2 2生长在厌氧或相对厌氧条件下的一些细菌：生长在厌氧或相对厌氧条件下的一些细菌： 酶：乳酸脱氢酶酶：乳酸脱氢酶LDHLDH） NADH + H+ NADH + H+丙酮酸丙酮酸 L- L-乳酸乳酸 NAD+ NAD+乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇 3 3、生成乙酰、生成乙酰CoACoA

18、在有氧条件下，丙酮在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成乙酰酸进入线粒体生成乙酰CoACoA，参加，参加TCATCA循环柠檬循环柠檬酸循环），被彻底氧化成酸循环），被彻底氧化成CO2CO2和和H2OH2O。（后述）。（后述） 4 4、其它去处后述）、其它去处后述） 丙酮酸又可以生成糖丙酮酸又可以生成糖三、糖酵解的调节三、糖酵解的调节三处调节酶三处调节酶: 己糖激酶或葡萄糖激酶己糖激酶或葡萄糖激酶1葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶26-磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 二磷酸果糖二磷酸果糖 丙酮酸激酶丙酮酸激酶3磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 不可逆反应不可

19、逆反应 四、糖酵解的生理意义四、糖酵解的生理意义1 1、糖酵解是生物体内糖分解代谢的普遍途径。、糖酵解是生物体内糖分解代谢的普遍途径。2 2、通过糖酵解使葡萄糖分解生成、通过糖酵解使葡萄糖分解生成ATPATP，为生命活动提供部，为生命活动提供部分能量，尤其对厌氧生物能量的获得非常重要。分能量，尤其对厌氧生物能量的获得非常重要。3 3、糖酵解途径的许多中间产物可作为合成其他物质的原料、糖酵解途径的许多中间产物可作为合成其他物质的原料作为碳骨架），如丙酮酸作为碳骨架），如丙酮酸氨基酸。氨基酸。4 4、它是糖有氧分解的准备阶段。、它是糖有氧分解的准备阶段。5 5、由非糖物质转变为糖的异生途径基本上是

20、它的逆过程。、由非糖物质转变为糖的异生途径基本上是它的逆过程。C6H12O6+2Pi+2ADP 2 CH3COCOOH+ 2ATP+2H2OH2O+3ATP3+ 2 CH3COCOOHADP3+Pi3+C6H12O6 五、五、 糖酵解总观及其产生的能量糖酵解总观及其产生的能量无氧时：无氧时：2 2NADH + NADH + H+H+）用于还原丙酮）用于还原丙酮酸，生成酸，生成2 2分子乳酸分子乳酸或乙醇，故净产生或乙醇，故净产生2 2分子分子ATP ATP 第三节第三节 糖的有氧氧化糖的有氧氧化葡萄糖或糖原在有氧气存在时，被彻底氧化为CO2和H2O，并产生大量能量糖在体内氧化供能的主要途径，需

21、要氧气糖的有氧氧化主要分成三步丙酮酸的生成丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA乙酰CoA进入三羧酸循环场所：细胞液-线粒体一、途径一、途径（一丙酮酸的生成：细胞液，途径与糖酵解相同（一丙酮酸的生成：细胞液，途径与糖酵解相同但有一点不同：但有一点不同： 3-磷酸甘油醛脱氢生成的磷酸甘油醛脱氢生成的 NADH + H+ 酵解：将丙酮酸还原成乳酸酵解：将丙酮酸还原成乳酸(或乙醇或乙醇)。 有氧氧化：进入线粒体内参加呼吸链传递。有氧氧化：进入线粒体内参加呼吸链传递。（二丙酮酸氧化脱羧生成乙酰（二丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA丙酮酸丙酮酸+辅酶辅酶A+ NAD+ 乙酰辅酶乙酰辅酶A + CO2 + NADH +

22、H+酶：丙酮酸脱氢酶系，存在于线粒体内膜上，是一个多酶复合体。酶：丙酮酸脱氢酶系，存在于线粒体内膜上，是一个多酶复合体。线粒体内进行，反应不可逆线粒体内进行，反应不可逆丙酮酸进入线粒体转变为乙酰丙酮酸进入线粒体转变为乙酰CoA，这是连接糖酵解和三羧酸循，这是连接糖酵解和三羧酸循环的纽带环的纽带丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系酶：酶： 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶 硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶辅助因子辅助因子(6个）：个）：TPP，硫辛酸，硫辛酸， FAD， Mg2+， NAD+ ，CoA（三三羧酸循环（三三羧酸循环tricarboxylic acid cycle线

23、粒体线粒体乙酰辅酶乙酰辅酶A与草酰乙酸与草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 一系列反应一系列反应 草草酰乙酸，同时乙酰基彻底氧化为酰乙酸，同时乙酰基彻底氧化为CO2 和和H2O，并产生大量，并产生大量能量。能量。从柠檬酸开始从柠檬酸开始 柠檬酸循环，柠檬酸循环， 三羧酸循环，三羧酸循环， TCA循环循环 Krebs循环它是由循环它是由H.A.Krebs德国正式提出的）。德国正式提出的）。CH2CCH2COOHCOOHCOOHHO第一步 ：柠檬酸合成酶关键酶）乙酰CoA +草酰乙酸+H2O 柠檬酸+ CoA 乙酰CoA的甲基碳攻击草酰乙酸的酮基第二步：第二步： 顺乌头酸酶顺乌头酸酶柠檬酸 顺乌头酸 异柠檬酸

24、 脱水 加水第三步第三步 氧化脱羧氧化脱羧 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶NAD+或或 NADP+ ）（关键酶）（关键酶） 异柠檬酸异柠檬酸 草酰琥珀酸草酰琥珀酸 -酮戊二酸酮戊二酸 NAD+ NADH+H+ CO2脱掉的是中间的羧基，来自于草酰乙酸，没有标记的二氧化碳放出。脱掉的是中间的羧基，来自于草酰乙酸，没有标记的二氧化碳放出。第四步：第四步： -酮戊二酸氧化脱羧酮戊二酸氧化脱羧 -酮戊二酸酮戊二酸 + CoA + NAD+ 琥珀酰琥珀酰CoA + CO2 + NADH + H+酶：酶： -酮戊二酸脱氢酶系，是一个多酶复合体。酮戊二酸脱氢酶系，是一个多酶复合体。脱氢脱羧同时进行，没有标记的

25、二氧化碳放出。脱氢脱羧同时进行，没有标记的二氧化碳放出。第五步：琥珀酰CoA合成酶琥珀酰琥珀酰CoA + GDP + Pi 琥珀酸琥珀酸 + GTP + CoA 底物水平磷酸化底物水平磷酸化: GTP + ADP ATP + GDP (鸟嘌呤核糖核苷三磷酸鸟嘌呤核糖核苷三磷酸)第六步： 琥珀酸脱氢酶FAD）琥珀酸琥珀酸 + FAD 延胡索酸延胡索酸 + FADH2第七步：延胡索酸酶延胡索酸延胡索酸 + H2O 苹果酸苹果酸第八步：苹果酸脱氢酶（ NAD+ ）苹果酸苹果酸 + NAD+ 草酰乙酸草酰乙酸 + NADH + H+三羧酸循环三羧酸循环22.5或或21.522.522.522.521.

26、522.51.52.530或或32个个1分子分子NADH + H +经呼吸链氧化生成水的过程中可生成经呼吸链氧化生成水的过程中可生成2.5分子分子ATP； 1分子分子FADH2经呼吸链氧化可生成经呼吸链氧化可生成1.5分子分子ATP。1分子葡萄糖有氧氧化能量生成分子葡萄糖有氧氧化能量生成1.丙酮酸的生成丙酮酸的生成 -1-1+ 22 + 21.52.5）=57）2.丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA 2 2.5 =53.乙酰乙酰CoA进入三羧酸循环进入三羧酸循环 2 （ 2.5 + 2.5+ 1+1.5+ 2.5） =20总数：总数：3032分子分子ATP二、三羧酸循环的特点二

27、、三羧酸循环的特点 循环反应在线粒体中进行，为不可逆反应。循环反应在线粒体中进行，为不可逆反应。 每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成基，可生成20分子分子ATP。 循环的中间产物既不能通过此循环反应生循环的中间产物既不能通过此循环反应生成，也不被此循环反应所消耗。成，也不被此循环反应所消耗。 三羧酸循环中有两次脱羧反应，生成两分子三羧酸循环中有两次脱羧反应，生成两分子CO2。 循环中有四次脱氢反应，生成循环中有四次脱氢反应，生成3分子分子(NADH+H+)和和1分子分子FADH2。 循环中有一次底物水平磷酸化，生成一分子循环中有一次底物水平磷酸化

28、，生成一分子GTP,既而转化成一分子既而转化成一分子ATP。 三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶、异柠檬酸脱三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和氢酶和-酮戊二酸脱氢酶系。酮戊二酸脱氢酶系。 三、意三、意 义义1、 供应大量能量，是生物体的主要供能形式。2、乙酰辅酶A不但是糖氧化分解的产物，也是脂肪酸、氨基酸和核糖代谢的产物，因此三羧酸循环是糖、脂、蛋白质三大物质分解供能的共同通路。也是糖、脂、蛋白质三大物质互变的枢纽。3、提供大量中间产物 三羧酸循环的中间代谢物，从理论上讲，可以三羧酸循环的中间代谢物，从理论上讲，可以循环使用而不被消耗。但是，实际上必须不断更新，循环使用而不被消耗。但

29、是，实际上必须不断更新，才能保证循环的正常运转。才能保证循环的正常运转。1. 丙酮酸丙酮酸 + CO2 草酰乙酸草酰乙酸 2. 丙酮酸丙酮酸+CO2+H2O+ATP 草酰乙酸草酰乙酸+ADP+Pi 3. 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+CO2+GDP 草酰乙酸草酰乙酸+GTP 4.天冬氨酸天冬氨酸+ -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 + 草酰乙酸草酰乙酸苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶谷草转氨酶谷草转氨酶草酰乙酸的补充：草酰乙酸的补充： 有些微生物和植物细胞内除有三羧酸循环的各种酶以外，还有另外两种酶： 即 异柠檬酸裂解酶 苹果

30、酸合成酶 四、乙醛酸循环途径 琥珀酸琥珀酸苹果酸合成酶苹果酸合成酶( (乙醛酸乙醛酸) )异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶 异柠檬酸：异柠檬酸： 它在异柠檬酸裂解酶的作用下分解为琥珀酸和乙醛酸。它在异柠檬酸裂解酶的作用下分解为琥珀酸和乙醛酸。 乙醛酸：乙醛酸： 它可通过苹果酸合成酶的催化作用与乙酰辅酶它可通过苹果酸合成酶的催化作用与乙酰辅酶A A结合成结合成苹果酸。苹果酸。 在这里，异柠檬酸走了一个捷径，跳过三羧酸循环中在这里，异柠檬酸走了一个捷径，跳过三羧酸循环中的草酰琥珀酸、的草酰琥珀酸、酮戊二酸、琥珀酰酮戊二酸、琥珀酰CoACoA，形成一个与，形成一个与三羧酸循环相联系的小循环。三羧酸循环相

31、联系的小循环。乙醛酸循环是和柠檬酸循环交叉的途径，但是乙醛酸循环是四乙醛酸循环是和柠檬酸循环交叉的途径，但是乙醛酸循环是四碳单位草酰乙酸的合成途径。碳单位草酰乙酸的合成途径。 （柠檬酸循环是一个分解途径）（柠檬酸循环是一个分解途径） 在微生物中，通过乙醛酸循环将乙酸转变成琥珀酸，进入在微生物中，通过乙醛酸循环将乙酸转变成琥珀酸，进入糖异生途径生成葡萄糖，为它们的生长提供碳源和能源。糖异生途径生成葡萄糖，为它们的生长提供碳源和能源。 在植物中，特别是油料种子萌发过程中，种子中的脂肪酸在植物中，特别是油料种子萌发过程中，种子中的脂肪酸分解产生大量的乙酰分解产生大量的乙酰CoACoA，乙酰，乙酰Co

32、ACoA经过乙醛酸循环转变它们经过乙醛酸循环转变它们为四碳化合物草酰乙酸），进入糖异生途径生成葡萄糖，为四碳化合物草酰乙酸），进入糖异生途径生成葡萄糖，然后运送到根和茎中，供生长需要。然后运送到根和茎中，供生长需要。 乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义: :第四节第四节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径添加碘乙酸添加碘乙酸3-磷酸甘油醛脱氢酶抑制剂或氟化物抑制烯醇化磷酸甘油醛脱氢酶抑制剂或氟化物抑制烯醇化酶等，酶等， 葡萄糖仍有消耗葡萄糖仍有消耗另外，发现了另外，发现了6-P-葡萄糖脱氢酶和葡萄糖脱氢酶和6-P-葡萄糖酸脱氢酶及葡萄糖酸脱氢酶及NADP+；发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖。发现了五碳糖、六碳

33、糖和七碳糖。说明除糖酵解、糖有氧氧化外，葡萄糖还有其它途径。说明除糖酵解、糖有氧氧化外，葡萄糖还有其它途径。1953年阐述了磷酸戊糖途径年阐述了磷酸戊糖途径pentose phosphate pathway)，简，简称称PPP途径也称磷酸己糖支路、戊糖磷酸循环、途径也称磷酸己糖支路、戊糖磷酸循环、Warburg-Dickens戊糖磷酸途径）。戊糖磷酸途径）。 PPP途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质中进行。途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质中进行。磷酸戊糖途径特点磷酸戊糖途径特点细胞液，需要氧气细胞液，需要氧气6-P-G直接脱氢脱羧直接脱氢脱羧脱氢酶均以脱氢酶均以NADP+辅酶辅酶有磷酸戊

34、糖生成有磷酸戊糖生成磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 6 6-P-G + 12 NADP+ + 7 H2O 5 6-P-G + 12 NADPH + H+ + 6 CO2 + H3PO4磷酸戊糖途径意义磷酸戊糖途径意义1、生成的、生成的5-磷酸核糖是磷酸核糖是DNA，RNA合成的必要原料，核酸中核糖的分合成的必要原料，核酸中核糖的分解可以借此途径进行解可以借此途径进行.2、生成大量的、生成大量的NADPH + H+ ，可作为供氢体，参与脂肪、类固醇化合，可作为供氢体，参与脂肪、类固醇化合物的合成。脂肪、类固醇合成旺盛的组织中，磷酸戊糖途径活跃物的合成。脂肪、类固醇合成旺盛的组织中，磷酸戊糖途径活跃.3

35、、大量的、大量的NADPH + H+对维持红细胞还原性有重要作用，维持谷胱甘对维持红细胞还原性有重要作用，维持谷胱甘肽还原性保护含肽还原性保护含-SH蛋白活性，保护红细胞膜蛋白的完整性）蛋白活性，保护红细胞膜蛋白的完整性）.4、供能：每分子、供能：每分子6-P-G可以产生可以产生30分子分子ATP5、PPP途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧化分解的途径。途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧化分解的途径。因此可以和因此可以和EMP、TCA相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。 3-磷酸甘油醛是三者的枢纽点磷酸甘油醛是三者的枢纽点第五节第五节 糖

36、异生作用糖异生作用非糖物质非糖物质 糖糖丙酮酸，乳酸，甘油，某些氨基酸等丙酮酸，乳酸，甘油，某些氨基酸等在生理条件下，肝脏中进行在生理条件下，肝脏中进行 (1) (1)克服糖酵解的三步不可逆反应。克服糖酵解的三步不可逆反应。（糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体（糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。和细胞液中进行。 1、葡萄糖、葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 2、6-磷酸果糖磷酸果糖 1，6- 二磷酸果糖二磷酸果糖 3、磷酸烯醇式丙酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 己糖激酶或葡萄糖激酶己糖激酶或葡萄糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶1、丙酮酸、

37、丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 （1丙酮酸丙酮酸 + CO2 + ATP + H2O 草酰乙草酰乙酸酸 + ADP + Pi丙酮酸羧化酶：存在于线粒体内，以生物素为辅丙酮酸羧化酶：存在于线粒体内，以生物素为辅酶酶胞液中生成的丙酮酸经运载系统进入线粒体后才胞液中生成的丙酮酸经运载系统进入线粒体后才能羧化能羧化乙酰辅酶乙酰辅酶A，脂酰辅酶，脂酰辅酶A，ATP/ADP比值高：促比值高：促进羧化作用进羧化作用(2)草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 酶：磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶，细胞液或线粒体内中酶：磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶，细胞液或线粒体内中草酰乙酸草酰乙酸 +GTP 磷酸烯醇

38、式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+GDP+ CO2胰高血糖素，肾上腺素，肾上腺皮质激素胰高血糖素，肾上腺素，肾上腺皮质激素: 增加此酶含量增加此酶含量胰岛素胰岛素: 降低此酶含量降低此酶含量线粒体内草酰乙酸本身不能透过线粒体膜，转变为苹果酸、线粒体内草酰乙酸本身不能透过线粒体膜，转变为苹果酸、天冬氨酸等通过二羧酸转运系统离开线粒体进入细胞液再天冬氨酸等通过二羧酸转运系统离开线粒体进入细胞液再进一步变为草酰乙酸进一步变为草酰乙酸线粒体内草酰乙酸线粒体内草酰乙酸 细胞液中草酰乙酸细胞液中草酰乙酸?草酰乙酸草酰乙酸 + NADH + H+ 苹果酸苹果酸+ NAD +线粒体内苹果酸脱氢酶线粒体内苹果酸脱氢酶苹

39、果酸由线粒体进入细胞液中苹果酸由线粒体进入细胞液中苹果酸苹果酸+NAD + 草酰乙酸草酰乙酸 + NADH + H+细胞液中苹果酸脱氢酶细胞液中苹果酸脱氢酶2、1，6- 二磷酸果糖二磷酸果糖+H2O 6-磷酸果糖磷酸果糖+磷磷酸酸3、 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + H2O 葡萄糖葡萄糖 + 磷酸磷酸1，6- 二磷酸果糖酶二磷酸果糖酶6-磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶糖异生途径的前体物质糖异生途径的前体物质1、凡是能生成丙酮酸的物质、凡是能生成丙酮酸的物质 柠檬酸，异柠檬酸，柠檬酸，异柠檬酸，-酮戊二酸，琥珀酸，延酮戊二酸，琥珀酸，延胡索酸，苹果酸等胡索酸，苹果酸等-草酰乙酸草酰乙酸-糖异生途径糖异生

40、途径2、生糖氨基酸：丙氨酸、生糖氨基酸：丙氨酸,谷氨酸谷氨酸,天冬氨酸等天冬氨酸等3、乳酸，甘油等、乳酸，甘油等糖异生途径的调节糖异生途径的调节1、原料的浓度：乳酸，甘油，某些氨基酸等、原料的浓度：乳酸，甘油，某些氨基酸等 饥饿时：脂肪动员增加，组织蛋白质分解加强饥饿时：脂肪动员增加，组织蛋白质分解加强2、能量水平的调节：、能量水平的调节： 能量水平高时，即能量水平高时，即ATP/ADP值大时，促进葡萄糖合值大时，促进葡萄糖合成糖原；成糖原； 能量水平低时，即能量水平低时，即ATP/ADP值小时，促进糖原分解。值小时，促进糖原分解。3、激素的调节：、激素的调节：肾上腺素，肾上腺皮质激素，胰高血

41、糖素使血糖浓度肾上腺素，肾上腺皮质激素，胰高血糖素使血糖浓度升高升高 胰岛素使血糖浓度降低胰岛素使血糖浓度降低4、神经系统调节：激素、神经系统调节：激素糖异生途径的意义糖异生途径的意义1、葡萄糖异生对人类以及其他动物是绝对必需的途径保证，血糖浓度的相、葡萄糖异生对人类以及其他动物是绝对必需的途径保证，血糖浓度的相对恒定：对恒定： (1)人脑对葡萄糖有高度依赖性。红细胞也需要葡萄糖。人脑对葡萄糖有高度依赖性。红细胞也需要葡萄糖。 (2)在饥饿状态下葡萄糖异生尤为重要；在饥饿状态下葡萄糖异生尤为重要；(3)机体处在剧烈运动时，需要非糖物质及时提供葡萄糖，以维持血糖水平机体处在剧烈运动时，需要非糖物

42、质及时提供葡萄糖，以维持血糖水平2、防止乳酸中毒：乳酸、防止乳酸中毒：乳酸 糖糖3、协助氨基酸代谢：氨基酸、协助氨基酸代谢：氨基酸 糖蛋白质转变为糖）糖蛋白质转变为糖）4、当油料种子萌发时，脂肪酸经乙酰、当油料种子萌发时，脂肪酸经乙酰CoA通过乙醛酸循环合成琥珀酸通过乙醛酸循环合成琥珀酸 草酰乙酸草酰乙酸 糖异生糖异生 葡萄糖葡萄糖 供种子萌发使用供种子萌发使用TCA循环循环第六节第六节 糖原合成与分解糖原合成与分解糖糖 原动物淀粉）原动物淀粉）以游离态存在于细胞液中，主要贮存于肝脏和肌肉中，以游离态存在于细胞液中，主要贮存于肝脏和肌肉中，分别称为肝糖原和肌糖原。作为葡萄糖的贮存形式，分别称为

43、肝糖原和肌糖原。作为葡萄糖的贮存形式，对调节血糖浓度、供应能量等方面起重要作用。对调节血糖浓度、供应能量等方面起重要作用。细胞能量充足时，葡萄糖合成糖原贮存。细胞能量充足时，葡萄糖合成糖原贮存。肝糖原不仅氧化供能，而且可以分解转变为葡萄糖，肝糖原不仅氧化供能，而且可以分解转变为葡萄糖，直接调节血糖浓度；直接调节血糖浓度；肌糖原是肌肉收缩时的主要供能物质，虽不能直接调肌糖原是肌肉收缩时的主要供能物质，虽不能直接调节血糖浓度，但经酵解产生的丙酮酸节血糖浓度，但经酵解产生的丙酮酸-乳酸乳酸-肝脏中肝脏中合成糖原或葡萄糖，能间接调节血糖浓度。合成糖原或葡萄糖，能间接调节血糖浓度。一、糖原分解代谢一、糖原分解代谢1、Gn + H3PO4 G-1-P + G n-1 酶：糖原磷酸化酶酶：糖原磷酸化酶 共价修饰调节，磷酸化共价修饰调节，磷酸化/去磷酸化激活去磷酸化激活/