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1、第五章 植物同化物的运输一 . 名词解释P-蛋白(P-protein):亦称切皮蛋白(phloem-protein),是在细胞质中存在的构成微管结构的蛋白质,可以利用 ATP 的能量,推动微管的收缩,从而推动物质的长距离运输。胞间连丝 (plasmodesmata) :连接两个相邻细胞的胞质通道,行使水分、营养物质、小的信号分子,以及大分子的胞质运输能力。韧皮部装载(phloem loading) :指光合产物从韧皮部周围的叶肉细胞装到筛分子-伴胞复合体的整个过程。韧皮部卸出(phloem unloading) :装载在韧皮部的同化物输出到库的接受细胞。输出 (export) :糖分和其他溶质

2、从源运走的过程。运输速率(velocity):单位时间内物质运输的距离,用 m/h或m/s表示。集流运输速率(mass transfer rate) :单位截面积筛分子在单位时间内运输物质的量,常用g/(m2?h域g/(mm2?s炭示。有机物质装载(organic matter loading) :指同化物从筛管周围的叶肉细胞装载到筛管中的过程。有机物质卸出(organic matter unloading) : 指同化物从筛管卸出到库细胞的过程。共质体(symplast) :无数细胞的细胞质,通过胞间连丝连成一体,构成共质体。质外体(apoplast) :质体是一个连续的自由空间,包括细胞壁

3、、细胞间隙、导管等。质外体途径(apoplast pathway) :糖从某些点进入质外体到达韧皮部的过程。共质体途径(symplast pathway) :糖从共质体经胞间连丝到达韧皮部的过程。运输糖(translocated sugar) :由光合作用形成的磷酸丙糖进一步形成的糖,如蔗糖和水苏糖。代谢源(metabolic source) :指产生和供应有机物质的部位与器官。代谢库(metabolic sink) :指贮藏与消耗有机物质的部位与器官。配置 (allocation) :指源叶中新形成同化物转化为贮藏利用和运输用。分配 (partitioning) :是指形成的同化物在各种库之

4、间的分布。生长中心 (growth center) :指生长旺盛、代谢强的部位,如茎生长点。压力流动学说(pressure flow theory) :其基本论点是有机物在筛管中随着液流的流动而移动,其动力是由于输导系统两端的压力势差引起的。细胞质泵动学说(cytoplasmic pumping theory) :该学说认为,筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝, 形成胞纵连束, 纵贯筛管分子, 在束内呈环状的蛋白质反复地、有节奏地收缩与舒张,把细胞质长距离泵走,糖分随之流动。收缩蛋白学说(contractile protein theory) :该学说认为,筛管分子的内腔有一种由微纤丝相连接的网状

5、结构,微纤丝由收缩蛋白的收缩丝组成。收缩蛋白分解ATP,将化学能转化为机械能,通过收缩与舒张进行同化物的长距离运输。协同转移(symport) :指质子促进糖穿过膜进入韧皮细胞的过程,即在同化物的装载过程中,质子与糖一同进入韧皮部细胞。转移细胞( transfer cells) :在共质体与质外体的交替运输过程中,起吸收和转运物质的某些特化薄壁细胞。这种细胞的细胞壁与质膜向内延伸,形成许多皱褶,扩大了物质转移的表面,有利于物质在细胞间的转移。库 -源单位(source-sink unit) :源的同化产物主要供给相应的库。相应的源与库以及二者之间的输导系统,共同构成一个源-库单位。供应能力(s

6、upply ability) :指源内有机物质能否输出以及输出多少的能力。竞争能力(compete ability) :指库中能否输入同化物以及输入多少的能力。运输能力(transport ability) :指有机物质输出和输入部分之间的网络分布、畅通程度及距离远近。溢泌现象(overflow phenomenon) :韧皮部筛管被刺穿后,从伤口处有汁液流出。库容量(sink volume) :是指库的总质量(一般是干重)。库活力(sink activity) :是指单位时间单位干重吸收同化物的速率。库强度(sink strength) :库容量和库活力的乘积。二 . 简答题1. 同化物运输

7、溶质的种类。研究方法: 蚜虫吻刺法, 蚜虫以其吻刺插入叶或茎的筛管细胞吸取汁液; 当 蚜虫吸取汁液时, 用二氧化碳麻醉蚜虫后, 以激光将蚜虫吻刺于下唇处切断, 切 口不断流出筛管汁液,可收集汁液供分析。溶质种类:还原糖(葡糖糖、果糖、甘露糖) ,非还原糖(蔗糖、棉子糖、水苏糖) , 氮化物 (硝酸盐、 含氮有机物如天冬氨酸和谷氨酰胺, 可溶性蛋白 (蛋白激酶) ,矿质元素( K+、 Mg 2+、 Cl-) 、激素(除乙烯外的四大激素)。2. 韧皮部装载步骤。 白天,叶肉细胞光合作用形成的磷酸丙糖, 从叶绿体运到细胞质基质接着转变为蔗糖; 晚上, 叶绿体内的淀粉可能以葡萄糖状态离开叶绿体, 后来

8、转变为 蔗糖。 叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近,这种运输常常只有两三个细胞的距离。 糖分运输到筛分子和伴胞,即筛分子装载。3. 叶片制造的有机物是如何装载到韧皮部筛管分子的?并说明其过程为主动运输过程?有机物韧皮部装载存在两条途径:质外体途径和共质体途径。质外体途径: 叶片制造的光合产物蔗糖释放到质外体, 然后蔗糖分子进入筛分子-伴胞复合体。质外体的蔗糖进入筛分子-伴胞复合体是通过蔗糖-质子同向运输的,即在筛分子-伴胞复合体膜中的ATP酶,不断地将H+泵到质外体;因此,质外体的 H 浓度比共质体高,形成质子梯度,作为推动力,蔗糖和质子沿着质子梯度经过蔗糖-质子同向运输器一起进入筛分子-

9、伴胞复合体。所以,该途径也是主动运输途径,而且该途径只能运输蔗糖。共质体途径:共质体通过胞间连丝把细胞(包括筛分子-伴胞复合体)联系起来形成一个连续的整体, 叶片制造的有机物通过这个连续的整体到达韧皮部筛管分子。该途径不仅能运输蔗糖,还可以运输棉子糖和水苏糖。4. 多聚体- 陷阱模型解释糖分运输有选择性和逆浓度梯度积累的现象。叶肉细胞合成的蔗糖运到维管束鞘细胞, 经过众多的胞间连丝, 进入居间细胞, 居间细胞内的运输蔗糖分别与1 或 2 分子半乳糖结合成棉子糖或水苏糖, 这两者糖分子大,不能扩散回维管束鞘细胞,只能运输到筛分子。5. 同化物的韧皮部卸出途径。共质体途径卸出:同化物通过胞间连丝沿

10、浓度梯度从筛分子-伴胞复合体释放到库细胞。主要是通过扩散和集流的方式进行。质外体途径卸出:筛分子-伴胞复合体与库细胞之间的某些位置不存在胞间连丝,同化物从筛分子-伴胞复合体通过扩散被动的或在运输载体主动的运输至质外体,再由质外体进入库细胞。6. 何为压力流学说?实验依据是什么?不足之处?压力流动学说又叫集流学说,其要点是同化物在筛分子-伴胞(SE-CC)复合体内随着液流的流动而移动,而液流的流动是由于在源库两端之间 SE-CC 复合体内渗透作用所产生的压力势差引起的。在源端( 叶片 ),光合产物被不断地装载到SE-CC复合体中,浓度增加,水势降低,从邻近的木质部吸水膨胀,压力势升高,推动物质向

11、库端流动;在库端,同化物不断地从SE-CC 复合体卸出到库中去,浓度降低,水势升高,水分则流向邻近的木质部,从而引起库端压力势下降,于是在源库两端便产生了压力势差 , 推动物质由源到库源源不断地流动。其实验依据是: 溢泌现象表明,筛管内有正压力的存在; 在接近源、库的两端存在着糖的浓度梯度, 这种梯度的大小与运输相一致; 生长素实验表明生长素的运输能够随着筛管内集流流动。其不足之处是: 无法解释筛管中有机物质的双向运输问题; 物质在筛管进行集流运动, 其运动速度很快, 需要的压力差并非筛管两端的蔗糖浓度差所能给出的。7. 述说收缩蛋白学说与细胞质泵动学说的主要内容, 收缩蛋白学说认为,筛管分子

12、的内腔有一种由微纤丝相连接的网状结构,微纤丝由收缩蛋白的收缩丝组成。收缩蛋白分解ATP,将化学能转化为机械能,通过收缩与舒张进行同化物的长距离运输。 细胞质泵动学说认为,筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝, 形成胞纵连束,纵贯筛管分子, 在束内呈环状的蛋白质丝反复地、 有节奏地收缩与舒张, 把细胞 质长距离泵走,糖分随之流动。 这两个学说共同的特点是,认为有机物质的运输需要能量供应, 同时解决了筛管中有机物质的双向运输问题。8. 植物激素如何调节有机物的运输与分配?植物激素对有机物质的运输分配有着重要的影响。除ETH 以外,其他几种激素都有促进有机物质运输的作用。 IAA 有吸引有机物质向它所在的

13、器官积累的功能。关于植物激素促进有机物运输的机理有以下几个方面的解释: 激素与质膜上的受体结合,产生去极化作用,降低膜势; 植物激素改变膜的物理、化学性质,提高膜透性; 植物激素促进 RNA 与蛋白质的合成,合成某些与同化物运输有关的酶。9. 何谓源-库单位?为什么在有机物质的分配问题上会出现源-库单位的现象?源的同化产物主要供给相应的库。相应的源与库以及二者之间的输导系统,共同构成一个源-库单位。源 -库单位的形成首先符合器官的同伸规律(相应部位的根、茎、叶、蘖在生长时间上的同步性);其次还与维管束的走向、距离远近有关,它决定了有机物质分配的特点。10. 有机物质的分配与产量的关系如何 ?作

14、物的经济产量=生物产量 选济系数,而经济系数与同化物的分配有关。在一定的营养生长的基础上, 应该促使光合产物尽可能地分配到产品器官上, 提 高经济系数,否则,生物产量高,经济产量并不一定高。11. 为什么 “树怕剥皮 ” ?因为根系需要地上部供应有机营养, 而叶片制造的有机物质正是通过韧皮部向下运输的。树剥皮后,韧皮部被破坏,影响了有机物质的运输,时间一长就会影响根系的生长,进而影响地上部的生长。12. 试述环境因素对有机物质运输的影响 ?温度:糖的运输速率以2030c最快,高于或低于这个温度范围,运输速率下降。 光照:光照可以通过光合作用, 影响同化物的运输与分配。 功能叶白天的输出率高于夜

15、间。 水分:水分亏缺胁迫使水势降低, 光合作用降低, 叶片中可运态蔗糖的浓度降低,影响输出速率。 矿物质:如氮、磷、钾、硼等都会对有机物质的运输产生影响。氮多,营养生长过旺,不利于物质向产品器官输出;氮少则会引起叶片的早衰, C/ N 值 适中对运输有利。磷可以促进光合,促进可运态蔗糖浓度的提高,促进ATP 的合成, 所以可以促进物质的运输。 钾能促进库内蔗糖向淀粉的转化, 维持库源两 端的压力差,有利于物质的运输。硼与糖结合成复合物,有利于透过质膜,从而 有利于物质的运输。13. 试述作物产量形成的库-源关系。作物产量形成的库-源关系有三种类型: 源限制型; 库限制型; 源库协调型。源与库共

16、同存在于一个统一体中,两者相互依赖、相互制约。要高产不仅需要有大的源与大的库,还要源与库的协调统一。同时,库大会促进源,源大会促进库;库小会抑制源,源小会抑制库。两者相互依赖、相互制约。适当地增源或增库以及协调二者之间的关系,都会达到增产的效果。14. 植物体内有机物质运输分配的规律如何 ?有机物质的分配受供应能力、竞争能力及运输能力的影响。 供应能力: 供应能力是指源的同化物能否输出以及输出的多少。 当源的同化物产生较少, 本身生长又需要时, 基本不输出; 只有同化物形成超过自身需要时;才能输出。且生产越多,外运潜力越大。源似乎有一种 “推力” ,把叶片制造的光合产物的多余部分向外 “推出

17、” 。 竞争能力: 竞争能力是指库对同化物的吸引和 “争调 ” 的能力。 生长速度快、代谢旺盛的部位,对养分竞争的能力强,得到的同化物多。 运输能力: 源与库之间的输导系统的联系、 畅通程度和距离远近有关。 源、 库之间联系直接、畅通,且距离又近,则库得到的同化物就多。在这三个因素中,竞争能力起着重要作用。15. 植物体内有机物质运输和分配的特点 ? 优先供应生长中心; 就近供应,同向运输; 功能叶之间无同化物供应关系; 同化物与营养元素的再分配与再利用。16. 糖浓度和能量供应状况如何调节有机物质的运输?叶片中蔗糖的浓度对输出速率有明显的调节作用。 叶片内蔗糖浓度高, 在短期内可促进同化物从

18、功能叶输出的速率, 但从长远看, 叶片内高浓度的蔗糖则会 抑制光合作用。同化物的主动运输需要消耗能量。 ATP 的作用可能有两个方面: 一是作为直接动力,二是通过提高膜的透性而起作用。在ATP 合成受抑制的情况下,会对同化物运输产生抑制作用。17. 叶片同化物的配置方向。 代谢利用,新形成的同化物立即通过代谢配置给叶本身需要; 合成暂时贮藏化合物; 从叶输出到植株其他部分。18. 胞间连丝的结构有什么特点?它在植物体内有什么功能?结构特点: 胞间连丝的外围由质膜包围着; 胞间连丝的中央是连丝微管, 它是由光滑内质网特化而成, 连丝微管的中心有中心柱; 胞间连丝质膜的内侧与连丝微管的外侧连接着球状蛋白;胞间连丝的直径20-40nm。功能: 胞间连丝是连接两个相邻植物细胞的胞质通道; 可进行物质交换; 可进行信息传递。19. 如何了理解植物体内有机物分配的 “库”与 “源”的关系? 源是

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