第4章细胞质膜

1、翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第细胞生物学（第4版）版）Copyright 高等教育出版社 2011 第第4章章 细胞质膜细胞质膜翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 质膜又称细胞膜（质膜又称细胞膜（cell membranecell membrane） 围绕在细胞最外层，由脂类、蛋白质和糖围绕在细胞最外层，由脂类、蛋白质和糖类组成的生物膜。类组成的生物膜。基本概念生物膜（生物膜（biomembranebiomembrane；biological membranebiological membrane） 质膜和细胞内各种膜的统称。质膜和细胞内

2、各种膜的统称。质膜在结构上作为细胞的界膜，使细胞具有相对稳质膜在结构上作为细胞的界膜，使细胞具有相对稳定的内环境，同时又是细胞与环境之间的物质运输定的内环境，同时又是细胞与环境之间的物质运输、能量转换和信息传递之间发挥重要作用。、能量转换和信息传递之间发挥重要作用。翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 本章主要内容本章主要内容 细胞质膜的结构模型与基本成分 细胞质膜的基本特征与功能翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 第一节第一节 细胞质膜的结构模型与基本成分细胞质膜的结构模型与基本成分 细胞质膜（plasma m

3、embrane） 真核细胞内的膜（internal membrane）系统 真核细胞内膜系统（endomembrane system） 生物膜（biomembrane）翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 一、细胞质膜的结构模型一、细胞质膜的结构模型 三明治模型 单位膜模型 流动镶嵌模型 脂筏模型翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 1. 质膜由双层脂分子构成的推测质膜由双层脂分子构成的推测Gorter, E.; Grendel, F. (1925). “On Bimolecular Layers of Lipoi

4、ds on the Chromocytes of the Blood”. The Journal of experimental medicine , 41 (4): 439443.v质膜结构的研究历史质膜结构的研究历史1. E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。细胞膜由连续的脂类物质组成。翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 红细胞的基本性质红细胞的基本性质 成熟的红细胞呈双面凹或单面凹陷的盘状，成熟的红细胞呈双面凹或单面凹陷的盘状，直径约为直径约为

5、7m,7m,厚度厚度1.7m,1.7m,表面积为表面积为145m2145m2； 红细胞的主要功能是携带红细胞的主要功能是携带O2O2和运输和运输CO2CO2，红，红细胞的寿命约为细胞的寿命约为120120天。天。翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 2. E. Gorter & F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人类红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。3. J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油水界面的张力低得多，

6、推测膜中含有蛋白质，从而提出了”蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型。翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 球球 形形 蛋蛋 白白 质质 层层J.F .D an ielli & H .d a vs o n 提提 出出 的的 第第 一一 个个 质质 膜膜 模模 型型 .双双 分分 子子 片片 层层 模模 型型 / D an ielli d a vs o n 模模 型型翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 3. 单位膜模型单位膜模型 1959 年，年，Robertson电镜超薄切片中的细胞质膜显示出暗亮暗三条带翟

7、中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 4. 流动镶嵌模型流动镶嵌模型 1972年，年，Singer 和和Nicolson 膜的流动性流动性 膜蛋白分布的不对称性不对称性Singer, S. J.; Nicolson, G. L. (1972). The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Science , 175 (4023):

8、 720731.翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 5. 脂筏模型脂筏模型 1988年，年，Simons 胆固醇、鞘磷脂等富集区域形成相对有序的脂相，如同漂浮在脂双层上的“脂筏” 载着执行特定生物学功能膜蛋白Simons K, van Meer G (August 1988). Lipid sorting in epithelial cells. Biochemistry, 27 (17): 6197202.Simons K, Ikonen E (June 1997). Functional rafts in cell membranes. Natur

9、e,387 (6633): 56972.翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 6. 目前对生物膜结构的认识目前对生物膜结构的认识 磷脂分子在水相中具有自发封闭自发封闭的性质 蛋白质分子以不同方式镶嵌镶嵌在脂双层分子中或结合结合在其表面 生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液二维溶液 细胞生命活动中，生物膜处于不断的动态变化动态变化中翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 二、膜脂二、膜脂 (membrane lipid)翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （一）成分（一

10、）成分 甘油磷脂 鞘脂 固醇翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 1. 甘油磷脂甘油磷脂 具有一个极性头和两个非极性的尾 脂肪酸碳链为偶数 除饱和脂肪酸外常含1-2 个双键的不饱和脂翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 鞘氨鞘氨醇醇翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 甘油磷脂与鞘磷脂甘油磷脂与鞘磷脂翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 2. 鞘脂鞘脂 主要在高尔基体合成 鞘磷脂形成的脂双层厚度较甘油磷脂厚度大A. 卵磷脂B. 鞘磷脂C

11、. 卵磷脂和胆固醇D. 鞘磷脂和胆固醇翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 3. 固醇：胆固醇及其类似物固醇：胆固醇及其类似物 含4 个闭环，亲水的头部为一个羟基 调节膜的流动性，增调节膜的流动性，增加膜的稳定性加膜的稳定性以及降低水溶性物质通透性 脂筏基本结构成分脂筏基本结构成分，还是很多重要生物活性分子的前体化合物，如固醇类激素、维生素D和胆酸等。Figure 10-4 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011

12、 （二）膜脂的运动方式（二）膜脂的运动方式 沿膜平面的侧向运动侧向运动 脂分子围绕轴心的自自旋运动旋运动 脂分子尾部摆动尾部摆动 双层脂分子之间的翻翻转运动转运动Figure 10-11b Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （三）脂质体（三）脂质体 (liposome) 脂质体：脂质体：根据磷脂分子可在水相中形成稳定脂双层膜的现象而制备的人工膜 用途：用途：可嵌入不同的膜蛋白， 是研究膜脂与膜蛋白生物学性质以及转基因、药物靶向的好材料翟中和 王喜

13、忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 三、膜蛋白三、膜蛋白(membrane protein) 膜蛋白种类繁多 赋予生物膜重要的生物学功能Figure 10-19 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （一）膜蛋白的三种基本类型（一）膜蛋白的三种基本类型 外在膜蛋白或外周膜蛋白 内在膜蛋白或整合膜蛋白 脂锚定膜蛋白翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 外周蛋白外周蛋白(periphe

14、ral protein)又称附着蛋白又称附着蛋白(protein-attached)。这种蛋白完全外露在脂双层的。这种蛋白完全外露在脂双层的内外两侧，为水溶性蛋白，靠离子键或其他较弱内外两侧，为水溶性蛋白，靠离子键或其他较弱的键与膜表面的蛋白质或脂分子结合。只要提高的键与膜表面的蛋白质或脂分子结合。只要提高温度或者改变溶液的离子强度就可以将外周蛋白温度或者改变溶液的离子强度就可以将外周蛋白分离下来。分离下来。外周蛋白翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 脂锚定膜蛋白的脂锚定膜蛋白的 3 种类型种类型A：脂肪酸结合到膜蛋白 N 端的甘氨酸残基上B：烃链结合

15、到膜蛋白 C 端的半胱氨酸残基上C：通过糖脂锚定在细胞质膜上（磷脂酰肌醇-寡聚糖-磷酸乙醇胺）翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （二）内在膜蛋白与膜脂结合的方式（二）内在膜蛋白与膜脂结合的方式 内在膜蛋白为跨膜蛋白跨膜蛋白 可分为：胞质外结构域胞质外结构域、跨膜结构域跨膜结构域和胞质内结胞质内结构域构域翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 内在膜蛋白与膜脂结合的方式内在膜蛋白与膜脂结合的方式 膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心相互作用 跨膜结构域两端带正电荷的氨基酸残基或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、M

16、g2+与带负电的磷脂极性头部相互作 通过自身在胞质一侧的半胱氨酸残基共价结合到膜脂肪酸分子上翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （三）去垢剂（三）去垢剂 离子型去垢剂：离子型去垢剂：如SDS，可破坏蛋白质中离子键和氢键等非共价键，甚至改变蛋白质亲水部分的构象 非离子去垢剂：非离子去垢剂：如Triton X-100，对蛋白质作用比较温和，用于膜蛋白的分离与纯化 一端亲水、一端疏水的两性小分子两性小分子，是分离与研究膜蛋白的常用试剂翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 第二节第二节 细胞质膜的基本特征与功能细胞质膜的

17、基本特征与功能 流动性流动性 不对称性不对称性 膜骨架膜骨架 质膜的基本功能质膜的基本功能翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 一、膜的流动性一、膜的流动性 膜的流动性是是所有的生物膜的基本特征，是细胞生长增殖等生命活动的必要条件 膜的流动状态受细胞代谢过程的调节翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （一）膜脂的流动性（一）膜脂的流动性 脂肪酸链脂肪酸链越短、不饱和程度不饱和程度越高，流动性越大 温度温度对膜脂的运动有明显影响 胆固醇胆固醇对膜的流动性起着双重调节作用翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版

18、） 高等教育出版社 2011 （二）膜蛋白的流动性（二）膜蛋白的流动性 荧光标记人-鼠细胞融合实验 成斑现象（patching）或成帽现象（capping）Figure 10-35 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （二）膜蛋白的流动性（二）膜蛋白的流动性 膜蛋白流动性受多种因素限制： 如紧密连接、细胞骨架的影响等翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （三）膜脂和膜蛋白运动速率的检测（三）膜脂和膜蛋白运动速

19、率的检测 荧光漂白恢复（FRAP）技术用荧光染料标记膜脂或膜蛋白用激光束照射使表面形成漂白斑通过扩散，标记分子进入漂白斑，反差减小标记分子进一步扩散，斑点消失。根据荧光恢复的速度根据荧光恢复的速度, 可推算膜脂或膜蛋白的扩散速度可推算膜脂或膜蛋白的扩散速度翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 二、膜的不对称性二、膜的不对称性 膜脂和膜蛋白在生物膜上呈不对称分布 糖蛋白和糖脂的糖基部分均位于细胞质膜的外侧 电镜冷冻蚀刻技术电镜冷冻蚀刻技术翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （一）细胞质膜各膜面的名称（一）细胞质膜各

20、膜面的名称 质膜的细胞外表面（extrocytoplasmic surface，ES） 质膜的原生质表面（ protoplasmic surface， PS） 细胞外小叶断裂面（extrocytoplasmic face，EF） 原生质小叶断裂面（protoplasmic face，PF）翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （二）膜脂的不对称性（二）膜脂的不对称性 膜脂的不对称性是指同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布 糖脂分布表现出完全不对称性：非胞质侧翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （二）膜脂的不对

21、称性（二）膜脂的不对称性翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （三）膜蛋白的不对称性（三）膜蛋白的不对称性Figure 10-27 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)膜蛋白的不对称： 每种膜蛋白在膜中都有特定的排布方向，与其功能相适应，这是膜蛋白不对称性的主要因素。膜蛋白的不对称性包括外周蛋白分布的不对称以及整合蛋白内外两侧氨基酸残基数目的不对称。翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 糖脂 糖蛋白细胞质膜上的膜糖都位于质膜外表面，细胞质膜上的膜

22、糖都位于质膜外表面，内膜系统中的膜糖则面向细胞器腔面！内膜系统中的膜糖则面向细胞器腔面！翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 三、细胞质膜相关的膜骨架三、细胞质膜相关的膜骨架Figure 10-42a Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （一）膜骨架（一）膜骨架 细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，参与维持质膜形状并协助质膜完成多种生理功能 哺乳动物红细胞具有很好的弹性和强度Figure 10-40 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)成熟的红细胞没有细胞器，质膜是它的惟一结构，并且易于提纯和分离，是研究膜和膜骨架的最好材料。膜骨架赋予红细胞质膜既有很好的弹性又具有较高强度翟中和 王喜忠