数量遗传学课件

1、数量遗传学QuantitativeGenetics2014秋季yzxing87281715基本教学目标数量遗传学是遗传学的一个重要分支，数量性状遗传的研究方法 各种遗传设计的统计分析原理 利用标记技术分析数量性状位点的方法 了解植物育种中重要理论问题的遗传研究展。和进Who studies quantitative traits?First among the breeders of plants and animals.Secondly, the population geneticists and students of evolution in natural populations.T

2、hirdly, the students of animal, particularly human,behaviorandality-psychologistsandsociologists.Thefourth,andfinalmaingroupincludesthoseinterested in tetics of human disease.What do we need to know about quantitative traits?Is the character inherited?How much variation is genetic? What sort of gene

3、tic variation?Whatisthebreedingvalueofaparticulargenotype? How is tGenome frequencyetic variation organized?constitution,genelocation,allele教学内容第1章 绪论第2章 群体的遗传组成第3章 Hardy-Weinberg 法则及应用第4章 有限大小的群体和近交第5章 双亲杂交后代数量性状均数和方差组成第6章 随机交配群体的遗传分析第7章 遗传交配设计与遗传分析第8章 遗传力与选择第9章 交配效应和配合力测定第10章型与环境互作第11章 数量性状位点第一章数量

4、遗传学概论教学目标理解和掌握数量性状的遗传特点、数量遗传学的研究内容和方法重点和难点数量性状的特点及数量遗传学的研究内容和方法一、数量遗传学的发展简史二、植物育种与数量遗传三、数量遗传的研究内容四、数量遗传在植物育种中的应用一、数量遗传学的发展简史1. 质量性状（qualitative traits） 少数主 不连续的分布或可分 辨 类 型 的 变 异用文字描述的性状（红） 可以利用Mendel的分类计数分析 单个小效应大？数量性状（quantitative trait）2.用数字描述的性状微效（？）多主和微效多共同连续分布大9311突变体504030201002.32.5 2.6 2.8 2

5、.93.13.2 3.4 3.5Grain width(mm)No.of PlantQuantitative vs. Qualitative traitsFeaturesQuantitativeQualitativeDistributionGenotype/phenotype relationshipLociEnvironmental effects Parameters for describingContinuousIncompletedistinctCloseManyOften large Means, variancesFewUsually smallp, q3. 数量遗传学数量性状简

6、单的统计分析方法行不通 运用遗传学原理，结合遗传模型和数理统计的理论和方法，探讨生物群体内异的遗传基础间数量性状变 研究数量性状遗传传递规律及其在生物改良中 应用的理论和应用学科 是遗传学科的分支Charles Robert Darwin，1809.2.12 - 1882.4.194. 数量遗传学的发展简史 数量遗传学的早期积累(1809-1882)与进化论(The Origin of Species) (1859)物种On the Origin of Species by Means of Natural Selection The Preservation of Favoured Race

7、s in the Struggle forLife.自然选择“Ihavecalledthisprinciple,bywhich each slight variation, if useful,isp,bythetermNaturalSelection.”中首次阐述了“自然选择”理论，他在物种认为近亲繁殖会降低的多样性，这个发现对近物科学产生了深远影响。历史学家对族谱进行深入研究后发现，他都在身体力行“非自然选择”近亲繁殖：外祖父辈开始的3代人都是表兄妹结婚， 62人中有38人因为不育、孩子夭折、有缺陷无后。的从等研究相信，正是这种不幸令着迷于遗传学研究。表兄妹结婚的，他的3个都不育。可他为什

8、么那么聪明呢？近亲结合酿悲剧也出天才-是英国一个显要的。谟斯源自（祖父），一位医生与诗人，以及被称为陶瓷之父的治（外祖父）。最为著名的成员则是提出自然选择理论的文。此外中至少有10人是英国学会的成员，并且拥有多位科学家、实业家、艺术家与诗人。也许这个的智力都没问题，但是身体健康的问题比较多（18221884）遗传学的奠基人出身于奥地利道夫地区的一个贫苦农民家庭父亲擅长于园艺技术，自幼就园艺1843年，因家境贫寒，被迫中途辍学1843年10月，因生活所迫，他步入奥地利布隆城的一所修道院当修道士从1851年到1853年，在维也纳大学学习了4个学期，系统学习了植物学、动物学、物理学和化学等课程185

9、4年回到家乡，继续在修道院任职，并利用业余时间开始了长达12年的植物杂交试验豌豆（garden pea）杂交遗传试验1866年Experiments with Plant HybridsSeed shape: 5474 round vs 1850 wrinkled Cotyledon color: 6022 yellow vs 2001 green Seed coat color: 705 grey-brown vs 224 white Pod shape: 882 inflated vs 299 constricted Unripe pod color: 428 green vs 152 y

10、ellow Flower position: 651 axial vs 207 terminalStem length: 787 long (185cm) vs 277 short (50cm)上述分离数据3:1分离？对此结果不屑一顾啊德国生物学家(AWeismann,18341914)了他的代表作“种质：一种遗传理论”。把生物体明确分为体质和种质，认为“遗传是由具有一1892年定化学性、首先是具有结构的物质在世代之间的传递来实现的，这种物质就是种质。它具有稳定性和连续性。认为生物的进化是由于两性混合所产生的种质差异经自然选择所造成的后果。因这一学说特别强调种质的变异及所提出的自然选择在进化上

11、的作用,故称新。新Neo-Darwinism is a term used to describe themodern synthesis of Darwinian evolution through natural selection with Mendelian genetics“遗传的变异是由种质的变异产生的，因而成为。”生物进化的“当环境的影响只改变了体质，而并没有引起种质发生相应的变异时，这种体质变异，即后天获得性状是不能遗传的（）。表观遗传-规律的重新发现（1900年）遗传规律有哪些?分离、自由组合在1866年1900年植物杂交试验，的杂种的分离律、科伦斯的关于品种间杂种后代行为的

12、杂交等三篇定律以及的豌豆的人工，相继在柏林德国植物学会杂志第18卷上（三篇收到的时间分别为1900年的3月14日、4月24日和6月2日）。通过一样的结论，称为此遗传学翻开了新的一页。的实验地得出了和遗传定律的重新发现，从 数量遗传学的奠基生物统横空出世Galton （）在英国主要研究人类群体中数F.量性状的遗传，1889年Naturalinheritance，发现了子代回归于亲代的遗传规律:Taller individuals had taller offspring, on the average,thanshorterindividuals,and,hence,metricalcharac

13、ters were partly heritable.创建了回归和相关研究的方法K. Pearson用数学方法物遗传和进化问题，撰写了Mathematical contribution to the theory ofXII（1904 ）一书，并创办了evolutionBiometrika杂志。学派和生物统之争生物统化的重要（K.，Pearson）：认为连续变异是进规律不适用于连续变异。Bateson）：不连续变异是进化学派（W.的重要因素，连续变异是不能遗传的。Yule(1906):ThereneedbenobetweenMendels particulate inheritance and

14、 the inheritanceofcontinuously varyingtraits, providedmanygeneshavingsimilarsmalleffectswereresponsibleforcontinuously varying traits.(调和的中间派)学派和生物统的统一W. L. Johannsen（1903）的纯系学说Johannsen (1903, 1909)的菜豆粒重试验Landrace:Princessvarietyofthecommonbean(Phaseolus vulgaris) , consisted of a mixture of pureli

15、nesTrait: seed size measured by centigram (cg) 19 lines with different sizesLine 1 (the heaviest line): 64.2 cg Line 19 (the lightest line): 35.1 cgLine 13：粒重为20、30、40、50的后代的平均粒重为47.5、45.0、45.1、45.8 （差别并不大）Line1：连续6个世代选择最轻和最重的籽粒，后代粒重分别为69和68 （选择无效）利用亲子间的相关系数估计遗传力19个家系间：r =0.3360.08Line13：r =0.0180.0

16、38试验结果表明：家系间的变异是部分遗传的，家系内的变异是不遗传的。纯系学说：变异区分为遗传的变异与非遗传的变异，提出了型和表现型的概念，这为理解连续性变异也是遗传性状提供了依据。NilssonEhle（1909）根据小麦粒色的遗传提出了数量性状的多因子假设（multiplefactor hypothesis）ThreeMendelianloci governredveruswhitekernelcolor in bread wheat；Any one gave 3 red to 1 white when segregating alone Two loci segregating: 15 r

17、ed to 1 whiteThree loci segregating: 63 red to 1 whiteA cross between white and deepred parents 1:6:15:20:15:6:1 for F2 individuals carrying 0, 1, 2, 3, 4, 5, and 6 red alleles (identified through progeny test) Significance: effects of different alleles of different loci could be cumulative.型相同时变异由环

18、境决定East (1911) 的玉米穗长(cm)试验P1: 7cm; P2: 17cm F1:12 cm No dominanceIf one locus a=(177)/2=5;F2: 1/4 aa (7) + 2/4 Aa (12) + 1/4 AA (17)=12If two loci a=(177)/4=2.5F2: 1/16 (7) + 4/16 (9.5) + 6/16 (12) + 4/16 (14.5) +1/16 (17)证实了多因子假设East (1913) 的烟草花冠长度(mm) 试验计算各群体的均值和方差；F2亲代和F3后代间的协方差和相关系数也证实了多因子假设数量性状

19、的多遗传Multiplefactor hypothesis (polygene system)Ahypothesistoexplainquantitativevariationbyassuming the interaction of a large number of genes(polygenes), each with a small additive effect on the character.Number of genes? Gene effects?Environmental effect?多因子假设将数量性状的遗传纳入到尔遗传的轨道，从而使两个学派的观点得到统一。 数量性状的

20、遗传在本质上与孟式的遗传完全一样，只是需用多理论来解释。数量遗传学的建立（1920s1940s）FisherR.A. （ 1918 ）了“ Thecorrelationbetweenrelatives on the supposition of Mendelian inheritance”。J.B.S.(19241927) 连续了“AmathematicalHaldanetheory of natural and artificial selection IV”系列文章，用数学方法说明了数量性状在自然和人工选择下的遗传改变。Wright S.（1921）的“Systems of mating”

21、概括了群体的交配制度，并提出了近交系数的概念，将不同交配制度的群体通过近交系数相比较，并用其果。系数研究交配制度的遗传效Lush J.L. (1940)在其“Animal breeding plan”一书中提出了遗传力以及广义遗传力和狭义遗传力的概念，用于研究选择效率和遗传进度。公认的先驱Malecot G.提出了亲本系数的概念，用来测量双亲的一对等位在后裔同样的概率，并度量双亲间的亲缘程度以及该的近交程度，从而给出了亲属间协方差的通用表达公式。Sprague G.F.和TatumL.A.（1942）提出了杂种优势利用中亲本配合力的概念。经典数量遗传学的发展（1940s1970s）在UK 和U

22、SA，数量遗传研究的均有两大学派之争Edingburg 学 派IowaStateCollegeandTheUniversity of Edinburgh (UK) 动物学派the improvement of hogs, poultry, cattle and sheep研究材料都不是纯系，群体等位数目不确定着重研究随机交配群体的遗传变异，从遗传方差的分析来检测遗传模型及各种效应的相对重要性，不考虑效应值的估计。Birmingham学派 the North Carolina State University and The University of Birmingham 植物学派maize

23、and tobacco纯系亲本容易产生双亲后代，二等位着重研究自交群体亲本间产生的杂种后代中的遗传变异，主要从世代平均数的分析来检测遗传模型和效应;1976年在美国依阿华州立大学召开的第一届国际数量遗传学大会和1978年在英国大学召开的生统遗传学大会分庭抗礼的形式说明了两个学派的争论达到了现代数量遗传学的形成与发展（1980s）1987年在北卡州立大学召开了第二届国际数量遗传学大会，不同学派的学者共同交流了数量遗传研究的进展，特别是的互作成为两方面共同话题。型和环境数量遗传研究主线P=G+E+eG=A+D+IG=major gene + polygenes G=Summation (QTL e

24、ffect) 遗传效应的分解遗传方差的分解二、植物育种与数量遗传植物育种是改良植物为人类所用的科学、艺术和商业行为。理想的育种群体应该具备两点： 高群体平均数（骨干亲本的广泛利用） 大遗传变异（亲缘的起始材料）更容易选好的更可能选更好的当前育种的三大问题周期长、效率低、预见性差（亲本的选择（一直没有共识标准） 如何提高优良组合的比例？）如何创造均数和大遗传变异育种群体？选择方案的制定新技术的应用：如DH加快进程；标记辅助选择提高预见性。全组选择但选择什么往往不知道！育种性状的遗传基础还不明了 部分性状间的因果关系不明（光合作用效率/生物学产量/谷物产量）数目不明：水稻近30000每个性状的，玉

25、米大约有50,000，水稻开花估计20-30个。 大多数+多效应大小不明：主？加性效应+显性效应？上位性互作？ 不同材料的列？组成不明：每个人都有个DNA序三、数量遗传的研究内容Quantitative genetics is concerned with the inheritanceofthosedifferencesbetweenindividualsthatareofdegreeratherofkind,quantitativeratherqualitative（Falconer）遗传群体基本特征描述群体结构：交配制度，群体大小，型频率遗传模型：P=G+E+GE+均值与方差：遗传交配设

26、计频率和基础群体随机取样，某种交配得实验群体，估算遗传力，相关遗传群体改良及应用数量性状的选择改良，多累加，选择响应，选择指数，杂种优势利用，亲本配合力，GE互作数量变异的遗传基础分析经典的不能回答单个回答几个剖分为单个QTL，位置和效应，只能笼统，效应大小，作用方式,即QTL作图数量遗传四、数量遗传在植物育种中的应用1.选择育种遗传力的估计遗传进度的估计不同选择方法的比较多性状选择2.杂种优势利用杂种优势的提高遗传进度的途径分析Selection differential选择差S=selection pressure选择压当代选择样本均值与当代群体总样本均值差Genetic progress

27、遗传进度=Response to selection选择响应中选的子代均值与选择前当代群体总样本均值差Selection intensity选择强度以表型标准差为的选择差= S skpp使用较小的选择比例，即提高选择强度（kp） 提高加性方差在遗传方差中所占的比例（h2） 提高加性方差本身（VA）降低非遗传方差杂种优势认为凡是F1型值高于父母的中亲值，均应视为杂种优势（Shull，1948），这种杂种优势概念与显性有相同的意义；Powers（1944，1945，1952）认为杂种优势和显性是同一生理和遗传现象，只是表现的程度有所不同，他认为只有杂种表现比大值亲本更大，或比小值亲本更小，才认为是杂种优势，因此杂种