水生植物恢复技术

1、水生植物恢复技术植物是构成河流生态系统的最基本元素之一， 从河流中心向两岸依次分布着水生 -湿生 - 中生植物， 一般都具有需水量高、要求肥力强、耐水淹的生态学特性， 同高地植物有明显的 区别（徐化成， 1996）。 Swanson 等（ 1991）认为河岸带植被多数情况下呈斑块状分布，由 河边向两侧， 大致形成一个演替序列， 植物种总数呈抛物线状分布。 国内对于河流植物群落 特征的研究也开展相对较多， 主要集中在对自然河流植物群落的调查研究方面。 江明喜， 蔡 庆华（ 2000）对长江三峡地区干流河岸植物群落进行了物种组成、物种多样性及群落等级划分的研究。刘晓燕等（ 2004）对北京白河植物

2、群落的组成、结构、生物量、生活型及区系特 征等群落特征进行了调查分析。 艾训儒， 熊彪（ 2006）对洪家河流域天然植物群落主林层优 势种重要值、生活型谱以及乔木层和灌木层物种多样性指数、群落均匀度进行了初步分析。 吴彩芸，夏宜平 （ 2005）对杭州水景绿化使用的水生植物及其配置进行了调查研究， 结合景 观生态学原理，初步探讨了不同种类的应用特点和不同水体环境中的生态配置模式。王准 （2002 ）对上海河道的新型护岸绿化种植进行了研究，针对不同的河道和护岸形式提出适宜的种植方法以及可选用的绿化植物。 孙兆义、 孙守琢研究了多种适宜河岸种植耐水淹的灌木 柳品种，它们不仅具有很好的固堤护岸的功能

3、，还具有较高的经济价值。蔡建国等（2006）对浙江省河道植物进行了调查， 植物种类丰富，其中中生植物 693 种，湿生植物 210 种，水 生植物 130 种。并根据河道植物的适应性、群落亲和度、功能性和景观性原则，筛选出 95 种作为浙江省河道生态整治的推荐植物。 王伟等 （2004）对上海地区湿生维管束植物进行过 详细的调查分析，车生泉等（ 1997）调查了上海地区的水生观赏植物资源， 并研究和评定了 其中有栽培利用价值且尚未应用的种类， 这都为河道绿化植物的选择提供了有价值的参考依 据。Selfeft 于 1938 年提出近自然河道治理的概念，到 20世纪 50 年代，德国已经正式创立

4、了近自然河道治理理论， 明确河道的整治要植物化和生命化， 从而使植物首先作为一种措施 应用到河道治理当中。4.2.1.1 水生植物类型大型水生植物是一个生态学范畴上的类群， 是不同分类群植物通过长期适应水环境而形 成的趋同性适应类型，主要包括两大类：水生维管束植物和高等藻类。水生维管束植物（ aquatic vascular plant ）具有发达的机械组织，植物个体比较高大。通常具有 4 种生活型（ l ife-form ）:挺水（emerge nt）、漂浮（free-drift ing ）、浮叶（float in g-leaved）禾口沉水（sub merge nt） （表 4）。表 4

5、常见水生植物生活型分类(Table 1 classificati on of life form of com mon aquatic pla nts)生活型特点常见植物种类挺水植物植株高大，上部挺出水面，根鱼腥草，芦苇，菖蒲，菰，泽泻，蓼，或地茎牛长于泥中梭鱼草，鸢尾，千屈菜，莲花等浮叶植物植株或叶片漂浮于水面上，根睡莲，菱等或地茎牛长与泥中漂浮植物植株或茎叶漂浮在水面，根系凤眼莲，萍类等悬于水中沉水植物全部植株或茎叶沉没在水下，苦草，黑藻，眼子菜，竹叶眼子菜，根系扎根在泥土中菹草等4.2.1.2水生植物恢复的重要作用（1）对河流水体净化的影响水生植物通过光合作用，吸收CO2,并且吸收水体及

6、底泥中的N、P,将它们同化为自身生长所需的物质（葡萄糖）及结构组成物质（蛋白质和核酸），同时向水体释放满足自身 呼吸消耗外多余的氧气，使得植物根际区域形成有利于微生物生长代谢的微环境，促进水体污染物转化，从而实现净化污染水体和生态修复的目的。A 水生植物对水体溶解氧的影响水体中氧的来源主要是通过植物的光合作用、植物根系对氧的传递和释放、进水中挟带的氧及水面大气的复氧作用而获得。德国学者Kickuth根区法（the root zone method）理论指出，生长在湿地中的挺水植物通过叶吸收和茎秆的运输作用将空气中的氧转运到根部，再经过植物的根部表面组织扩散，在根须周围形成好氧区，即说明植物具有

7、向根部输氧的能力。 还有研究认为，湿地植物通气组织发达，叶片进行光合作用所释放的氧，部分可从气腔进入根部，供给根部呼吸的需要，多余的氧再传到根外。Polprasert认为凤眼莲通过绿叶光合作用产生的氧气被输送到茎、根及水体中，供微生物呼吸用。李科德等发现芦苇在光合作用产氧过程中，还同时向根区及水体供氧，使芦苇床内水体溶解氧的变化曲线出现明显的高峰值。水生植物光合作用产生的氧气一方面可以满足自身呼吸作用的需要，另一方面还可向水体供氧，且随光合作用增强，水体溶解氧量增加。王传海等发现种有苦草的水体中溶解氧浓 度明显高于无植物的水体；卢晓明等发现在栽种睡莲、梭鱼草等水生植物密度较高的净化槽中黑臭河水

8、DO值较高。在睡莲、梭鱼草处理黑臭河水的过程中，随着光照强度增加，植物 叶片叶绿素a、叶绿素b含量升高，光合作用增强，光合代谢重要产物可溶性蛋白（SP）含量升高， 净化槽中河水 DO 浓度升高 （河水中剩余 DO 浓度是植物光合作用增氧和污染物微 生物降解耗氧等的平衡结果，如夏季在梭鱼草净化槽中，梭鱼草数量为设计量的1/4、 1/2、1/1 时，植物槽中河水的 DO 浓度较相比没有植物的对照槽约增加了0.87mg/L 、 0.93mg/L 、1.12 mg/L ）。水生植物在其根区附近形成有氧环境， 同时根系可作为微生物附着的良好界面， 有利于 微生物附着生长。光合作用越强，净光合速率越高，根

9、区微生物越丰富，对污染水体的净化 和生态修复作用更明显。 卢晓明等研究发现睡莲、 梭鱼草的根区泌氧与黑臭河水的净化效果 及植物根区微生物种群结构动态三者之间存在关联性。在光照较强，净光合速率较高时段， 植物根区泌氧量升高，根区微生物的种群丰度较高，净水效果较好。然而， 李宝林等研究发现凤眼莲覆盖水体表面时反而降低了溶解氧含量。王庆安等以芦苇、凤眼莲、菖蒲、浮萍等为研究对象，发现芦苇进行光合作用时氧增不明显，向根区水体 供氧能力不明显； 而凤眼莲在进行光合作用时对水体溶解氧无贡献作用， 部分覆盖时的氧增 行为可理解为由浮游植物的光合增氧和水体大气复氧产生， 菖蒲植株水面以上部分光合作用 产氧时向

10、根部水体根层区输氧进而引起氧增的作用不明显。 浮萍光合作用时引起水体氧增的 作用较弱。种有苦草等沉水植物的水体 DO 升高， 主要因为沉水植物的光合作用产氧所至， 其氧气 的分泌途径，是叶片直接分泌还是根部分泌， 或两者共同的作用， 还有待进一步研究； 浮叶 及漂浮植物分泌氧的途径也不是很明了， 有待研究； 而种有挺水植物的水体 DO 增加， 是否 是因为根部泌氧所致可通过将根部暗处理， 即将靠近根部部位以下密封在装有水的密闭不透 光的容器中， 通过测量实验前后水体溶解氧变化和设置无水生植物的完全密闭的对照组中溶 解氧浓度比较得出结论。 或者通过研究水生植物根部好氧菌的种类和数量推断出根部是否

11、泌 氧。B .水生植物恢复对水体N、P去除的影响污染水体中氮主要通过以下几个方面的途径去除： 一部分经微生物作用还原成分子态氮， 释放入大气； 一部分被植物吸收； 另一部分以离子状态与底泥发生交换， 残留于底泥或者以 氨的形式直接挥发。污水中磷的主要去除机制是水生植物和微生物的综合作用。雒维国等通过测定芦苇光合作用及蒸腾作用特性随气象和水力条件的变化确定湿地相 应的脱氮效率。 采用相关系数法分析芦苇光合及蒸腾特性与脱氮效率之间的关系。 结果表明， 芦苇的光合作用、 蒸腾作用对湿地脱氮效果影响较大， 随净光合速率和蒸腾速率的增加， 湿 地 DO 浓度上升， 脱氮能力得到提高。 黄娟等研究了人工湿

12、地植物光合作用特性及其与污染 物净化效果的关系，发现植物净光合速率 Pn 与湿地 TN 去除率显著正相关。而与 TP 去除率关系不大； 在植物光合特性及其对湿地 DO 分布和净化效果的影响中也发现芦苇净光合速 率 Pn 与湿地 TN、 NH4+-N 去除率成正相关，相关系数分别为 0.82，0.83。卢晓明等发现白 天随着光照增强，温度升高，植物光合及蒸腾作用逐渐增强，黑臭河水中的溶P、NH 4+-N的去除率也相应增大， 另外， P、NH4+-N 的去除率与蒸腾作用和光合作用的相关性显著， 且 与前者的相关性大于后者。雒维国等还发现植物对氮的转化部分占湿地总氮去除的比例为17.32，张荣社等也

13、认为湿地中水生植物吸收的氮量约占总去除氮量8%16%，两者结果相近。湿地 N、P 的去除机制有物理的吸附作用，化学的离子交换作用，和生物的细菌分解作 用以及水生植物的吸收作用。 水生植物脱氮除磷的本质与植物的自身的生长需求有很大的关 系，而光合和蒸腾作用是植物生长的动力， 大量吸收营养元素被水生植物吸收， 故水生植物 的光合和蒸腾作用与污染水体的净化有着密切的关系。 加上植物根区或根际附近形成局部好 氧微环境， 根区较远处逐渐形成缺氧及厌氧环境， 促进有机物降解和硝化菌的生长， 因此水 生植物净光合作用 Pn越强，呼吸作用消耗氧气越少，N的去除率越高。P的去除率与水生植物光合特性与呼吸特性关系

14、不显著，其原因与 P 的去除机制有关系，湿地中 P 的去除主 要以物理作用去除机制为主， 嗜磷菌的降解作用不是主要的去除机制， 然而在污染水体中 P 的去除机制与水生植物光合和呼吸特性的关系目前研究较少，值得深入研究。C.水生植物恢复对水体透明度的影响覆盖于湿地中的水生植物， 使风速在近土壤或水体表面降低， 有利于水体中悬浮物的沉 积，降低了沉积物质再悬浮的风险， 增加了水体与植物间的接触时间， 同时还可以增强底质 的稳定和降低水体的浊度。此外， 植物的存在削弱了光线到达水体的强度， 阻碍了植物覆盖下的水体中藻类的大量 繁殖，尤其是在浮萍类植物的湿地系统中比较常见。 植物的存在对基质具有一定的

15、保护作用， 在温带地区的冬季， 当枯死的植物残体被雪覆盖后， 植物则对基质起到很好的保护膜作用， 可以防止基质在冬季冻结， 以维持冬季湿地系统仍具有一定的净化能力。植物对基质的水力传导性能产生一定的影响， 植物的根在生长时对土壤具有干扰和疏松作用， 当根死亡或腐烂 后，会留下一些管型的大孔隙，在一定程度上增加了基质的水力传导性。（2）水生植物恢复对生物多样性的影响根据景观生态学原理， 景观结构及其变化会对生物多样性造成重要影响。 水生植物恢复 措施主要通过边缘效应、廊道效应和干扰效应影响河流生物多样性。A 边缘效应：边缘是指两个不同的生态系统相交而形成的狭窄地区。在景观要素的 边缘地带由于环境

16、条件不同， 可以发现有不同于的物种组成和丰度， 这就是通常所说的边缘 效应。 由于许多物种适合在边缘环境中生存， 在现实中， 有许多边缘地区， 生物多样性显著 的高于斑块内部。 但也有很多观点认为， 物种消失的主要原因是因为森林片断化后产生的 “边 缘效应”， 边缘效应对生物多样性的利弊是不确定的，要根据内部情况进行分析。 河道植物 生长的岸坡是水域和陆地边缘， 相对来说， 岸坡植物群落生境条件更好， 更适合多种生物栖 息和生存，特别是两栖类生物。在具有较高孔隙率的坡脚，更是物种最丰富的区域。B 廊道效应：如前所述，廊道是具有通道或屏障功能的线状或带状的景观要素，是联 系斑块的重要桥梁和纽带。

17、 在河流自身尺度上， 河道植物带有可以作为保护河流重要的生态 廊道。这很大程度上影响着水陆间物种、 营养物质和能量的交流， 起到了运输和保护的作用。 作为水陆生态交错带， 并不会由于导致景观破碎化而对生物多样性产生负面影响，而其内部生境的异质性会使物种多样性高于两侧基质。C.干扰效应：干扰是在目标尺度内，改变景观生态过程和生态现象的不连续事件，可 以分为人为干扰和自然干扰。 一般来说， 干扰可以改变资源和环境的质与量以及所占据空间 大小、 形状和分布， 是景观异质性的主要来源。植物措施是一种积极的人为干扰，通过筛选优良植物品种， 根据河道类型和功能设计、 构建人工植物群落， 本身就是生物多样性

18、的重要 组成部分，并产生优美的景观效果。绿色植物是生态系统中的第一性生产者， 物质循环与能量交换的枢纽。 绿色植物的水平 结构与垂直结构的改善会使系统的供给功能、 保存功能、 抵制功能和排出功能更加完善， 提 高整个系统的生产力， 同时又创造和保持可持续发展的自然环境。 植物措施治理河道通过科 学设计，结合人力种植多种植物种类，迅速增加了植物多样性，同时，植物具有保持水土， 改善生境等功能，也是食物链的重要组成部分，以及物流、能量流的重要环节，为本地植物 恢复， 其它微生物和动物栖息、 生存和繁衍创造了条件。 河道植物可以重新恢复和衔接水陆 域间的联系，有效解决传统河道建设方式带来的自然环境破

19、坏、河道服务功能下降等问题， 并在补枯、调节水位、提高河流自净能力、改善人居环境等方面产生重要影响。4.2.1.3 水生植物恢复技术目前， 水生植物恢复主要利用生态浮床技术、 生态网箱技术、 群落构建技术等促进水生 态系统恢复。1）生态浮床技术 2）生态网箱技术生态网箱技术是以生态学为基础的一种植物水培技术， 它完全依靠天然水体为植物的生 长发育提供各种营养元素， 不仅对水体无污染， 同时还能达到改善水环境、 提高水体自净能 力、加快生物多样性恢复的效果。生态网箱主要由刚性框架、网衣及固定装置组成：A ）刚性框架是保持网衣张开、便于移动的主要设施，过去常常由木头、毛竹等加工而成，虽然取材方便、

20、成本低，但使用年限 较短。现多采用 PVC 管材，质轻价廉，强度好，能抵抗较大风浪，使用年限长。B ）网衣主要由正六面体封闭式聚乙烯网片结构缝制而成， 网衣体积、 网目大小以及网线股数可根据 实际需要来确定。C）固定装置包括植物固定装置以及整个生态网箱的固定，前者主要是通 过丝线、塑料扎带等将植物固定在网线上，后者一般用锚固定。生态网箱的布局：A ）应根据植物的抗逆能力选择合适的水域；B）网箱的布局应与水体的流向相适应，既要使得网箱内水体得到最大交换率，同时要考虑河道的行洪要求。生态网箱技术的管理： A ）先锋物种的选择需要遵循适应性原则、本土性原则、净化能 力原则、可操作性原则等，在对水生植

21、物的生物学特性、 耐污性、 对氮磷去除能力以及光补 偿点研究基础之上，筛选适宜的物种，为水生植物群落恢复提供物种。B ）水培管理应根据植物生长发育各个不同阶段的要求，做好育苗、移植、病虫害防治等工作。C）安全管理既要注意生态网箱自身的安全， 防止风浪、 水位消涨等造成破坏， 还要考虑生态网箱对航运安 全、行洪安全的影响。 D）及时做好植物的收割工作，以免造成二次污染。（ 3）植物群落构建技术植物群落构建技术由于涉及面广、可重复性差、操作难度大、时间跨度长等因素， 尚无成熟的技术导则，在河道治理中恢复与重建植物群落的方法和技术还处在试验阶段。A .植物群落构建技术的理论依据：应用植物生态学原理组

22、建植物群落， 应考虑生态因子作用的基本规律， 包括生态因子的 综合作用、 主导因子的作用、 直接因子和间接因子的作用、 生态因子作用的阶段性特别是生 态限制因子的特点和作用，它对植物的分布、生长发育起着决定性的作用。根据种群生态学原理，应掌握组建植被种群个体空间分布规律、种群密度、繁殖率、空间结构、年龄结构、种群增长率、种群间的相互作用、种间的竞争与相互作用、以及物种生 态位和物种生物多样性特点。根据群落生态学原理，应掌握和控制由种群组成的群落的成分、特征、层次， 群落的年龄结构、空间结构、产量结构，群落的多样性和演替规律。根据生态系统的原理， 应初步掌握组建的人工生态系统的组成与结构、 能量

23、流动与物质 循环，保持和调节系统的动态平衡。根据生物多样性原则， 应避免种类与结构单一造成的生产力下降以及抗御灾害能力下降、 病虫害猖撅的弊端。应营造多种类、多层次的搭配、合理布局，以增加系统的物种多样性， 提高系统的稳定性和抗御灾害的能力。根据系统可持续发展原则， 应坚持因地制宜， 使系统与环境和谐相处， 并能实现可持续 发展。B 主要思路与流程：科学规划：就物种的选择、 造林密度、种间配置、种群结构、 进行科学合理的规划设计， 突出生态效益与社会效益。并把群落构建的设计落实到规划图上，避免盲目性。组建群落物种的选择试验：特别是先锋物种的选择尤为重要。组建群落物种的空间配置与混交方法确定：

24、依种群生态学原理， 在混交时应考虑组成群 落的空间结构和年龄结构。 依据最小可持续种群理论， 植物种群的空间配置， 物种的混交应 以团状、宽带状、块状配置为主，以利于植物种群的形成。选择恰当水域，培育壮苗，加强培护管理，提高植物的成活率。应该严格苗木质量关， 培育壮苗， 质量不合格、 有病虫害的苗木不能使用。新水培植物应加强抚育管理， 促进目的 物种快速生长4.2.1.4 河流水生植物恢复技术应注意的主要问题（1）应合理搭配其它生物，构建完整的水生态系统生态系统都有能量流动、 物质循环、 信息传递及自我调节的功能。 从生态学角度而言， 水体污染的实质就是生态失衡。 如欲维持其原有良好的状况，

25、应保持其生态平衡， 疏通其物 流的途径，保障有机质及营养盐的输入与输出平衡。为此，要结合多途径、多措施，包括污 染质的迁移、转化、 转化后产品的利用及输出等环节形成一链网系统。 各环节相互联系、互 为因果，成一系统。城市河道作为城市生态系统的一个子系统、它也是由植物、动物、微生 物等组成的生物群落与周围环境构成的一个整体。 城市河道中除了水生植物外还应有动物和 微生物。2）开发水生植物新品种大多数植物对于污染这种特殊的逆境会有适应性，产生一定的抗性，并且这种抗性在 一定程度上具有遗传性， 从而可以进行代间传递。 利用植物这种对污染的适应性进化， 可以 筛选出符合要求的水生植物，包括净化特定污水

26、的特异性植物。（3）考虑河道景观的异质性，合理配置水生植物资源城市河道中的景观水体，增加了城市景观的异质性。在利用水生植物进行设计时可借 鉴景观生态规划与设计原则，从整体优化、多样性、景观个性、综合性等原则加以考虑，使 挺水、浮水、沉水植物相互配置在一个群落中，充分利用空间资源，构成一个稳定的、长期 共存的立体植物群落，以此提高环境多样性和水景的自然度，极大地丰富物种多样性。（4）加强水生植物的捕获与管理，防止带来二次污染水生植物在冬季死亡之后，由于温度比较低，腐烂分解速度比较缓慢，并不会立即产 生水质污染。到了来年晚春季节，随着水温的上升，植物残体的腐烂速度加快，迅速释放出 大量的有机物和营

27、养盐， 使河湖水色加深， 有时还伴随着藻类及原生动物的大量生长， 严重 时下层湖水缺氧，弓 起鱼虾死亡。因此，必须定期对水面漂浮的腐叶枯枝及垃圾杂物进行 清除。 重视对大型水生植物收获利用。借以增加生物营养元紊的输出，减少自然凋落且，减轻因凋落物腐烂分解引起的二次污染，减少生物质的沉积。（5）考虑年内季节变化，解决冬季绿化问题如何选择适宜的植物及如何创造植物越冬生长的条件，使水生植物在冬季仍然表现出 良好的生长状况， 常年维持较好的观赏效果和高效净化污水能力是有特于进一步地研究的课 题。水生植物的生长状况与净化率有关，在夏、秋季节，许多喜温水生植物处于生长旺期， 因而表现出较高的净化效率， 然

28、而到了深秋和冬季， 许多喜温水生植物己处于衰老和死亡阶 段，自然会失去其净化效能。但对于耐寒植物来说，情况却相反， 在寒冷季节对废水中污染 物有较高的净化率。因此，可充分利用习性不同的水生植物群落间的相互作用及人工干预， 以解决冬季绿化的问题。（6）植物措施可能增加外来种入侵概率在河道整治建设中，如果大面积人为引种外来植物品种，会造成大量本地原生植被逐 渐被外来种替代， 以至造成本地原生植被消失， 就可能给当地生物多样性带来危害。 随着外 来植物的引进， 一方面为许多外来动物， 特别是各种低等动物如昆虫、 土壤动物等创造了适 宜的生存环境， 形成新的群落结构， 改变了当地动物区系组成， 另一方

29、面由于外来植被改变 了原生态系统结构和功能， 造成当地的动物数量和种类减少， 为其它外来物种的入侵提供了 更大的生存空间。4.2.1.5 沉水植物恢复的可行性探讨许多种高等水生植物对水体中污染物都有一定的净化效果。通过高等水生植物和附生 微生物的共同作用、 定期收获生长的水生植物、 在冬季采取适当的越冬措施修复污染河道的 部分水生生态是可行的。 但要消除河道底部沉积物对河道水质的影响， 从各种高等水生植物 的生理特点看，沉水植物应是最优选择。（1）沉水植物的生态学特征沉水植物占据水体中水和底质的主要界面，形成水体两大营养库之间的有机结合部， 是所有水生植物中与水环境关系最为密切的生活型。光合作

30、用对碳源的利用以C3 类似型为主， 利用 CO2 的能力决定了其在不同硬度和 pH 值水体中分布的能力。底质吸收是植物组 织矿质营养的主要来源。在所有的营养元素中，50-100%的 P 来源于底质，这是因为底质间隙水中的无机磷酸盐的含量是表层水中的 4 倍。当表层水中不含磷时， 沉水植物依靠底质磷 来源可达到 1kg DWmz 的产量。沉水植物对间隙水和表层水中的氮的吸收比例正比于两个 介质间氮的浓度比，而且沉水植物对氨氮比硝酸盐具有吸收优先性。沉水植物是一年生或多年生，前一种方式植物形成种子过冬，后一种方式包括营养休 眠体或植株过冬，以无性繁殖策略为主。（2）沉水植物恢复技术在河流生境改善与

31、生态恢复中的重要作用A 吸收固定水中的氮、磷等营养物质沉水植物由于其生境的特殊性，地上地下部分都可以从环境中吸收营养。随着外界环 境的变化，植物所吸收营养的量及各器官之间的分配比例有很大的可塑性。沉水植物既可以通过根吸收底质中的氮、磷营养也可通过茎叶利用水中的营养物质， 并且它们生活史较长，多为 1-2 a 生，死亡后这些营养才会被逐渐释放出来，因此当水体中 沉水植被发育良好时， 就会有大量的营养物质被长时间地固定在其体内， 这样就减缓了营养 物质在水中的循环速度。 沉水植物的季节变化模式一般是： 植物组织对营养的过量积累发生 在早春；在生长活跃期， 吸收量往往滞后于生长， 从而导致组织中的营

32、养浓度下降，当下降 到接近生长最低需量水平时， 吸收量随之增加以维持生长所需的临界水平； 在生长高峰到达 后，营养物转移到繁殖体和水体中。研究发现，氮浓度过高会抑制光合作用速率，其原因可能有两方面：一是光合部位氮 素含量增加， 导致氮同化作用加强。 氮同化加强后， 就与光合碳同化竞争光合作用光反应产 生的同化力，即 ATP 和 NADPH（ 还原型辅酶 II） ，竞争结果是 CO 2同化速率降低。二是氮同化亦需要碳架， 氮同化加强后， 呼吸作用向光合碳同化提供碳架的能力变小，CO2 同化速率降低。 同时， 不同种类植物对硝氮和铵氮有不同的利用偏好， 从氮对水生植物直接影响的角 度来看，铵氮对水

33、生植物的胁迫是主要的。大型水生植物的多样性和群落结构与氮负荷（硝氮和铵氮 ）显著相关。研究表明，水体铵氮比例的增加对黑藻和狐尾藻的光合作用具有一定 的抑制作用， 表现为随水体铵氮比例的增加， 黑藻和狐尾藻的净光合速率和最大净光合速率 降低，而光合补偿点和暗呼吸速率升高。沉水植物对底质中磷迁移的影响主要有以下几方面：a.因为沉水植物吸收上覆水中磷，使上覆水与底质间隙水之间存在着浓度梯度，磷向上覆水中扩散。b.沉水植物的快速生长，使上覆水体含氧量升高， 氧气向底质迁移引起底质氧化还原条件的变化，影响底质中磷的沉积与释放。c.沉水植物腐烂后沉积到底质中释放磷。d.沉水植物根系的呼吸，使底质氧化环境发

34、生变化，影响底质中磷的迁移。e.根系吸收底质中生物有效磷。f.在水生植物根际形成特珠的生态环境， 能为大量的需氧微生物群生长繁殖提供良好的生境，影响磷的迁 移。前 3 种作用随着底质深度的增加而减弱，后 3 种作用主要作用于根尖分布层。B 抑制藻类生长作为水体的初级生产者， 沉水植物和藻类之间在营养物质、 光照等方面存在竞争排斥， 因此若水体具有发育良好的沉水植被就可强烈地抑制藻类的生长。首先是沉水植物通过竞争生长资源，即大量固定水中的氮、磷营养，使藻类生长受到 抑制。再就是一些沉水植物种类可分泌针对藻类的生化他感物质杀死藻类或抑制其生长。而且，沉水植被为大型浮游动物提供庞大的栖息表面积，从而

35、抚育出高密度的浮游动物群落， 大量捕食浮游藻类，也间接地控制藻类的群体数量。C.凝集颗粒物澄清水质沉水植被密集的枝叶与水有着庞大的接触面积，能够吸附沉降水中的悬浮颗粒物质， 一些种类还可以分泌助凝物质， 促进水中小的颗粒絮凝沉降。 除此之外， 沉水植物好氧的根 基环境也可以起到固持底泥，有利于保持小颗粒底质的稳定性，增加碎屑的沉积量。D .提高水生生态系统的生物多样性沉水植被的良好发育可以为其他水生生物提供多样化的生境，如周从生物的生活基质，鱼类等水生动物的栖息、 避难和产卵场所等。 沉水植物作为水体中较大的生物群， 对水体物 理环境的改变显著。 不同沉水植物的消光系数最大可相差 4 倍。这种

36、种间差异造成对沉水植 物群丛中共生种和植株上着生生物的生长环境差异。证据表明沉水植物能降低营养物循环速度， 控制富营养化的表现形式和抑制浮游植物， 沉水植物对其它生物群落的重要性主要取决于其生物量和初级生产力， 湖泊间沉水植物生产 力和生物量的差异与营养水平有很大关系， 可达到 2 倍之多。沉水植物是附植食物、 避难所、 接近空气 -水层界面的生存环境、氨基酸和无氨条件。最近对沉水植物的生长和底质营养水平的研究表明沉水植物对水体的影响是相对主动 的，因而沿岸带植物特别是沉水植物对水体的底质营养物动态产生着极大的影响。 底质营养 物的供应能力决定了植物群落的结构变化， 这一影响反过来又在大尺度上

37、影响生态系统的过 程。沉水植物是属于生态系统中的不稳定生物因子， 特别是其生物量的变化受多种因素影响。此外，沉水植物的生长显著影响水体溶氧、 pH、无机碳形态和含量等。沉水植物较浮 叶植物更有效地提高水体的氧化程度， 其根际的氧化程度也很显著， 根系的氧释放量受到光 照的促进。根际氧化区的形成减少了底质磷通过形成铁 -磷结合物的方式从底质流失到水层 中。沉水植物的代谢对无机碳和 pH 值的影响尤为强烈， 光合作用通过合成有机物和形成 碳酸盐沉积提取水中的无机碳（3）沉水植物恢复技术面临的瓶颈问题A .河道的环境污染问题因排污量的增加和治污措施的相对滞后，导致长期以来众多河道过量纳污。河道充当

38、排污沟和垃圾场的结果，使得河道水环境质量全方位恶化，黑臭和底泥淤积问题普遍存在， 因此必然造成包括沉水植物在内的河道高等水生生物加速消亡。a. 河水浑浊、水下光照不足沉水植物整个生活史均浸没于水下，因此在生理上依赖于水下的光照条件。光补偿点 可以作为沉水植物对光需求的最低临界值， 只有光照强度大于光补偿点时， 沉水植物才得以 生存与生长。 当植物处于光合作用补偿点与饱和点之间时， 光强直接决定沉水植物的生产力。 沉水植物对空间的需要也与其光照需要相联系， 且不同种类沉水植物在不同深度上的分布主 要决定于光环境。所谓的 “光补偿深度” 即指光补偿点所在深度， 是沉水植物在自然水体向 深层分布的界

39、限，只有实际水深w光补偿深度的水域，沉水植物才能生长。沉水植物不同种在底质不同深度上的定位主要是决定于光环境。光照也在植物季节优 势种演替和种间竞争中起重要作用，某些植物可通过减少非光合作用组织，调节呼吸速率， 或改变色素结构去度过数周由于光照突然减弱而产生的逆境。弱光环境下植物通过形态学上的适应捕获最多光子是生存和竞争成功的重要方面： 如减少分枝和生成长枝， 生成叶面积大 的较长叶片以及在水表面形成冠层。b. 河水溶解氧严重不足以上海中心城区河道为例，普遍流速缓慢，水体复氧能力弱，耗氧性污染物（主要是 河水和底泥中的 BOD5 和氨氮污染物）含量高，导致河水溶解氧含量很低。河水中溶解氧含 量

40、呈明显的季节性变化， 夏季溶解氧严重不足、 冬季溶解氧相对较高 （水温影响河水复氧功 能和耗氧性污染物的转化速率） 。2005 年 7 月、2005 年 9 月、2005 年 11 月、2006 年 1 月， 普陀区多数河道溶解氧含量分别为0.081.41mg/L、0.382.41mg/L、0.303.76mg/L、0.624.75mg/L。河水溶解氧含量过低、底质中有机物含量过高将导致沉水植物难以呼吸和出 现烂根等问题。c. 氮磷等污染物含量高居不下水体中的营养盐含量，尤其是 N、P含量对沉水植物的生长有着显著的影响。在一定 的营养盐浓度范围内， 随着营养盐浓度的增高， 对沉水植物的生长有促

41、进作用； 但当营养盐 浓度过高时， 富营养化造成植物过量吸收水体营养， 可能对植物生存产生不良后果。 过高的 营养盐含量（特别是 NH 4+）对沉水植物有损伤作用。可见，超富营养化水体不利于沉水植 物的生长。以上海为例， 2006 年上半年苏州河及其主要支流的市区段河水中氨氮含量高达6 20mg/L ,为地表水V类标准的310倍，部分河道其氨氮含量最高达30mg/L以上。2006年第一季度普陀区河道的河水中总磷含量约为 1mg/L ，个别断面总磷含量高达 2.573mg/L 。目 前，上海城区河道水体富营养化已经十分严重，外源污染未彻底截除、内源污染（底泥）释 放和自净能力差是主要原因。B .

42、藻类的影响淡水生态系统中包括 3 种不同的植物生境：水表面、水层和光照可达到的底质表面。 小型和大型藻类， 沉水植物都可以把底质表面作为生境。 其中浮游藻类个体最小， 生产力和 周转率最高，对营养的吸收能力最强，生长的营养限制极易发生。沉水植物的N、 P 需量分别比藻类低 30 倍和 50 倍；由于沉水植物生长速度较藻类低 10-100 倍，其组织中还有不同 来源的营养储备， 能从底质中获得丰富营养， 因此沉水植物生长不会受到营养限制， 在以上 三种类群中占有营养竞争优势。但是，由于水体富营养化的普遍发生，藻类生长的营养限制得到缓解或解除，藻类数 量显著增加， 也使其对沉水植物的竞争机制产生明

43、显效应。 浮游植物在光照和无机碳源上对 沉水植物具有竞争优势， 在光合作用必须的能量来源光的竞争上， 藻类的大量生长减少了底 生植物生存必须的底层有光区， 附植藻类的增多又进一步减少了沉水植物的光子获量， 原来 被沉水植物固定的底质在这种情况下发生再悬浮， 从而进一步增加水层悬浮颗粒有机物浓度。沉水植物除了具有必须从缺光的底质表面开始生长， 生长速度较慢等劣势外， 在光能利用效 率上也低于藻类。沉水植物的平均光补偿点可能是藻类的 10 倍左右，这是由于沉水植物有 大量的非光合作用组织需要能量维持； 富营养化水体中浮游藻类对光照的严重遮蔽效应还对 沉水植物的生长型产生选择压力： 冠层生长型因能在

44、水表面形成冠层而容易克服遮蔽， 解除 光限制。河道水体超富营养化已导致上海城区封闭和半封闭型中小河道在夏季暴发藻华。大量 浮游植物聚集在水面， 造成水下光照不足， 浮游植物腐烂分解过程中消耗大量溶解氧并释放 有毒物质，也是造成沉水植被难于恢复的重要原因。C.底泥淤积和疏浚问题底质是沉水植物根系的固着点，也是沉水植物生长所需营养的主要来源。底质的物理 性质往往会影响沉水植物的生长。 泥质、 淤泥质最有利于沉水植物扎根生长和繁殖。 在富营 养化的河流中， 底质中积累的大量有机物质使得表层沉积物密度和稳定度减小， 底质呈半流 体状态，不利于沉水植物着生， 即使可以着生，长期的厌氧条件使底质具强还原性

45、，在夏季 温度较高时会释放出氨等有害物质，使沉水植物的根受到毒害，导致死亡。沉水植物的生长状态与底质的结构有相当紧密的联系，底质对植物的元素供应是其中 的重要方面；底质的结构 （颗粒粗细、有机物含量的高低、无氧代谢形成的无机质含量）也在很大程度上影响沉水植物的生长；颗粒度可影响植物根系的发展和对矿质营养的获取能力， 沙质底质往往与元素贫瘩、 有机物含量低下相联系， 影响植物的密度和生物量。 在富营养化 环境下底质中容易形成相当浓度的无机还原物， 植物对他们的抗性取决于其根际氧化区的形 成能力。 当底质有机物含量高时往往含有大量对植物有毒有害作用的有机酸，另外还含有对植物有害的乙醛、 酚、酒精和乙烯等。 有机物还通过对底质中矿质营养可利用性的影响间接 影响植物的生长速度。长期纳污加上水动力不足使中小河道底泥淤积十分严重，其成分以生活垃圾、建筑渣土和污废水的沉积物为主。以上海为例，苏州河干流底泥淤积总量约为120 x 104m3，淤积厚度为0.53.5m。大量底泥不仅缩小了河道的过水断面，使河床淤积抬高，泄水功能和自 净能力逐渐下降，且成为河道水体重要的污染内源。近 5 年来，上海市大规模实施了中小河道重污染底泥的疏浚工程，对改善河道水环境 质量起到了重要作用。但，在以往的河道疏浚过程中，无论是对河床断面或底质性质，都较少考虑沉水植被重建和恢复的要求， 一些河道