4细胞膜与物质跨膜运输

1、123(endomembrane)4细胞膜细胞膜和和细胞内膜细胞内膜的总称。的总称。567红细胞血影红细胞血影(细胞膜最佳研究材料细胞膜最佳研究材料)成熟的红细胞没有细胞器；成熟的红细胞没有细胞器；质膜是红细胞唯一的膜结构；质膜是红细胞唯一的膜结构；红细胞质膜易于提纯和分离。红细胞质膜易于提纯和分离。是将分离的红细胞放入低渗溶液中，水渗入到红细胞内部，红细胞膨胀、破裂，从而释放出血红蛋白，当红细胞的内容物渗漏之后、质膜可以重新封闭起来称为红细胞血影。 8(membrane lipid)膜 脂(amphipathic molecule)910鞘磷脂X 极性头部（亲水性）极性头部（亲水性）非极性尾

2、部（疏水性）非极性尾部（疏水性）磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱（卵磷脂）（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）（脑磷脂）磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇（少，内侧）（少，内侧）鞘鞘胺胺醇醇甘油磷脂双链一条双链一条饱和，一饱和，一条不饱和，条不饱和，双键处形双键处形成成3030度角度角弯曲弯曲11甘油磷脂 以以甘油甘油为骨架，甘油分子的为骨架，甘油分子的1 1、2 2位羟基分别与脂位羟基分别与脂肪酸形成酯键，肪酸形成酯键，3 3位羟基与磷酸形成酯键。位羟基与磷酸形成酯键。 磷酸基团磷酸基团可分别与可分别与胆碱胆碱、乙醇胺乙醇胺、丝氨酸丝氨酸或或肌醇肌醇结合，形成亲水的头部。两条长短不一的

3、结合，形成亲水的头部。两条长短不一的脂肪酸脂肪酸链链构成疏水的尾部，通常为构成疏水的尾部，通常为14142424个碳原子组成，个碳原子组成，一条烃链不含双键（饱和链），另一烃链含有一一条烃链不含双键（饱和链），另一烃链含有一个或几个顺式排列的双键（不饱和链），形成一个或几个顺式排列的双键（不饱和链），形成一个约个约3030角的弯曲。角的弯曲。12极性头部极性头部固固 醇醇 环环 结结 构构非极性尾部非极性尾部双性分子双性分子。只存在于真核细胞。只存在于真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的膜上，含量一般不超过膜脂的1/31/3，植物细胞膜中含量较少。，植物细胞膜中含量较少。功能是提高脂双层的力学稳

4、定功能是提高脂双层的力学稳定性，调节脂双层流动性，降低性，调节脂双层流动性，降低水溶性物质的通透性。水溶性物质的通透性。在缺少胆固醇培养基中，不能合在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。自溶。 13鞘鞘胺胺醇醇糖脂分子糖脂分子半乳糖苷脂半乳糖苷脂（Tay-sachs disease）糖脂也是糖脂也是两性分子两性分子，结构与磷，结构与磷脂相似，动物细胞糖脂多由一脂相似，动物细胞糖脂多由一个或多个糖残基代替磷脂酰胆个或多个糖残基代替磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。碱而与鞘氨醇的羟基结合。141516分子团分子团脂双层脂双层17 脂质体脂质体(li

5、posome)：脂质游离端自动闭合：脂质游离端自动闭合形成的封闭结构形成的封闭结构:分隔屏障分隔屏障,二维流体二维流体水水phospholipid molecules assemble spontaneously to form the walls of fluid-filled spherical vesicles, called liposomes.可用于细胞膜的研究模可用于细胞膜的研究模型；生物大分子和药物型；生物大分子和药物的运载体；转基因；疾的运载体；转基因；疾病的诊断及治疗等。病的诊断及治疗等。18Functions of membrane proteinsFunctions of

6、 membrane proteins二 膜蛋白以多种方式与脂双分子层结合19膜蛋白是膜功能的主要体现者。人类核基因组编码的蛋膜蛋白是膜功能的主要体现者。人类核基因组编码的蛋白质中白质中30%30%左右的为膜蛋白。一般细胞膜中蛋白质含量左右的为膜蛋白。一般细胞膜中蛋白质含量约在约在50%50%左右。左右。根据与膜脂的结合方式以及在膜中的位置的不同，膜蛋白分根据与膜脂的结合方式以及在膜中的位置的不同，膜蛋白分为为: :膜内在蛋白膜内在蛋白/ /整合膜蛋白整合膜蛋白（intrinsic protein） 脂锚定蛋白脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）膜外在蛋白膜外在蛋白（ext

7、rinsic protein）20蛋白在膜中的结合方式、内在蛋白；内在蛋白；、脂锚定蛋白；脂锚定蛋白；、外在蛋白外在蛋白21占膜蛋白总量占膜蛋白总量70-80%,又称又称穿膜蛋白穿膜蛋白，分单次穿膜、多次穿膜、分单次穿膜、多次穿膜、多亚基穿膜多亚基穿膜。双亲分子双亲分子。与膜结合非常紧密，须用去垢剂。与膜结合非常紧密，须用去垢剂(detergent)才能从膜上去除，常用才能从膜上去除，常用SDS和和Triton-X100。 1.1.内在蛋白内在蛋白(intrinsic proteins)内在蛋白的跨膜结构域形成亲水通道有两种形式内在蛋白的跨膜结构域形成亲水通道有两种形式:由由多个多个螺旋螺旋组

8、成组成亲水通道亲水通道(多数多数)；由；由折叠折叠组成亲水通道组成亲水通道(如孔蛋白如孔蛋白)。22又称又称周边蛋白周边蛋白(peripheral protein),(peripheral protein),占膜蛋白总量的占膜蛋白总量的20%20%30%,30%,在红细胞中占在红细胞中占50%,50%,如红细胞的血影蛋白和锚定蛋白都是外如红细胞的血影蛋白和锚定蛋白都是外周蛋白。周蛋白。水溶性水溶性分布于膜内外表面，靠非共价键或其它较弱的键与膜表面的分布于膜内外表面，靠非共价键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合，结合较弱，只要蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合，结合较弱，只要

9、改变溶改变溶液的离子强度液的离子强度甚至甚至提高温度提高温度就可以从膜上分离下来。就可以从膜上分离下来。2. 外在蛋白外在蛋白(peripheral protein)233. 脂锚定蛋白脂锚定蛋白(lipid-anchored protein)又称又称脂连接蛋白脂连接蛋白(lipid-linked proteins), (lipid-linked proteins), 同脂的结合有两种同脂的结合有两种方式：方式：胞质侧蛋白质胞质侧蛋白质直接直接与脂双层中的脂结合。与脂双层中的脂结合。质膜外表面蛋白是通过磷脂酰肌醇相连的寡糖链与脂双层结质膜外表面蛋白是通过磷脂酰肌醇相连的寡糖链与脂双层结合【合【

10、糖磷脂酰肌醇锚定蛋白糖磷脂酰肌醇锚定蛋白(GPI) 】，GPIGPI位于细胞膜的外小叶，用磷脂位于细胞膜的外小叶，用磷脂酶酶C C处理能释放出结合的蛋白。处理能释放出结合的蛋白。如细胞表面受体、酶、细胞粘附如细胞表面受体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的分子和引起羊瘙痒病的PrPCPrPC。24Lipid-anchored proteins25细胞内细胞内脂双层脂双层膜蛋白膜蛋白细胞外衣细胞外衣26自然界存在的单糖及其衍生物有自然界存在的单糖及其衍生物有200200多种多种, ,但存在于但存在于膜的糖类只有其中的膜的糖类只有其中的9 9种种, , 而在动物细胞膜上的主要而在动物细胞膜上的主要是

11、是7 7种种：膜糖的膜糖的种类种类 D-D-葡萄糖葡萄糖（D-Glucose)D-Glucose) D-D-半乳糖半乳糖 (D-Galactose) (D-Galactose) D-D-甘露糖甘露糖 (D-Mannose) (D-Mannose) L-L-岩藻糖岩藻糖 (L-Fucose) (L-Fucose) N-N-乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺 (N-Acetyl-D-Galactosamine)(N-Acetyl-D-Galactosamine) N-N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺 (N-Acetyl-Glucosamine)(N-Acetyl-Glucosamine) 唾液酸唾液酸(N-(N

12、-乙酰基神经氨酸乙酰基神经氨酸) ) (sialic acid) (sialic acid)。27（糖萼）（糖萼）作用：保护细胞表面免受机械损伤和作用：保护细胞表面免受机械损伤和化学损伤，参与细胞间的识别和黏附、化学损伤，参与细胞间的识别和黏附、抗感染等抗感染等2829301 1、膜脂的不对称性、膜脂的不对称性 例：例： 红细胞中红细胞中31321.1.脂双层为液晶态二维流体脂双层为液晶态二维流体n生理条件下，膜脂分子既有固体分子排生理条件下，膜脂分子既有固体分子排列的有序性，又具有液体的流动性，是居列的有序性，又具有液体的流动性，是居于于晶态和液态之间的液晶态晶态和液态之间的液晶态。n温度的

13、改变使膜可以在液晶态和晶态之温度的改变使膜可以在液晶态和晶态之间转换，这种膜脂状态的改变称为间转换，这种膜脂状态的改变称为相变相变。发生相变的临界温度称为膜的发生相变的临界温度称为膜的相变温度。相变温度。n液晶态的膜处于液晶态的膜处于流动状态流动状态，与运动状态，与运动状态的膜蛋白协同完成膜的各项功能活动。的膜蛋白协同完成膜的各项功能活动。331.侧向扩散运动侧向扩散运动 (lateral diffusion) 2.旋转运动旋转运动 (rotation) 3.弯曲运动弯曲运动 (flexion) 4.伸缩震荡运动伸缩震荡运动5. 翻转运动翻转运动 (flip-flop)/（少见，内质网上可见）

14、（少见，内质网上可见）6.旋转异构化运动旋转异构化运动（脂肪酸链绕（脂肪酸链绕C-C键旋转）键旋转）2 2、膜脂分子的运动方式、膜脂分子的运动方式34脂肪酸链的影响脂肪酸链的影响 膜脂肪酸链对流动性的影响主要是膜脂肪酸链对流动性的影响主要是 不饱和程度和链的长短：不饱和程度和链的长短：饱和脂肪酸链呈直线形，链间排列紧密，相互作用大。膜的流动性小。而不饱和脂肪酸链呈弯曲形，使磷脂分子中两条脂肪碳链尾部难以相互靠拢，彼此排列疏松，膜的流动性大。因此，脂肪酸链不饱和程度越大，流动性也越大。 n饱和程度高，流动性小饱和程度高，流动性小;饱和程度低，流动性大饱和程度低，流动性大链长，流动性小链长，流动性

15、小;链短，流动性大链短，流动性大Factors of influence bilayer fluidity 35胆固醇的影响胆固醇的影响胆固醇中扁平刚性的固醇环可以与磷脂分胆固醇中扁平刚性的固醇环可以与磷脂分子尾部相互作用子尾部相互作用在相变温度以上在相变温度以上, ,它可使磷脂分子的脂酰链它可使磷脂分子的脂酰链末端的运动减小末端的运动减小, ,即限制膜的流动性。即限制膜的流动性。在相变温度以下在相变温度以下, ,可隔开磷脂分子，干扰晶可隔开磷脂分子，干扰晶态形成态形成, ,这样可以增强膜的流动性。这样可以增强膜的流动性。36卵磷脂卵磷脂/ /鞘磷脂比值的影响鞘磷脂比值的影响哺乳动物膜中哺乳动

16、物膜中, ,卵磷脂卵磷脂(phosphatidycholine)和鞘磷脂和鞘磷脂(sphingomyelin)的含量约占整个膜脂的的含量约占整个膜脂的50%;50%;卵磷脂所含的脂肪酸链的不饱和程度高卵磷脂所含的脂肪酸链的不饱和程度高, ,链较短链较短, ,相相变温度低变温度低, ,因此卵磷脂含量高因此卵磷脂含量高, ,流动性大流动性大; ;而鞘磷脂的脂肪酸链的饱和程度高而鞘磷脂的脂肪酸链的饱和程度高, ,相变温度也高，相变温度也高，因此因此, ,鞘磷脂的含量高鞘磷脂的含量高, ,流动性低。流动性低。细胞衰老过程中，该比值下降，细胞膜流动性随细胞衰老过程中，该比值下降，细胞膜流动性随之降低。之

17、降低。37嵌入膜蛋白含嵌入膜蛋白含量量其它因素其它因素384 4、膜蛋白的运动性、膜蛋白的运动性膜蛋白的侧向运动受细胞骨架膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制，破坏微丝的药物如细的限制，破坏微丝的药物如细胞松弛素胞松弛素B能促进膜蛋白的侧能促进膜蛋白的侧向运动。向运动。小鼠细胞小鼠细胞人膜蛋白抗体人膜蛋白抗体+人膜人膜蛋白（抗原）蛋白（抗原）异核细胞异核细胞小鼠膜蛋白抗体小鼠膜蛋白抗体 + 荧光素荧光素人膜蛋白抗体人膜蛋白抗体 + 罗丹明罗丹明小鼠膜蛋白抗体小鼠膜蛋白抗体 +小小鼠膜蛋白（抗原）鼠膜蛋白（抗原）人细胞人细胞孵育（孵育（37，40分钟）分钟）诱导融合诱导融合膜蛋白膜蛋白(抗原）抗原）

18、40光致漂白荧光恢复法（光致漂白荧光恢复法（FRAPFRAP）Fluorescence recovery after photobleaching41质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。

19、流动性过高，又会造成膜的溶解。膜蛋白流动性的意义膜蛋白流动性的意义4243(lamella structure model)蛋白质蛋白质 脂双分子层脂双分子层（球状）（球状）（球状）（球状）（双分子层）（双分子层）“蛋白质蛋白质-脂类脂类-蛋白质蛋白质”三夹板结构三夹板结构44(unit membrane model)蛋白质：单层肽链蛋白质：单层肽链 折叠结构折叠结构脂双层脂双层细胞膜细胞膜细胞质细胞质19591959年年, , Robertson Robertson 利用电镜观察，发现所有生物利用电镜观察，发现所有生物膜都呈膜都呈“暗暗- -明明- -暗暗”三层结构，故称为三层结构，故称为单

20、位膜单位膜模型。模型。暗暗明明暗暗此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈- -折叠的薄片状蛋白质折叠的薄片状蛋白质，而非球状蛋白质。，而非球状蛋白质。2.0nm 3.5nm2.0nm45(fluid mosaic model) 脂双分子层脂双分子层极性头部极性头部疏水尾部疏水尾部内在膜蛋白内在膜蛋白外在膜蛋白外在膜蛋白4647(lipid rafts model)1977年年,美美Simon提出。提出。存在于绝大多数哺乳动物质膜和部分内膜系统。存在于绝大多数哺乳动物质膜和部分内膜系统。特征特征：脂筏脂筏又称去污剂不溶的富含糖脂区（又称去污剂不溶的富含糖

21、脂区（detergent-resistant fraction）.主要含有鞘脂和胆固醇而呈现介于液晶主要含有鞘脂和胆固醇而呈现介于液晶相和凝胶相之间的相和凝胶相之间的液态有序相液态有序相（liquid-ordered phase）或或Lo相。以相。以Lo相为特征的脂质微区四周被流动的、液态无序相相为特征的脂质微区四周被流动的、液态无序相的脂质分子包围，犹如很多小筏漂浮在流动的脂质海洋中。的脂质分子包围，犹如很多小筏漂浮在流动的脂质海洋中。主要功能：主要功能：信号转导、受体介导的内吞、胆固醇运送、维持信号转导、受体介导的内吞、胆固醇运送、维持胞内胞内CaCa2+2+稳态平衡、蛋白分选等。稳态平衡

22、、蛋白分选等。4849一一 O2 , CO2 , N2尿素尿素,H2O葡萄糖葡萄糖,蔗糖蔗糖H+,Na+ , Ca2+505152高浓度高浓度低浓度低浓度它不要膜蛋白的帮助它不要膜蛋白的帮助, ,也不消耗也不消耗ATP,ATP,仅靠膜两侧保持一定的浓度仅靠膜两侧保持一定的浓度差而进行的物质胯膜运输。差而进行的物质胯膜运输。53二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输1.膜运输蛋白（膜运输蛋白（membrane transport protein）是指细胞是指细胞膜上负责转运不能通过简单扩散穿膜的物质的蛋白质。膜上负责转运不能通过简单扩散穿膜的物质的蛋白质。如负责转运各种离子

23、、葡萄糖、氨基酸、核苷酸及各种如负责转运各种离子、葡萄糖、氨基酸、核苷酸及各种代谢产物的载体蛋白和通道蛋白。代谢产物的载体蛋白和通道蛋白。54(carrier protein) (channel protein) 5556高浓度低浓度载体蛋白载体蛋白（一）易化（一）易化扩散扩散57转运速度高：转运速度高：比自由扩散快几个数量级；比自由扩散快几个数量级；存在最大转运速率存在最大转运速率/ /饱和性饱和性 特异性强：特异性强：有膜转运蛋白参与有膜转运蛋白参与; ;运输作用受抑制剂的抑制。运输作用受抑制剂的抑制。58 简单扩散与易化扩散的动力学曲线比较简单扩散与易化扩散的动力学曲线比较退退 出出59

24、葡萄糖载体蛋白葡萄糖载体蛋白(GlUT1 )通过易化扩散转运葡萄糖通过易化扩散转运葡萄糖60是指由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度（或电化学梯度）是指由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度（或电化学梯度）的由浓度低的一侧向浓度高的一侧的跨膜运输方式。的由浓度低的一侧向浓度高的一侧的跨膜运输方式。主动运输所需能量的来源主要有：主动运输所需能量的来源主要有： 1. ATP1. ATP直接提供能量直接提供能量2. ATP2. ATP间接提供能量间接提供能量3. 3. 光能驱动光能驱动active transport)概念概念特征特征运输方向；运输方向； 膜转运蛋白；膜转运蛋白； 消耗能量。消耗能量。611. A

25、TP驱动泵驱动泵 特点：特点：属穿膜蛋白，在膜的胞质侧有一个或多个属穿膜蛋白，在膜的胞质侧有一个或多个ATP结合结合位点，能够水解位点，能够水解ATP使自身磷酸化，利用使自身磷酸化，利用ATP水解水解所释放的能量将被转运分子或离子从低浓度向高所释放的能量将被转运分子或离子从低浓度向高浓度转运，所以常称之为浓度转运，所以常称之为“泵泵”。具有具有专一性专一性,如钠钾泵、氢泵、钙泵等。如钠钾泵、氢泵、钙泵等。Cell Membrane and Membrane Transport 62 P-型离子泵型离子泵 需需ATP供能驱动阳离子跨膜转运，如钠钾泵。供能驱动阳离子跨膜转运，如钠钾泵。 V-型质子

26、泵型质子泵 需需ATP供能，对供能，对H+的转运。的转运。F-型质子泵型质子泵 合成合成ATP，在能量转换中起重要作用，在能量转换中起重要作用， 如线粒体如线粒体ATP酶。酶。 ABC转运体转运体 需需ATP供能，参与糖、氨基酸及小分子物质供能，参与糖、氨基酸及小分子物质 的运输。的运输。63A. P-型离子泵型离子泵 B. V-型质子泵型质子泵 C. F-型质子泵型质子泵 D. ABC转运体转运体64656667大亚基大亚基小亚基Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K

27、+K+K+K+K+K+K+K+K+K+Na+Na+Na+PiNa+K+小亚基大亚基大亚基K+ATPADP+PiK+Pi大亚基大亚基大亚基小亚基小亚基Na+Na+K+K+68u1 1个个ATPATP酶分子每秒钟水解酶分子每秒钟水解100100个个ATPATP分子；分子；u每水解每水解1 1分子分子ATPATP所释放的能量可泵出所释放的能量可泵出3 3个个NaNa+ +，同时泵入，同时泵入2 2个个K K+ +。6970 The Ca2+ -ATPase present in both the plasma membrane and the membranes of the endoplasmic

28、 reticulum. Ca2+ pump, Ca2+ ATPase CaCa2+2+泵的工作原理泵的工作原理:(类似于类似于Na+ -K+ 泵泵) 在细胞质面有同在细胞质面有同 CaCa2+2+结合的位点，一次可以结结合的位点，一次可以结合两个合两个CaCa2+2+，CaCa2+2+结合后使酶激活，并结合上一分子结合后使酶激活，并结合上一分子ATPATP，伴随着，伴随着ATPATP的水解酶被磷酸化，的水解酶被磷酸化，CaCa2+2+泵构型发生泵构型发生改变，结合改变，结合CaCa2+2+的转到细胞外侧被释放，此时酶发生的转到细胞外侧被释放，此时酶发生去磷酸化，构型恢复到原始的静息状态。去磷酸

29、化，构型恢复到原始的静息状态。Structure of Ca2+ ATPaseCaCa2+2+-ATP-ATP酶作用机理酶作用机理732 协同运输协同运输co-transportv是靠离子浓度驱动，是靠离子浓度驱动，ATP间接提供能量完成的主动运输方式。间接提供能量完成的主动运输方式。v物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的电化学浓度梯物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的电化学浓度梯度，而维持这种电化学势的是度，而维持这种电化学势的是钠钾泵钠钾泵或或质子泵质子泵。动物细胞中常常利用膜两侧动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动。浓度梯度来驱动。植物细胞和细菌常利用植物细胞和细菌常利用

30、H+浓度梯度来驱动。浓度梯度来驱动。v根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向，协同运输根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向，协同运输又可分为：又可分为：共运输共运输（symport）与）与对向运输对向运输（antiport）。）。741、共运输（、共运输（symport）v物质运输方向与离子转移方向相同。如小肠细胞对葡萄糖物质运输方向与离子转移方向相同。如小肠细胞对葡萄糖的吸收伴随着的吸收伴随着Na+的进入。在某些细菌中，乳糖的吸收伴的进入。在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着随着H+的进入。的进入。2、对向运输（、对向运输（antiport）v物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反，如动

31、物细胞物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反，如动物细胞常通过常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运反向协同运输的方式来转运H+，以调节细胞以调节细胞内的内的PH值。还有一种机制是值。还有一种机制是Na+驱动的驱动的Cl-HCO3-交换，交换，即即Na+与与HCO3-的进入伴随着的进入伴随着Cl-和和H+的外流，如存在于红的外流，如存在于红细胞膜上的带细胞膜上的带3蛋白。蛋白。 75小肠上皮细胞顶端小肠上皮细胞顶端质膜中的质膜中的Na+/葡萄葡萄糖协同运输蛋白，糖协同运输蛋白，运输运输2个个Na+的同时的同时转运转运1个葡萄糖分个葡萄糖分子，子，使胞质内产生使胞质内产生高葡萄糖浓度；质高葡

32、萄糖浓度；质膜基底面和侧面的膜基底面和侧面的葡萄糖易化扩散运葡萄糖易化扩散运输蛋白，转运葡萄输蛋白，转运葡萄糖离开细胞，形成糖离开细胞，形成葡萄糖的定向转运。葡萄糖的定向转运。Na+-K+泵将回流到泵将回流到细胞质中的细胞质中的Na+转运转运出细胞，维持出细胞，维持Na+穿穿膜浓度梯度。膜浓度梯度。7677 壁细胞分泌盐酸时其质膜上多种转运蛋白的协同作用壁细胞分泌盐酸时其质膜上多种转运蛋白的协同作用7879主要的载体蛋白类型主要的载体蛋白类型载体蛋白载体蛋白位置位置能量来源能量来源功能功能葡萄糖易化扩散运输蛋白葡萄糖易化扩散运输蛋白大多数动物细胞的质膜大多数动物细胞的质膜无无被动运输葡萄糖被动

33、运输葡萄糖Na+驱动的葡萄糖运输蛋白驱动的葡萄糖运输蛋白肾与肠上皮细胞顶部质膜肾与肠上皮细胞顶部质膜Na+梯度梯度主动运输葡萄糖主动运输葡萄糖Na+-H+交换器交换器动物细胞膜动物细胞膜Na+梯度梯度输出输出H+，调节胞内，调节胞内pHNa+-K+泵（泵（Na+-K+-ATP酶）酶）大多数动物细胞膜大多数动物细胞膜ATP水解水解主动输出主动输出Na+，输入，输入K+Ca2+泵（泵（Ca2+-ATP酶）酶）真核细胞膜真核细胞膜ATP水解水解主动运输主动运输Ca2+H+泵（泵（H+-ATP酶）酶）动物细胞溶酶体膜等动物细胞溶酶体膜等ATP水解水解从胞质中主动输入从胞质中主动输入H+80( (三三)

34、 ) 离子通道高效转运各种离子离子通道高效转运各种离子1.离子通道的特点离子通道的特点介导被动运输；介导被动运输；对离子有高度选择性；对离子有高度选择性；转运速率高；转运速率高；不持续开放，受不持续开放，受“闸门闸门”控制。控制。2.门控通道的类型门控通道的类型配体门控通道配体门控通道（ligand-gated channel） 电压门控通道电压门控通道（voltage-gated channel） 应力激活通道应力激活通道 （stress-activated channel） 81828384（四）水通道介导水的快速转运（四）水通道介导水的快速转运1.定义：定义： 细胞膜上由水孔蛋白（细胞膜

35、上由水孔蛋白（aquaporin，AQP）形成的形成的专一性转运水分子专一性转运水分子的通道。的通道。2.分类：分类： 目前发现哺乳动物水通道蛋白家族已有目前发现哺乳动物水通道蛋白家族已有11个成员个成员（AQP0AQP10）。）。 AQP1、2、4、5、6、0：专一性通透：专一性通透水分子水分子 AQP3、7、9、10：通透水及甘油尿素等：通透水及甘油尿素等中小分子中小分子 AQP8：功能尚不明确：功能尚不明确853.水通道蛋白的结构水通道蛋白的结构 水通道在质膜上是由四个对水通道在质膜上是由四个对称排列的圆筒状亚基包绕而称排列的圆筒状亚基包绕而成的成的四聚体四聚体，每个亚基，每个亚基(即一

36、即一个个AQP1分子分子)的中心存在一的中心存在一个个只允许水分子只允许水分子通过的中央通过的中央孔，孔的直径约孔，孔的直径约0.28nm，稍，稍大于水分子直径。大于水分子直径。水通道模式图4.水通道对水分子的筛选机制水通道对水分子的筛选机制（1）AQP1中央孔通道的直径（中央孔通道的直径（0.28nm）的限制。）的限制。（2）AQP1中央孔通道内溶质结合位点的控制。中央孔通道内溶质结合位点的控制。865.水通道的特点水通道的特点（1）持续开放的膜通道蛋白。）持续开放的膜通道蛋白。（2）转运速度快：一个）转运速度快：一个AQP1通道蛋白每秒钟可允通道蛋白每秒钟可允 许许3109个个 水分子通过

37、。水分子通过。（3）水分子移动方向完全由膜两侧的渗透压差决）水分子移动方向完全由膜两侧的渗透压差决 定。定。87小泡运输小泡运输 (vesicular transport):定义：定义：大分子和颗粒物质被运输时并大分子和颗粒物质被运输时并不穿过细胞膜不穿过细胞膜，物质进出是由膜包围，形成囊泡，通过一系列物质进出是由膜包围，形成囊泡，通过一系列膜囊膜囊泡的形成和融合泡的形成和融合来完成转运过程。来完成转运过程。发生位点：发生位点：质膜及胞内各种膜性细胞器之间的物质质膜及胞内各种膜性细胞器之间的物质 运输。运输。作用：作用：促进细胞内外物质交换、信息交流等。促进细胞内外物质交换、信息交流等。第三节

38、大分子和颗粒物质的穿膜运输第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输88 以膜包围的方式，在细胞质内形成以膜包围的方式，在细胞质内形成小膜泡小膜泡，将，将较大量较大量的大分子和颗粒物质运进出细胞。分为的大分子和颗粒物质运进出细胞。分为胞吞作用胞吞作用和和胞吐作用胞吐作用891、胞吞作用胞吞作用 指质膜内陷，包围细胞外物质形成胞吞指质膜内陷，包围细胞外物质形成胞吞泡，脱离质膜进入细胞内的转运过程泡，脱离质膜进入细胞内的转运过程 ，又，又称称内吞作用。内吞作用。又可分为 1 1）吞噬作用：较大固体颗粒）吞噬作用：较大固体颗粒 2 2）胞饮作用：液体物质或较小颗粒）胞饮作用：液体物质或较小颗粒 3 3）受体介

39、导的胞吞：特异的大分子）受体介导的胞吞：特异的大分子90细胞分布：细胞分布：具有吞噬功能的细胞。具有吞噬功能的细胞。 中性粒细胞中性粒细胞 单核细胞单核细胞 巨噬细胞巨噬细胞功能：功能：在机体防御系统中在机体防御系统中 发挥重要作用发挥重要作用 。( (一一) ) 吞噬作用吞噬作用 定义：定义：细胞膜凹陷或形成伪足，摄入直径大于细胞膜凹陷或形成伪足，摄入直径大于 250nm的颗粒物质（如细菌、细胞碎片等的的颗粒物质（如细菌、细胞碎片等的 过程，形成的小囊泡称过程，形成的小囊泡称吞噬体或吞噬泡。吞噬体或吞噬泡。91 吞噬现象是动物吞噬异物、摄取营养物质、进行防卫(消化异物)。 哺乳动物中，仅中性

40、颗粒白细胞和巨噬细胞等具有吞噬能力，是动物机体防卫系统中的重要“卫士”。9293 吞入的为液体或极小的颗粒物质，是细胞摄取多种大分子的主要途径。 胞饮小泡很小的胞饮过程称为微胞饮作用，其主要作用是摄取和转运蛋白质！94定义：定义：细胞通过受体的介导摄取细胞外特异性细胞通过受体的介导摄取细胞外特异性 蛋白质或其他化合物的过程。为细胞提蛋白质或其他化合物的过程。为细胞提 供了高效、选择性地摄取细胞外大分子供了高效、选择性地摄取细胞外大分子 物质的方式。物质的方式。 特点：特点：具有选择性和高效性。具有选择性和高效性。( (三三) ) 受体介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用Cell Membrane and Membrane