A-第7章细胞的自主特化ppt课件

1、第七章第七章 细胞的自主特化细胞的自主特化:形状发生决形状发生决议子议子动物有机体是由分化的细胞组成的。分化细胞不仅形状各异，动物有机体是由分化的细胞组成的。分化细胞不仅形状各异，而且功能各异，它们都有本人特异的蛋白质产物而且功能各异，它们都有本人特异的蛋白质产物(P123, 表表6.1)。第一节第一节 细胞定型和分化细胞定型和分化从单个受精卵产生各种类型细胞的发育过程称为细胞分化从单个受精卵产生各种类型细胞的发育过程称为细胞分化(cell differentiation)。在细胞分化之前发生一些隐蔽的变化，使细。在细胞分化之前发生一些隐蔽的变化，使细胞向特定方向发育，这一过程称为定型胞向特定

2、方向发育，这一过程称为定型(commitment)，经典，经典胚胎学称为决议胚胎学称为决议(determination)。已定型细胞与未定型细胞。已定型细胞与未定型细胞间表型上无任何不同，只是前者发育遭到严厉限制。在发育间表型上无任何不同，只是前者发育遭到严厉限制。在发育过程中定型和分化是两个相互关联的过程，细胞定型后分化过程中定型和分化是两个相互关联的过程，细胞定型后分化的方向不可逆转。的方向不可逆转。 细胞定型有两种方式：细胞定型有两种方式：经过胞质隔离经过胞质隔离(cytoplasmic segrega-tion)实现。卵裂实现。卵裂时受精卵内特定的细胞质分别到特定的卵裂球中，决时受精卵

3、内特定的细胞质分别到特定的卵裂球中，决议它发育为那种类型细胞，细胞决议与临近细胞无关。议它发育为那种类型细胞，细胞决议与临近细胞无关。细胞命运的这种决议方式称为自主特化细胞命运的这种决议方式称为自主特化(autonomous specification)，其胚胎发育方式称为镶嵌型发育，其胚胎发育方式称为镶嵌型发育(mosac development)，也称自主型发育。，也称自主型发育。经过胚胎诱导实现。相邻细胞或组织间相互作用经过胚胎诱导实现。相邻细胞或组织间相互作用, 决决议一方或双方的发育命运。这种定型方式称为条件特议一方或双方的发育命运。这种定型方式称为条件特化化(conditional

4、)或渐进特化或渐进特化(progresive)或依赖性特化或依赖性特化(dependent), 其发育方式为调整型发育其发育方式为调整型发育(regulative development)。 第二节第二节 形状发生决议子形状发生决议子形状发生决议子形状发生决议子(morphogenetic determinant)也称胞质决议子或成形素也称胞质决议子或成形素(morphogen)。其概念源于对细胞谱系研讨。发现水蛭和其概念源于对细胞谱系研讨。发现水蛭和海鞘胚胎发育中一些特定组织由特定卵海鞘胚胎发育中一些特定组织由特定卵裂球发育而成，它们含有卵子一定区域裂球发育而成，它们含有卵子一定区域细胞质，

5、卵裂球都自主发育，其发育为细胞质，卵裂球都自主发育，其发育为镶嵌型发育。当代研讨发现，海鞘胚胎镶嵌型发育。当代研讨发现，海鞘胚胎确实类似于根据卵内储存信息进展自我确实类似于根据卵内储存信息进展自我分化的镶嵌体。分化的镶嵌体。柄海鞘受精卵的细胞质根据所含色素不柄海鞘受精卵的细胞质根据所含色素不同分为同分为4个区域个区域(以下图以下图): 动物极透明动物极透明细胞质，植物极近赤道面两个相对细胞质，植物极近赤道面两个相对陈列的新月区，陈列的新月区， 一个浅灰色的灰色一个浅灰色的灰色新月区新月区(gray crescent)和一个黄色的和一个黄色的黄色新月区黄色新月区(yellow crescent)

6、，最后，最后为含卵黄的植物极其他部分称灰色为含卵黄的植物极其他部分称灰色卵黄区。卵黄区。受精后卵裂构成的卵裂球可根据所含细受精后卵裂构成的卵裂球可根据所含细胞质的色素追踪，含黄色新月区细胞质的色素追踪，含黄色新月区细胞构成肌细胞胞构成肌细胞; 灰色新月区细胞构成灰色新月区细胞构成脊索和神经管脊索和神经管; 动物极透明区细胞构动物极透明区细胞构成表皮成表皮; 灰色卵黄区细胞构成消化道灰色卵黄区细胞构成消化道.以为不同细胞接受不同区域细胞质以为不同细胞接受不同区域细胞质, 其其内含不同的形状发生决议子内含不同的形状发生决议子,可以使可以使细胞朝一定方向分化。细胞朝一定方向分化。 海鞘第一次卵裂面和

7、幼虫身体左右对称面相吻合，以后两边卵海鞘第一次卵裂面和幼虫身体左右对称面相吻合，以后两边卵裂球的发育完全一样裂球的发育完全一样.实验研讨发现，如将海鞘实验研讨发现，如将海鞘8-细胞胚胎的卵裂球分成细胞胚胎的卵裂球分成4对对(左右两左右两卵裂球是相等的卵裂球是相等的)，发育过程如卵子命运决议图谱与预期一样，发育过程如卵子命运决议图谱与预期一样，植物极后面一对卵裂球植物极后面一对卵裂球(B4.1)构成内胚层、间质和肌肉构成内胚层、间质和肌肉(下右下右图图)。可见海鞘卵裂球命运在。可见海鞘卵裂球命运在8-细胞期曾经决议，分别的卵裂细胞期曾经决议，分别的卵裂球可以自我分化球可以自我分化.但神经系统的发

8、育例外，神经细胞是由动物极前面一对卵裂球但神经系统的发育例外，神经细胞是由动物极前面一对卵裂球(a4.2)和植物极前面一对卵裂球和植物极前面一对卵裂球(A4.1)产生。当这两对卵裂球产生。当这两对卵裂球分别后单独培育均不消费神经组织，当二者配合后可构成脑分别后单独培育均不消费神经组织，当二者配合后可构成脑和触须和触须(palp)。可见在海鞘这样镶嵌型发育的胚胎中也存在。可见在海鞘这样镶嵌型发育的胚胎中也存在卵裂球之间相互作用决议发育命运的渐进决议作用卵裂球之间相互作用决议发育命运的渐进决议作用.海鞘胚胎的镶嵌型决议作用海鞘胚胎的镶嵌型决议作用8-细胞期细胞期4对裂球分开后，每对裂球对裂球分开后

9、，每对裂球都构成独特的构造都构成独特的构造用玻璃针反复挤压海鞘用玻璃针反复挤压海鞘B4.1卵裂球使原分卵裂球使原分裂沟退化裂沟退化,在接近植在接近植物极区构成新卵裂物极区构成新卵裂沟沟, 沿此将卵裂球分沿此将卵裂球分开部分黄色新月胞开部分黄色新月胞质进入质进入b4.2，它也，它也构成肌肉构成肌肉.童第周核童第周核移植实验也证明如移植实验也证明如此此 第三节第三节 胞质定域胞质定域形状发生决议子在卵细胞质中呈一定方式形状发生决议子在卵细胞质中呈一定方式分布，受精时发生运动，被分隔到一定分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，卵裂时分配到特定卵裂球决议其区域，卵裂时分配到特定卵裂球决议其发育命运。

10、这一景象称为胞质定域发育命运。这一景象称为胞质定域(cytoplasmic localization)。一一. 海鞘海鞘1. 肌质和肌细胞的特化肌质和肌细胞的特化Whittacker(1973)首先用组织化学方法检测了海鞘胚胎首先用组织化学方法检测了海鞘胚胎中乙酰胆碱酶中乙酰胆碱酶(AChE)的发育情况，证明海鞘胚胎的胞的发育情况，证明海鞘胚胎的胞质定域。发现质定域。发现AChE只存在于海鞘幼虫肌肉组织中。只存在于海鞘幼虫肌肉组织中。根据海鞘胚胎细胞谱系根据海鞘胚胎细胞谱系(图图6.4), 8-细胞期只需植物极细胞期只需植物极后面一对卵裂球后面一对卵裂球B4.1构成肌肉，分别后单独培育也是构成

11、肌肉，分别后单独培育也是如此，而且如此，而且AChE染色呈阳性染色呈阳性(左图左图)。后来证明。后来证明A4.1卵卵裂球在完好胚胎中也能构成肌肉，它是由于诱导作用裂球在完好胚胎中也能构成肌肉，它是由于诱导作用构成的。当用细胞松弛素构成的。当用细胞松弛素B处置不同时期海鞘胚胎抑处置不同时期海鞘胚胎抑制胞质分裂再进展制胞质分裂再进展AChE活性检测时发现，所得结果活性检测时发现，所得结果与细胞谱系分析吻合与细胞谱系分析吻合(右图右图) 2. 内胚层、表皮和前后轴的决议内胚层、表皮和前后轴的决议实验证明，内胚层特异的碱性磷酸酶只在预定构成消实验证明，内胚层特异的碱性磷酸酶只在预定构成消化道的细胞中产

12、生。后来利用细胞和细胞或细胞和化道的细胞中产生。后来利用细胞和细胞或细胞和细胞碎片交融的实验追踪决议内胚层和表皮细胞发细胞碎片交融的实验追踪决议内胚层和表皮细胞发育命运的形状发生决议子育命运的形状发生决议子(以下图以下图): 当一个细胞谱系当一个细胞谱系的细胞或细胞碎片与另一个细胞谱系的细胞交融后的细胞或细胞碎片与另一个细胞谱系的细胞交融后用生化标志或抗体标志检测很容易发现交融细胞能用生化标志或抗体标志检测很容易发现交融细胞能否新的发育命运否新的发育命运.结果阐明，表皮决议子在受精过程中迁移到卵子的动结果阐明，表皮决议子在受精过程中迁移到卵子的动物极顶部区物极顶部区(apical region

13、)，卵裂时进入动物极卵裂，卵裂时进入动物极卵裂球中，即球中，即8-细胞期胚胎的细胞期胚胎的a4.2和和b4.2两卵裂球中；而两卵裂球中；而内胚层决议子在受精过程中迁移到卵子植物极半球，内胚层决议子在受精过程中迁移到卵子植物极半球，卵裂期进入植物极卵裂球中。卵裂期进入植物极卵裂球中。伴随受精时卵子细胞质运动，海鞘胚胎的前后轴也被决议下来。伴随受精时卵子细胞质运动，海鞘胚胎的前后轴也被决议下来。在受精过程卵质运动完成后，除去受精卵植物极后端大约在受精过程卵质运动完成后，除去受精卵植物极后端大约10%的细胞质的细胞质(PVC)，那么大多数胚胎短少前后轴，发育成只，那么大多数胚胎短少前后轴，发育成只具

14、有前端的辐射对称幼虫。假设将一个胚胎的具有前端的辐射对称幼虫。假设将一个胚胎的PVC移植到另移植到另一个切除一个切除PVC胚胎的前端，结果前端发育为新的后端，后端胚胎的前端，结果前端发育为新的后端，后端发育为前端。发育为前端。海鞘肌肉、内胚层和表皮三种海鞘肌肉、内胚层和表皮三种组织胞质决议子的运动比较组织胞质决议子的运动比较图仅代表卵子外表观图仅代表卵子外表观 二二. 软体动物软体动物Wilson(1904)将帽贝早期卵裂球分别培育发现，其发育将帽贝早期卵裂球分别培育发现，其发育命运、分裂速度和分裂方式都和完好胚胎内的一样命运、分裂速度和分裂方式都和完好胚胎内的一样卵裂球一样卵裂球一样(以下图

15、以下图)。这是由特定的形状发生决议子。这是由特定的形状发生决议子为根底的。为根底的。帽贝成纤毛细胞的分化帽贝成纤毛细胞的分化A.A.帽贝正常胚胎中成纤毛细胞的分帽贝正常胚胎中成纤毛细胞的分化化 a.16-a.16-细胞期侧面观细胞期侧面观. .预定成纤毛预定成纤毛细胞以深色表示细胞以深色表示. b.48-. b.48-细胞期细胞期. c. c.纤毛幼虫期动物极观纤毛幼虫期动物极观. .纤毛位于成纤纤毛位于成纤毛细胞上毛细胞上. .B.B.分别培育的帽贝成纤毛细胞的分分别培育的帽贝成纤毛细胞的分化化. a. a.分别的成纤毛细胞分别的成纤毛细胞. b,c. . b,c. 培培育过程中第育过程中第

16、1 1和第和第2 2次卵裂次卵裂. d. d.纤毛纤毛构成构成. . 即使分别后单独培育即使分别后单独培育, ,成纤毛成纤毛细胞同样在正常时间构成纤毛细胞同样在正常时间构成纤毛软体动物胚胎在第一次卵裂前植物极部分胞质向下突起，构软体动物胚胎在第一次卵裂前植物极部分胞质向下突起，构成极叶成极叶(polar lobe)。第一次卵裂构成。第一次卵裂构成AB和和CD两个卵裂球，两个卵裂球，极叶与极叶与CD以细柄相连。极叶约占卵子总体积的以细柄相连。极叶约占卵子总体积的1/3, 因此看因此看起来象一个卵裂球起来象一个卵裂球, 胚胎外笼统三叶状胚胎外笼统三叶状, 称为三叶期称为三叶期(trefoil st

17、age)。第一次卵裂完成后，极叶消逝并入。第一次卵裂完成后，极叶消逝并入CD卵裂球。第卵裂球。第二次卵裂时极叶再次出现，卵裂完成后仅与二次卵裂时极叶再次出现，卵裂完成后仅与D卵裂球相连，卵裂球相连，后并入后并入D卵裂球。以后极叶出现就不明显了。卵裂球。以后极叶出现就不明显了。极叶突出和缩回各发生两次极叶突出和缩回各发生两次切除实验证明，三叶期除去极叶不能构成正常的担轮幼虫，切除实验证明，三叶期除去极叶不能构成正常的担轮幼虫，构成短少中胚层的幼虫；构成短少中胚层的幼虫；4-细胞期切除细胞期切除D卵裂球也构成短卵裂球也构成短少中胚层的幼虫。证明极叶含有中胚层构成决议子。少中胚层的幼虫。证明极叶含有

18、中胚层构成决议子。壳腺是中胚层细胞诱导外胚层细胞构成的，除去极叶没有中胚壳腺是中胚层细胞诱导外胚层细胞构成的，除去极叶没有中胚层构成，也就没有诱导者诱导外胚层构成壳腺。层构成，也就没有诱导者诱导外胚层构成壳腺。 极叶中形状发生决议子能够位于卵子皮层或细胞骨架中极叶中形状发生决议子能够位于卵子皮层或细胞骨架中, 而不而不在可分散的细胞质中。在可分散的细胞质中。将螺将螺(Ilyanassa obsoleto)三叶期胚胎离心使极叶中可分散细胞三叶期胚胎离心使极叶中可分散细胞质流入质流入CD卵裂球中卵裂球中, 再切除极叶再切除极叶, 发育的胚胎仍短少中胚发育的胚胎仍短少中胚层构造层构造; 将极叶细胞质

19、吸出，其它部位的细胞质流入极叶将极叶细胞质吸出，其它部位的细胞质流入极叶, 发育的胚胎正常发育的胚胎正常; 将极叶细胞质参与将极叶细胞质参与B卵裂球中卵裂球中, B卵裂球并卵裂球并不产生中胚层构造。因此可分散细胞质不含形状发生决议不产生中胚层构造。因此可分散细胞质不含形状发生决议子。因此，形状发生决议子能够位于卵子皮层或细胞骨架子。因此，形状发生决议子能够位于卵子皮层或细胞骨架中中.由于极叶细胞质的进入，由于极叶细胞质的进入，D 卵裂球比其它卵裂球比其它3个卵裂球都大，故称个卵裂球都大，故称其为大卵裂球其为大卵裂球(macromere)。D 分裂产生分裂产生1d 和和1D，1D 分裂产分裂产生

20、生2d 和和2D，2D 分裂产生分裂产生3d和和3D，3D 分裂产生分裂产生4d 和和4D。当。当除去除去D 或或1D 或或2D 卵裂球时卵裂球时,发育的胚胎短少心脏、消化道、发育的胚胎短少心脏、消化道、面盘、壳腺、眼和足。除去面盘、壳腺、眼和足。除去3D，胚胎只短少心脏和消化道。，胚胎只短少心脏和消化道。可见原先存在于可见原先存在于D 卵裂球中的某些形状发生决议子分配到卵裂球中的某些形状发生决议子分配到3d卵裂球中。只除去卵裂球中。只除去4D 对胚胎发育没有质的影响。对胚胎发育没有质的影响。但除去但除去4d, 那么胚胎短少心脏那么胚胎短少心脏和消化道。因此形故意脏和消化和消化道。因此形故意脏

21、和消化道的决议子已分配到道的决议子已分配到4d卵裂球卵裂球中。中。4d下一次卵裂时产生两个下一次卵裂时产生两个成中胚层细胞，它们未来构成中成中胚层细胞，它们未来构成中胚层的心脏和内胚层的消化道。胚层的心脏和内胚层的消化道。 三三. 线虫线虫1. 生殖细胞的特化生殖细胞的特化卵子细胞质中存在区域分布的形状发生决议子，这在卵子细胞质中存在区域分布的形状发生决议子，这在整个动物界是普遍景象，最常见的决议子是生殖细整个动物界是普遍景象，最常见的决议子是生殖细胞决议子。胞决议子。Boveri第一个对胚胎发育中染色体变化进展了察看，第一个对胚胎发育中染色体变化进展了察看，发现副蛔虫单倍体生殖细胞只需发现副

22、蛔虫单倍体生殖细胞只需2条染色体，第一次条染色体，第一次卵裂为纬裂构成动物极和植物极两个卵裂球；在第卵裂为纬裂构成动物极和植物极两个卵裂球；在第二次卵裂前动物极卵裂球染色体两端裂解成数十个二次卵裂前动物极卵裂球染色体两端裂解成数十个小片段，分布细胞质中，不再参与新构成的细胞核小片段，分布细胞质中，不再参与新构成的细胞核内，因此失去很多基因，这一景象称为染色体消减内，因此失去很多基因，这一景象称为染色体消减(chromosome diminution)。植物极卵裂球仍坚持正。植物极卵裂球仍坚持正常数目染色体。常数目染色体。 第二次卵裂，动物极经裂，植物极纬裂，在下一次卵裂前接近第二次卵裂，动物极

23、经裂，植物极纬裂，在下一次卵裂前接近动物极的卵裂球染色体消减，因此动物极的卵裂球染色体消减，因此4-细胞期胚胎只需细胞期胚胎只需1个卵裂个卵裂球含有正常数目染色体。以后每次卵裂有一个卵裂球发生染球含有正常数目染色体。以后每次卵裂有一个卵裂球发生染色体消减，色体消减，16-细胞期只需细胞期只需2个卵裂球含全数染色体，最终只个卵裂球含全数染色体，最终只需需1个卵裂球含全数染色体构成生殖细胞，其它构成体细胞。个卵裂球含全数染色体构成生殖细胞，其它构成体细胞。当将副蛔虫受精卵卵裂前离心使纺锤体旋转当将副蛔虫受精卵卵裂前离心使纺锤体旋转90，卵裂由纬裂变，卵裂由纬裂变成经裂构成的两个卵裂球内均不发生染色

24、体消减，下一次纬成经裂构成的两个卵裂球内均不发生染色体消减，下一次纬裂产生的两个动物极细胞均发生消减，植物极均不。阐明植裂产生的两个动物极细胞均发生消减，植物极均不。阐明植物极含有某些物质维护卵裂球染色体不消减，这些物质决议物极含有某些物质维护卵裂球染色体不消减，这些物质决议生殖细胞构成，称为生殖质生殖细胞构成，称为生殖质(germ plasm).副蛔虫正常受精卵副蛔虫正常受精卵(A)和经和经离心处置的受精卵离心处置的受精卵(B)分分裂时生殖质的分布裂时生殖质的分布A.正常情况下生殖质保管在正常情况下生殖质保管在最靠植物极的裂球中，最靠植物极的裂球中，该裂球保管全数染色体，该裂球保管全数染色体

25、，成为生殖干细胞成为生殖干细胞B.离心使第一次卵裂面旋转离心使第一次卵裂面旋转90，由此构成的两裂隙，由此构成的两裂隙球全保管有生殖质。两球全保管有生殖质。两个裂隙球中的染色体都个裂隙球中的染色体都必需不发生消减。经两必需不发生消减。经两次卵裂后，植物极两个次卵裂后，植物极两个裂球成为生殖干细胞裂球成为生殖干细胞2. 咽部原始细胞命运的决议咽部原始细胞命运的决议第一次卵裂产生第一次卵裂产生P和和AB卵裂球，后端卵裂球，后端P卵裂产生卵裂产生EMS和和P2卵裂球，只需卵裂球，只需EMS分别后能产生咽部肌肉。而分别后能产生咽部肌肉。而EMS分裂后产生分裂后产生MS和和E两个卵裂球，只需两个卵裂球，

26、只需MS具有具有构成咽部组织的潜能。构成咽部组织的潜能。秀丽线虫胚胎中发现秀丽线虫胚胎中发现SKN-1蛋白质能够是一种蛋白质能够是一种“转录因转录因子样形状发生决议子，它是一种母源性多肽子样形状发生决议子，它是一种母源性多肽,控制控制构成咽后部的构成咽后部的EMS卵裂球命运。卵裂球命运。阐明母源性因子分别到特定卵裂球中自主决议构成咽阐明母源性因子分别到特定卵裂球中自主决议构成咽部细胞的命运。其突变体部细胞的命运。其突变体(skn_1)胚胎既不能由胚胎既不能由EMS产生咽，也不能产生肠。产生咽，也不能产生肠。 SKN-1在细胞质中处于无活性形状。第一次卵裂后它大部分进在细胞质中处于无活性形状。第

27、一次卵裂后它大部分进入入P1细胞核，少量进入细胞核，少量进入AB； 第二次卵裂，第二次卵裂，P1产生产生EMS和和P2 细胞核均含细胞核均含SKN-1。它能够是一种形状发生决议子，它能激。它能够是一种形状发生决议子，它能激活所在卵裂球中某些特定基因，并决议它们的发育命运。但活所在卵裂球中某些特定基因，并决议它们的发育命运。但还需求另外一些因子将还需求另外一些因子将SKN-1功能限制于功能限制于EMS卵裂球中，同卵裂球中，同时阻止它们在时阻止它们在P2卵裂球中发生作用。卵裂球中发生作用。 把把SKN-1功能限制于功能限制于4-细胞期细胞期EMS卵裂球是经过卵裂球是经过pie-1 (pharyng

28、eal and imtestinal excess)和和mex-1(muscle excess)基基因活动实现的。二者均能调理因活动实现的。二者均能调理skn-1的活动。的活动。pie-1和和mex-1基基因突变将改动秀丽线虫因突变将改动秀丽线虫8-细胞期胚胎中细胞决议作用，产生细胞期胚胎中细胞决议作用，产生一些额外的卵裂球构成一些额外的卵裂球构成MS细胞。细胞。在在pie-1缺陷型母体胚胎中，缺陷型母体胚胎中，P3和和C姊妹卵裂球分别转变成姊妹卵裂球分别转变成E和和MS卵裂球；在卵裂球；在mex-1缺陷型母体胚胎中，缺陷型母体胚胎中，AB卵裂球产生的卵裂球产生的子细胞均构成子细胞均构成MS卵

29、裂球；在来自同时短少卵裂球；在来自同时短少pie-1和和mex-1产产物母体胚胎中，其前端物母体胚胎中，其前端6个细胞为个细胞为MS卵裂球卵裂球, 后端后端2个细胞个细胞为为E卵裂球。卵裂球。可见蛋白质可见蛋白质PIE-1和和MEX-1可以各自单独发生作用可以各自单独发生作用: MEX-1在在第一次卵裂时使第一次卵裂时使SKN-1不对称地分配到不对称地分配到P1卵裂球中；而卵裂球中；而PIE-1在第二次卵裂时使在第二次卵裂时使SKN-1不对称地分配到不对称地分配到EMS卵裂球卵裂球(图图).无论怎样野生型基因无论怎样野生型基因skn-1都是额外的都是额外的MS卵卵裂球构成所必需的裂球构成所必需

30、的;缺乏缺乏skn-1的胚胎不能构成咽的胚胎不能构成咽.这样这样MEX-1, PIE-1和和SKN-1的激活联络在一的激活联络在一同。同。PIE-1也起促进作也起促进作用坚持生殖细胞全能性。用坚持生殖细胞全能性。野生型和突变型胚胎中野生型和突变型胚胎中MS细胞决议模型细胞决议模型 四四. 昆虫昆虫1. 极质和生殖细胞的分化极质和生殖细胞的分化昆虫卵含有的生殖质能维护生殖细胞染色体免于消减昆虫卵含有的生殖质能维护生殖细胞染色体免于消减.蠓在胚胎卵裂时多数细胞的染色体由原来蠓在胚胎卵裂时多数细胞的染色体由原来40条失去条失去32条条, 只需位于卵后端的两个细胞核染色体不消减，只需位于卵后端的两个细

31、胞核染色体不消减，并保管一段时间不分裂，最终这两个细胞核构成生并保管一段时间不分裂，最终这两个细胞核构成生殖细胞的核殖细胞的核.当用结扎方法阻止细胞核迁入卵子后端细胞质时，一当用结扎方法阻止细胞核迁入卵子后端细胞质时，一切细胞核染色体都阅历消减，发育成的蠓是不育的，切细胞核染色体都阅历消减，发育成的蠓是不育的，短少生殖细胞。短少生殖细胞。当结扎松开让发生染色体消减的细胞核进入卵子后端当结扎松开让发生染色体消减的细胞核进入卵子后端细胞质，发育的蠓具有生殖细胞，但不能分化成有细胞质，发育的蠓具有生殖细胞，但不能分化成有功能的精子和卵子。功能的精子和卵子。证明证明:消减的染色质中含有在生殖细胞构成过

32、程中处于消减的染色质中含有在生殖细胞构成过程中处于活泼形状的基因活泼形状的基因.有研讨发如今极细胞有研讨发如今极细胞(polar cell)构成前除去或破坏蜜蜂卵子的极构成前除去或破坏蜜蜂卵子的极质质 (polar plasm)，即卵子后端的生殖质，发育的蜜蜂缺乏生，即卵子后端的生殖质，发育的蜜蜂缺乏生殖细胞，不能繁衍。在蜜蜂卵子极质中含有极粒殖细胞，不能繁衍。在蜜蜂卵子极质中含有极粒(polar granule)，虽然其功能尚不清楚，但它总与极质以后构成生殖，虽然其功能尚不清楚，但它总与极质以后构成生殖细胞联络在一同，成为识别极质和生殖细胞的标志。细胞联络在一同，成为识别极质和生殖细胞的标志

33、。蠓胚胎中的蠓胚胎中的染色体消减染色体消减极粒在胚胎发育过程中不断变化：极粒在胚胎发育过程中不断变化：受精前致密的膜状极粒聚集在线受精前致密的膜状极粒聚集在线粒体周围，当胚胎细胞核迁移到粒体周围，当胚胎细胞核迁移到极区前，极粒分散开来，最终并极区前，极粒分散开来，最终并入极细胞中。当极细胞向生殖嵴入极细胞中。当极细胞向生殖嵴(germinal ridge)内迁移时，极粒内迁移时，极粒进 一 步 分 散 成 被 称 为 朦 胧 子进 一 步 分 散 成 被 称 为 朦 胧 子(nuage)的细丝，聚集于核膜周围。的细丝，聚集于核膜周围。极粒这种极粒这种 变化很能够普遍存在变化很能够普遍存在,并在

34、并在配子发生中起重要作用配子发生中起重要作用.右图示将极质从未被辐射的供主移右图示将极质从未被辐射的供主移植到被辐射的受体，可挽救辐射植到被辐射的受体，可挽救辐射诱导的不育诱导的不育.l图由左至右：图由左至右：l1正常胚胎具有卵裂球和极细胞正常胚胎具有卵裂球和极细胞l2卵裂早期被辐射胚胎具有卵裂卵裂早期被辐射胚胎具有卵裂球但无极细胞球但无极细胞; l3 注入极质的被辐射胚胎注入极质的被辐射胚胎. 2. 果蝇晚期发育中细胞不对称分裂果蝇晚期发育中细胞不对称分裂果蝇神经系统的研讨阐明，形状发生决议子能够在胚果蝇神经系统的研讨阐明，形状发生决议子能够在胚胎发育晚期发生分别。果蝇幼虫神经系统构成时神胎

35、发育晚期发生分别。果蝇幼虫神经系统构成时神经干细胞经干细胞(成神经细胞成神经细胞)分裂产生两个性质截然不同分裂产生两个性质截然不同的子细胞的子细胞: 一个成神经细胞一个成神经细胞(干细胞干细胞); 另一个成为神另一个成为神经节母细胞经节母细胞(ganglion mother cell)。后者分裂产生。后者分裂产生的细胞预定分化为神经元。的细胞预定分化为神经元。神经节母细胞含有一些特异的蛋白质，如膜蛋白神经节母细胞含有一些特异的蛋白质，如膜蛋白Numb和转录因子和转录因子prospero, 它们决议了神经元的发它们决议了神经元的发育命运。虽然这些特异性蛋白质分布于神经节母细育命运。虽然这些特异性

36、蛋白质分布于神经节母细胞，但它们并非在这些细胞内合成的，它们是在成胞，但它们并非在这些细胞内合成的，它们是在成神经细胞中合成的。神经细胞中合成的。有研讨发现，在成神经细有研讨发现，在成神经细胞中合成的胞中合成的Numb 和和prospero位于部分细胞膜位于部分细胞膜上，当细胞完成分裂后上，当细胞完成分裂后这些蛋白质都分隔到神这些蛋白质都分隔到神经节母细胞中经节母细胞中(右图右图)。这两种蛋白质具有一段共这两种蛋白质具有一段共同的氨基酸序列，它能同的氨基酸序列，它能够与成神经细胞分裂时够与成神经细胞分裂时的不对称分别有关，当的不对称分别有关，当这段共同的氨基酸序列这段共同的氨基酸序列被 剔 除

37、 后 ，被 剔 除 后 ， N u m b 和和prospero将被随机地分配将被随机地分配到两个子细胞中到两个子细胞中. 五五. 两栖类生殖细胞的特化两栖类生殖细胞的特化研讨发现林蛙受精卵植物极皮层中含有染色特性和果研讨发现林蛙受精卵植物极皮层中含有染色特性和果蝇极质类似的物质蝇极质类似的物质, 发育中它流入少数几个预定内发育中它流入少数几个预定内胚层细胞胚层细胞, 最后迁移到生殖嵴内最后迁移到生殖嵴内, 它们是原始生殖细它们是原始生殖细胞胞(下左图下左图)。假设将蛙神经胚中向生殖嵴迁移的含原始生殖细胞的假设将蛙神经胚中向生殖嵴迁移的含原始生殖细胞的内胚层切下，移植到另一只蛙神经胚中内胚层切

38、下，移植到另一只蛙神经胚中(下右图下右图): 结结果供主细胞核只需一个核仁，受体细胞核有两个核果供主细胞核只需一个核仁，受体细胞核有两个核仁，仁，结果阐明结果阐明:供主胚胎发育的成蛙不育供主胚胎发育的成蛙不育; 受体胚胎发育的成蛙不但正常繁衍，而且与正常蛙受体胚胎发育的成蛙不但正常繁衍，而且与正常蛙交配产生的后代既有细胞核含一个核仁的，也有含交配产生的后代既有细胞核含一个核仁的，也有含两个核仁的。两个核仁的。第四节第四节 形状发生决议子的性质形状发生决议子的性质形状发生决议子不但广泛存在于动物卵细形状发生决议子不但广泛存在于动物卵细胞质中，而且在细胞分化中起决议性作胞质中，而且在细胞分化中起决

39、议性作用。它能够是一些特异性蛋白质或用。它能够是一些特异性蛋白质或mRNA，它们可激活或抑制某些基因的，它们可激活或抑制某些基因的表达表达, 从而决议细胞的分化方向。从而决议细胞的分化方向。一一. 海鞘的形状发生决议子海鞘的形状发生决议子研讨发现海鞘胚胎能够含有两类形状发生研讨发现海鞘胚胎能够含有两类形状发生决议子决议子: 可以激活某些基因转录的物可以激活某些基因转录的物质质; 能够是能够是mRNA。由于直到原肠胚才干在由于直到原肠胚才干在B4.1卵裂球后裔卵裂球后裔细胞中检测到细胞中检测到AChE的的mRNA，所以它，所以它是新合成的；而且多数组织特异性构造是新合成的；而且多数组织特异性构造

40、构成对转录抑制剂敏感。构成对转录抑制剂敏感。 另外，能够形状发生决议子以另外，能够形状发生决议子以mRNA的方式存在于卵内一定区域，的方式存在于卵内一定区域，如内胚层特异的碱性磷酸酶，用抑制如内胚层特异的碱性磷酸酶，用抑制mRNA合成的放线菌素合成的放线菌素D处置不影响它的合成；而用抑制蛋白质合成的嘌呤霉素处置那处置不影响它的合成；而用抑制蛋白质合成的嘌呤霉素处置那么无碱性磷酸酶产生，因此碱性磷酸酶的么无碱性磷酸酶产生，因此碱性磷酸酶的mRNA存在于卵细胞存在于卵细胞质中，在卵裂过程中它被分配到未来发育为内胚层的卵裂球中质中，在卵裂过程中它被分配到未来发育为内胚层的卵裂球中.同样，肌肉特异性肌

41、动蛋白构成决议子也以同样，肌肉特异性肌动蛋白构成决议子也以mRNA的方式存在于的方式存在于海鞘卵子黄色新月细胞质的细胞骨架成分，分布在卵子皮层中，海鞘卵子黄色新月细胞质的细胞骨架成分，分布在卵子皮层中，受精后随黄色物质分隔到植物极，以后随卵裂进入预定构成肌受精后随黄色物质分隔到植物极，以后随卵裂进入预定构成肌肉的细胞中。肉的细胞中。 二二. 果蝇极质果蝇极质果蝇极质可以决议那些含有极质的细胞的命运果蝇极质可以决议那些含有极质的细胞的命运(以下图以下图): 如将野生型果蝇卵的极质移植到另一如将野生型果蝇卵的极质移植到另一个遗传上具有标志的突变体果蝇胚胎的前端，个遗传上具有标志的突变体果蝇胚胎的前

42、端，其细胞类似正常胚胎后部的生殖细胞。然后其细胞类似正常胚胎后部的生殖细胞。然后将这些前端细胞移植到以不同突变体为标志将这些前端细胞移植到以不同突变体为标志的受体后部，的受体后部， 它们的后代能迁移到生殖腺，它们的后代能迁移到生殖腺，当将它们与未移植的突变体交配，产生的后当将它们与未移植的突变体交配，产生的后代有些是野生型的，证明这些后代的生殖细代有些是野生型的，证明这些后代的生殖细胞来自非亲代的果蝇品系。胞来自非亲代的果蝇品系。果蝇极粒已分别出果蝇极粒已分别出, 它主要由蛋它主要由蛋白质和白质和mRNA 组成。极质的主组成。极质的主要组分之一是要组分之一是gcl(germ cell-less)基因转录的基因转录的mRNA。野生型。野生型gcl基因在果蝇卵巢的营养细胞中基因在果蝇卵巢的营养细胞中转录，转录的转录，转录的mRNA经过环管经